Dizionario di Biochimica Metabolica e Funzionale

Dizionario biochimica metabolica e funzionale

Nomenclature della commissione enzimatica o nomenclatura EC

Secondo la commissione enzimatica, gli enzimi vengono suddivisi in 6 principali classi ovvero:

• Ossidoriduttasi
• Transferasi
• Idrolasi
• Liasi
• Isomerasi
• Ligasi

Secondo la nomenclatura corrente, un enzima viene classificato con una sigla iniziale EC seguita da quattro numeri. Il primo numero dopo il punto indica il gruppo di appartenenza dell'enzima, il secondo punto indica il gruppo donatore, poi il terzo numero indica il gruppo accettore e il quarto numero indica una classificazione arbitraria su come sono state elencate le molecole, ovvero i substrati di tali enzimi.

Enzima costitutivo

Enzima il cui numero all'interno della cellula è costante e non influenzato da stimoli esterni o da processi di degradazione o di diluizione.

Enzima induttivo o enzima inducibile

Enzima sintetizzato dalla cellula solo in caso di presenza del suo substrato o di un altro composto strutturalmente correlato (induttore).

Inibizione competitiva

Un inibitore competitivo è un inibitore enzimatico che segue un meccanismo di inibizione competitiva (reversibile), ovvero compete con il substrato per il legame con il sito attivo dell'enzima.

Isoenzima, isoenzimi

In biologia, ciascuna delle diverse forme molecolari sotto cui si può trovare un medesimo enzima che catalizza una determinata reazione.

Coenzima, coenzimi

È detto coenzima una qualsiasi sostanza organica o inorganica, non proteica, che, una volta legata ad una proteina, forma un enzima promuovendone l'attività. Ad esempio, il Coenzima A, nucleotide di composizione chimica complessa, può formare derivati ad alto potere energetico, ovvero intermedi attivi nel metabolismo dei glicidi, dei grassi e delle proteine.

Corpo chetonico, corpi chetonici

I corpi chetonici sono tre composti che sono normalmente presenti nel sangue in piccole quantità. Questi composti, sintetizzati dalla cellula epatica in caso di eccesso di acetil-CoA, sono l'acetone, l'acido acetoacetico e l'acido beta-idrossibutirrico. La loro concentrazione plasmatica è definita chetonemia.

i.e. o I explain o id est o cioè

"i.e." è un'abbreviazione della locuzione latina id est, e significa "cioè".

e.g. o Per esempio

"e.g.", invece, è un'abbreviazione della locuzione latina exempli gratia, e significa "per esempio".

Esoergonico, esoergonici o esoergonica, esoergoniche

Detto di processo (reazione chimica o trasformazione termodinamica) in cui si ha sviluppo di energia. Nel caso di una reazione chimica, in un processo esoergonico la quantità di energia dei reagenti è maggiore di quella dei prodotti.

Endoergonico, endoergonici o endoergonica, endoergoniche

Vengono chiamate endoergoniche quelle reazioni in cui il contenuto di energia dei prodotti è aumentato rispetto a quello dei reagenti: si è avuta quindi un assorbimento di energia dall'esterno.

Rate limiting o stadio cineticamente controllante

È detto stadio cineticamente determinante quella reazione chimica che avviene più lentamente rispetto agli altri stadi, e determina la velocità della reazione stessa.

Energia libera di Gibbs standard o delta G zero

L'Energia libera di Gibbs standard di reazione, indicata anche come Energia libera standard di reazione, è la variazione di energia libera che si ha in una reazione quando i reagenti nei loro stati standard sono totalmente trasformati nei prodotti anch'essi nei loro stati standard. ΔGr° = G°_prodotti - G°_reagenti.

• Per gas: 1 bar di pressione parziale
• Per liquidi e solidi puri: 1 bar di pressione esterna
• Per soluzioni: concentrazione 1 mol/dm³

In genere si fa riferimento alla temperatura di 298 K, anche se il ΔG° può essere calcolato a qualsiasi temperatura.

Coordinata di reazione

In chimica, una coordinata di reazione è una coordinata monodimensionale che rappresenta l'evoluzione di un processo chimico lungo un dato "cammino di reazione". Solitamente è un parametro geometrico che varia durante la trasformazione di una o più entità che prendono parte a una data reazione chimica.

Acido glutammico o glutammato

L'acido glutammico è un amminoacido polare ed è una molecola chirale.

Vitamero, vitameri

I vitameri sono tutti quei composti chimici che, sebbene strutturalmente diversi fra loro, presentano la stessa attività vitaminica. Ad esempio, la vitamina K presenta 3 diversi vitameri: il fillochinone, il menachinone ed il menadione.

Sorgo

Il sorgo (Sorghum vulgare Pers, sin. Sorghum bicolor L. Moench), o anche saggina, è una pianta erbacea annuale appartenente alla famiglia delle graminacee (Poaceae).

Zimogeno, zimogeni

In biologia, qualsiasi precursore cataliticamente inattivo di un enzima: z. della trombina, protrombina; z. della plasmina, plasminogeno.

Destrina, destrine

Le destrine sono carboidrati a peso molecolare medio-basso che si presentano sotto forma di polvere bianca-giallognola amorfa, igroscopica, solubile in acqua ma non in alcool. Chiamate in tal modo perché deviano verso destra il piano di vibrazione della luce polarizzata, sono una miscela di polimeri di D-glucosio legato con legami glicosidici α-(1,4) e α-(1,6).

Destrina limite, destrine limite

Nella digestione dell'amido, dopo che si sono staccate dall'amilopectina le molecole di maltosio periferiche, resta un nucleo che è chiamato destrina limite perché questa molecola è il limite oltre il quale, per poter essere digerita, devono intervenire meccanismi digestivi d'idrolisi diversi.

Criptobionte, criptobionti

I criptobionti sono organismi animali in grado di resistere a condizioni estreme di temperatura e disseccamento; in periodi di siccità perdono acqua, si contraggono ed entrano in uno stato di "criptobiosi" o "anabiosi". Una volta messi a contatto con l'acqua, tornano a rivivere anche dopo aver trascorso anni in uno stato criptobiotico.

Trasporto facilitato

La diffusione facilitata, come la diffusione semplice, è una forma di trasporto passivo, ossia un trasporto che non richiede consumo di energia da parte della cellula. La diffusione facilitata permette un passaggio di molecole e ioni da una parte all’altra della membrana ad una velocità superiore rispetto a ciò che ci si aspetterebbe secondo una diffusione semplice; ciò è reso possibile dalla presenza di proteine di membrana che facilitano, appunto, questo movimento. Tali proteine sono denominate trasportatori.

Come la diffusione semplice, anche in questo caso, se il gradiente di concentrazione si annulla, si arresta anche il movimento delle sostanze. C’è una caratteristica importante che contraddistingue la diffusione facilitata rispetto a quella semplice: mentre nella diffusione semplice all’aumentare della concentrazione aumenta anche la velocità del passaggio di molecole, nella diffusione facilitata si ha un comportamento diverso, ossia all’aumentare della concentrazione l’incremento del flusso diminuisce fino a che, ad un certo punto, il meccanismo va in saturazione. Ulteriori incrementi di concentrazione non provocano un corrispondente aumento della velocità di diffusione.

Questo discorso è valido solo per le sostanze polari che, per attraversare la membrana, hanno bisogno di trasportatori che permettano a tali sostanze di muoversi attraverso uno strato idrofobico. Per quanto riguarda le molecole apolari, invece, come nella diffusione semplice, la velocità di penetrazione attraverso le membrane è direttamente proporzionale alla loro concentrazione; ovvio che influisce sempre la liposolubilità e il peso molecolare in quanto più grande è una molecola, più difficilmente attraverserà la membrana.

La saturazione della diffusione facilitata alle elevate concentrazioni presenta una stretta analogia con il comportamento degli enzimi nelle reazioni biochimiche. Nelle reazioni catalizzate dagli enzimi, l’enzima si satura gradualmente all’aumentare della concentrazione del substrato e quindi la velocità di reazione si stabilizza. Le analogie di comportamento tra i due sistemi suggeriscono che la diffusione facilitata venga effettuata ad opera di proteine di membrana aventi caratteristiche simili a quelle degli enzimi. Un altro aspetto che accomuna i trasportatori che intervengono nella diffusione facilitata e gli enzimi è la specificità: ogni molecola trasportata mediante diffusione facilitata è veicolata da una proteina diversa che è specifica per quella sostanza o per un gruppo di molecole ad essa strettamente correlate. Ad esempio, la proteina che trasporta il glucosio trasporta anche gli zuccheri correlati: mannosio, galattosio, xilosio ed arabinosio.

I trasportatori si combinano alle molecole e agli ioni dalla parte della membrana in cui la loro concentrazione è maggiore e li liberano dalla parte a minore concentrazione. Ciò è possibile grazie a modificazioni conformazionali in corrispondenza di regioni particolari della proteina. Queste alterazioni fanno sì che la proteina oscilli tra due diversi stati conformazionali che orientano il sito di legame della proteina alternativamente verso l’esterno o verso l’interno della membrana. Nello stadio iniziale del processo, la proteina è ripiegata in modo da esporre il sito che lega la molecola trasportata alla superficie della membrana rivolta verso la regione a maggiore concentrazione.

In questa posizione, il sito di legame si trova in uno stato ad alta affinità, in cui è in grado di legarsi saldamente alla molecola da trasportare. Le collisioni casuali derivanti dal moto delle molecole determinano l’interazione tra sostanza da trasportare e proteina trasportatrice. Il legame produce un cambiamento conformazionale della proteina trasportatrice, per cui essa subisce una transizione verso la conformazione alternativa, in cui il sito di legame risulta orientato in direzione della superficie della membrana rivolta verso la parte a minore concentrazione. La transizione conformazionale determina anche il passaggio del sito attivo ad uno stato a bassa affinità, in cui il legame con la molecola da trasportare è relativamente debole. Ne consegue che la sostanza trasportata viene rapidamente liberata dalla parte della membrana che contiene la concentrazione più bassa. Il distacco fa sì che la proteina ritorni alla sua conformazione originaria, con il sito di legame orientato di nuovo verso il lato opposto della membrana, pronto ad iniziare un altro ciclo di diffusione facilitata. L’energia richiesta per i cambiamenti conformazionali è fornita da un gradiente favorevole di concentrazione.

Le proteine trasportatrici sono tutte proteine integrali di membrana costituite da un numero variabile di segmenti ad alfa-elica che attraversano più volte la membrana plasmatica. I gruppi glucidici delle glicoproteine sono rivolti verso l’esterno della cellula. Esistono diversi tipi di trasportatori coinvolti nella diffusione facilitata; uno di questi è il trasportatore del glucosio.

Trealosio

Il trealosio è un disaccaride che presenta un legame glicosidico (acetalico) 1α-1'α per condensazione tra due molecole di glucosio, diffuso in lieviti, funghi ed insetti. La sua alta concentrazione nei tessuti di alcuni organismi detti criptobionti, in particolare in quelli dei tardigradi, consente loro di sopravvivere in uno stato di "animazione sospesa" in condizioni di mancanza di acqua ed a temperature molto elevate. Questi organismi, una volta reidratati, riprendono il loro normale ciclo vitale, senza presentare alcun danno.

Beta galattosidasi o beta-galattosidasi

La beta-galattosidasi è un enzima idrolitico che catalizza l'idrolisi dei residui terminali di β-D-galattosio nei polisaccaridi noti come beta-galattosidi, tramite la rottura dei legami beta-glicosidici terminali.

SGLT o trasportatore sodio-glucosio

Il trasportatore sodio-glucosio (SGLT) si trova sulla membrana apicale delle cellule dell’intestino tenue e a livello renale nel tubulo contorto prossimale. La sua funzione è quella di permettere il riassorbimento di glucosio e galattosio.

GLUT5 o trasportatore facilitato per il glucosio 5

I trasportatori GLUT sono una famiglia di proteine di membrana che consentono la diffusione facilitata del glucosio. Sono formati da 12 segmenti ad α-elica idrofobici disposti in modo da formare un canale internamente rivestito di residui amminoacidici idrofilici. Esistono diverse isoforme dei trasportatori del glucosio, ciascuna con specifiche caratteristiche di cinetica, di distribuzione tissutale e di funzione. Nell'uomo esistono dodici tipi di trasportatori. Il trasportatore GLUT5 si trova nell'intestino tenue ed è codificato dal gene SLC2A5, ha maggiore affinità per il fruttosio che per il glucosio.

Cellule in cui è espresso il trasportatore

TM o transmembrana

Acronimo di transmembrana.

Esochinasi o esok o eso k

La esochinasi (anche detta esocinasi) è un enzima, appartenente alla classe delle transferasi, che catalizza la seguente reazione:

ATP + D-esoso = ADP + D-esoso 6-fosfato

Questo è un enzima chiave della glicolisi (coinvolto anche nella glicogenosintesi: come tutte le chinasi, è responsabile del trasferimento di un gruppo fosfato da una molecola ad alta energia (in questo caso ATP) ad un substrato). I substrati dell'esochinasi sono diversi zuccheri esosi, glucidi a sei atomi di carbonio come il glucosio, substrato della glicolisi stessa, o il mannosio. Più propriamente, dunque, il termine esochinasi si riferisce ad una classe di isoenzimi, relativamente aspecifici, che catalizzano la fosforilazione di esosi.

Energia di attivazione o ΔG o ΔG**

In cinetica chimica, l'energia di attivazione è l'energia minima necessaria ad un sistema per innescare una reazione chimica. Perché una reazione avvenga è necessaria la collisione di due o più molecole opportunamente orientate e dotate di un minimo livello di energia (l'energia di attivazione, appunto), tale da permettere la collisione malgrado le forze elettriche repulsive generate dalle loro nubi di elettroni esterne. Tale livello minimo di energia costituisce la barriera di potenziale. Se l'energia disponibile è sufficiente, le forze repulsive vengono vinte e le molecole coinvolte vengono a trovarsi ad una distanza tale da poter riorganizzare i legami tra gli atomi che le compongono e dare vita a nuovi composti (prodotti della reazione).

Energia libera di Gibbs standard a pressione di reazione o ΔG° o delta G zero

L'Energia libera di Gibbs standard di reazione, indicata anche come Energia libera standard di reazione, è la variazione di energia libera che si ha in una reazione quando i reagenti nei loro stati standard sono totalmente trasformati nei prodotti anch'essi nei loro stati standard. ΔGr° = G°_prodotti - G°_reagenti.

• Per gas: 1 bar di pressione parziale
• Per liquidi e solidi puri: 1 bar di pressione esterna
• Per soluzioni: concentrazione 1 mol/dm³

In genere si fa riferimento alla temperatura di 298 K, anche se il ΔG° può essere calcolato a qualsiasi temperatura.

Variazione complessiva di energia di una reazione chimica o ΔG°' o ΔG'° o delta G zero primo

ΔG°' è la variazione complessiva della reazione. La variazione di energia libera di molte reazioni è influenzata dal pH. Siccome la maggior parte delle reazioni biochimiche avviene in condizioni vicine alla neutralità (pH=7), questo valore di pH (H⁺ = 1•10^-7) è usato per lo standard biochimico. Questo perché una concentrazione 1M di H⁺ corrisponderebbe a un pH ≈ 0 incompatibile con la vita. Questa convenzione è indicata dal simbolo (’) ed indicheremo ΔG come ΔG', ΔG₀ come ΔG₀’ e K_eq come K'_eq. Anche in questo caso la variazione di energia libera standard sarà funzione logaritmica della costante di equilibrio: ΔG₀’ = -RT ln K'_eq (dove RT = 2477.6 J mole^-1 a 25 °C) che se espressa in forma di logaritmo decimale sarà: ΔG₀' = -2.3 RT lg K'_eq (dove 2,3 RT = 5698.4 J mole^-1 a 25 °C).

Stato di transizione o complesso attivato

Si chiama stato di transizione (o complesso attivato) una particolare configurazione lungo la coordinata di reazione, configurazione che corrisponde alla...