La via del pentoso fosfato (shunt)
Funzioni
- Generare NADPH per le biosintesi
- Generare ribosio 5-P: precursore dei nucleotidi
- Può generare anche altri metaboliti, che rientrano nella glicolisi
La via
Parte dal glucosio 6-P; genera 2 molecole di NADPH ed una di CO2. Genera diversi carboidrati con 3-, 4-, 5-, 6- e 7-atomi di carbonio. Termina con la produzione di fruttosio 6-P e gliceraldeide 3-P, che rientrano nella glicolisi. La via usa reazioni deidrogenasiche NADP-dipendenti per ossidare, reazioni di isomerizzazione ed epimerizzazione e, infine, reazioni transaldolasiche e transchetolasiche (per trasferire frammenti di 2 e 3 atomi di carbonio).
È regolata dal rapporto [ATP]/[AMP], dalla concentrazione cellulare del NADPH e dalla conc. cellulare degli acidi grassi (acil-CoA).
Via del pentoso fosfato (shunt) e cellule che producono acidi grassi
- Fegato
- Adipociti
Reazione generale: Glucosio + 2 NADP+ + H2O → Ribosio-5-P + CO2 + 2 NADPH + H+
Quando?
Un alto [NADP+] stimola la via. Ciò avviene quando vengono sintetizzati acidi grassi e consumato NADPH (stato di alimentazione). D'altra parte, un alto [NADPH] inibisce la via.
Enzimi della via
G-6-P deidrogenasi: Ossida il glucosio-6-P producendo un lattone e NADPH. La tappa è irreversibile ed è la tappa di comando della via: è inibita da NADPH e da acil-CoA a catena lunga.
6-P-Gluconato deidrogenasi: Deidrogena e decarbossila il 6-fosfogluconato producendo la seconda molecola di NADPH e ribulosio 5-fosfato.
Il gluconolattone prodotto nella prima tappa viene idrolizzato dalla lattonasi, un'idrolasi che apre l'anello.
Formazione di ribosio 5-fosfato e xiluloso 5-fosfato
Dal ribulosio 5-fosfato si forma il ribosio 5-fosfato, che è il precursore dei nucleotidi e degli acidi nucleici. Dal ribulosio 5-fosfato si forma anche lo xiluloso 5-fosfato: la reazione è catalizzata da un'epimerasi.
Transchetolasi e transaldolasi
Transchetolasi: Trasferisce una unità bicarboniosa da un chetoso donatore a un aldoso accettore e partecipa sia alla sesta che all'ottava tappa della via dei pentosi.
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