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9. GLICOGENO
Il glicogeno può essere inteso come glucosio di deposito in quanto, quando il glucosio non deve essere
utilizzato per produrre molecole energetiche viene depositato sotto forma di glicogeno. Il glicogeno è molto
simile all’amido delle piante ed è composto da n molecole di glucosio tenute insieme da legami α(1,4) e
ramificazioni con legami α(1,6) in catene lunghe circa 8/12 residui. È importante la lunghezza della catena
in quanto in questo modo il glicogeno è in grado di immagazzinare e rilasciare molto velocemente molecole
di glucosio.
Il glicogeno si trova soprattutto nel fegato e nel muscolo e nel fegato viene rilasciato glucosio quando i suoi
livelli nel sangue iniziano a scarseggiare. Il glicogeno nel fegato viene demolito a G6P che viene a sua volta
convertito in glucosio che viene successivamente portato nel sangue, nel muscolo invece quando il
glicogeno viene demolito a G6P intraprende direttamente la via glicolica.
Per far sì che il glicogeno venga demolito in G6P sono necessarie 3 reazioni.
Reazione 1
Nella prima reazione ogni molecola di glucosio che deriva dal glicogeno è legato ad un gruppo fosfato per
dare G1P (non c’è l’idrolisi di ATP). L’enzima che catalizza questa reazione è la glicogeno fosforilasi che
utilizza piridossal-5-fosfato come cofattore.
Il processo grazie al quale viene liberata una molecola di glucosio dal glicogeno è una fosforolisi e non
un’idrolisi.
Reazione 2
Il G1P isomerizza grazie all’enzima fosfoglucomutasi per dare G6P.
L’enzima deramificante
In generale la degradazione completa del glicogeno richiede anche un enzima deramificante che idrolizzi i
legami glicosidici nei punti di ramificazione.
L’enzima deramificante è una α(1,4) glicotransferasi e α(1,6) glicosidasi. Nella prima fase l’enzima stacca
(attività transferasica) un blocco di 3 residui di glucosio da un’estremità non riducente vicina con
formazione di un legame α(1,4) glicosidico. Il residuo coinvolto nella ramificazione (legame α(1,6)) viene
rilasciato automaticamente come glucosio libero.
Il glicogeno teoricamente è una fonte di energia più efficiente rispetto al glucosio in quanto, dato che non c’è
idrolisi di ATP per formare il G6P il guadagno netto della glicolisi sarà di 5 molecole di ATP invece che 4
come quando si parte dal glucosio.
FORMAZIONE DEL GLICOGENO
La formazione del glicogeno a partire dal glucosio non è l’inverso di ciò che succede alle molecole di
glucosio che vengono allontanate dal glicogeno. La sintesi del glicogeno richiede energia che viene
recuperata dall’idrolisi di una molecola di UTP (uridina trifosfato) con la conseguente formazione di UDPG
e pirofosfato.
L’UTP è fornito a sua volta mediante una reazione di scambio con l’ATP catalizzata dalla nucleoside fosfato
chinasi. ⇌
UDP+ ATP UTP ADP
+
L’uridina difosfato glucosio (UDPG) altro non è che uno zucchero esoso legato ad un nucleotide e il legame
tra il C anomerico del glucosio e l’UDP è di tipo fosfodiesterico. L’UDPG diventa quindi un donatore di
molecole di glucosio a favore del glicogeno. A questo punto l’enzima glicogeno sintasi catalizza l’unione
della molecola di glucosio ad una catena in crescita di glicogeno (e la molecola di glucosio aggiunta
diventerà la nuova estremità non riducibile) liberando l’UDP.