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FINITA.
30/05/2016
Schema del ciclo riproduttivo.
Si parte da una gemma neutra sul germoglio: il ciclo riproduttivo inizia sul germoglio, esattamente inizia su
una gemma di poche settimane di vita che è stata costruita sul germoglio ancora in crescita; anzi, se il
germoglio avesse terminato il suo accrescimento, non succederebbe nulla, poiché l’induzione antogena è
molto anticipata, ecco perché il germoglio conclude gran parte del suo accrescimento in tempo precoce: il
germoglio massimizza e cerca di produrre il maggior numero di gemme neutre sul germoglio! Se avviene
l’induzione il processo continua a cascata verso l’obiettivo (fruttificazione), altrimenti, se l’induzione non
avviene, la gemma neutra diventerà una gemma a legno e da essa si svilupperà un germoglio (SE la gemma
schiuderà, a seconda della natura e l’epoca di schiusura).
L’induzione antogena è quel meccanismo nutrizionale, biochimico ed ormonale che trasforma una
gemma neutra in gemma indotta. Questa gemma indotta è già una gemma a fiore/mista, ma lo è solo IN
POTENZA e non ancora “in atto”: perché la gemma indotta diventi un fiore/un’infiorescenza, c’è bisogno di
una seconda operazione che l’albero deve compiere, cioè della differenziazione morfologica delle gemme
indotte. Senza questo secondo passaggio la gemma non diventa un fiore/infiorescenza! Solo al termine
della differenziazione morfologica avremo il fiore/infiorescenza.
IL PROCESSO DI “PRODUZIONE” DEL FRUTTO INIZIA DALL’ANNO n-1 RISPETTO ALL’ANNO n,
NEL QUALE RACCOGLIAMO I FRUTTI: la fruttificazione di quest’anno è il passo finale di un processo
biologico iniziato sul germoglio del 2015, sia la fruttificazione derivante da gemma mista o a fiore (a
seconda della specie): gemme a fiore/miste sono tutte gemme ibernanti, poiché biologicamente nate
nell’anno precedente a quello di schiusura.
La fioritura è la fase fenologica che segna il termine della differenziazione morfologica: se il fiore non è
completo (cioè se non è pronto anche il quarto verticillo, anche se sono pronti gli altri) il fiore non si apre e
non si ha la fioritura stricto sensu (l’antesi, la messa a nudo del terzo e del quarto verticillo). Nota:
esiste anche una fioritura in senso largo , vedi dopo. Quanto dura la differenziazione?
Varia a seconda delle specie.
Gli agrumi e l’olivo (sempreverdi)
hanno ciclo non solo vegetativo,
ma anche riproduttivo diverso da
tutte le caducifoglie!
Nelle caducifoglie la
differenziazione morfologica
inizia subito dopo la fine
dell’induzione antogena; le
gemme delle caducifoglie il giorno
dopo iniziano ad differenziarsi
morfologicamente – appaiono i
primordi dei sepali - (e dunque,
“andando indietro” di un mese
abbiamo la data dell’inizio
dell’induzione antogena, poiché
l’induzione antogena non è
osservabile, poiché comporta sola
una variazione biochimica,
indirettamente riusciamo
comunque a sapere quando essa è
avvenuto). Sulla maggior parte delle caducifoglie ora (fine maggio) è già iniziata l’induzione perché iniziano
la differenziazione tra giugno e luglio, ecco perché il germoglio è già è così accresciuto, così che esso possa
aver già formato il maggior numero di gemme neutre.
Nelle caducifoglie la fioritura avviene nell'anno n+1 rispetto a quello in cui è avvenuta l'induzione e
immediatamente dopo la differenziazione.
La vite è molto precoce, già a maggio si ha la differenziazione: i vitigni producono soprattutto sulle gemme
basali del germoglio, perché sono le uniche che sono riuscite ad essere indotte: ogni vitigno ha una
localizzazione della produzione, dipendentemente dalla precocità della cultivar. Nel caso della vite il vitigno
e la stazione geografica comportano ENORMI differenze, ecco perché è importante che anche nella vite il
germoglio a maggio sia il più lungo possibile, poiché l’induzione e la differenziazione precocissima!
Mentre sta fiorendo essa sta “preparando” i figli dell’anno dopo. La gestazione è di 12 mesi (poiché la vite
fiorisce a maggio)!
Tra giugno e luglio le caducifoglie inducono ed iniziano la differenziazione, senza separazione temporale:
sono due fasi biologiche immediatamente adiacenti. Ci troviamo nella fase post-esponenziale della curva di
crescita del germoglio, quando ormai la maggior parte del germoglio è accresciuto ed ha raggiunto pressoché
la sua lunghezza finale; le gemme prodotte dal germoglio in crescita dopo l’induzione non andranno a fiore e
saranno tutte a legno. Numero maggiore di nodi (lunghezza maggiore del germoglio) PRECOCEMENTE →
maggiore potenziale produttivo
Nel caso delle sempreverdi: negli agrumi e nell’olivo invece...
DIFFERENZIAZIONE NELLE SEMPREVERDI: IL CASO DELL’OLIVO.
La differenza tra l’olivo e le caducifoglie è che, nell’olivo, per sei mesi le gemme indotte rimangono tali
(indotte) e non si può conoscere il potenziale produttivo dell’anno successivo.
L’olivo separa nel tempo la fine dell’induzione antogena dall’inizio della differenziazione morfologica
di quella gemma indotta. L’olivo differenzia a febbraio/marzo ma l’induzione antogena è avvenuta a
giugno/luglio dell’anno precedente. L’induzione antogena avviene dunque contemporaneamente a quelle
delle drupacee/pomacee (caducifoglie), anche la durata dell'induzione è identica. Alla metà di luglio, finita
l’induzione, mentre immediatamente dopo nelle caducifoglie iniziano a differenziarsi le gemme, nell’olivo
ciò non succede. Solo a gennaio/febbraio/marzo l'olivo inizia a differenziare: per 6 mesi le gemme indotte
rimangono tale ed è dunque capire il potenziale produttivo dell'anno dopo; nell’olivo il ciclo riproduttivo è
interrotto (sospeso per 6 mesi) perché cambia l’epoca di maturazione dei frutti pendenti rispetto a quella
delle pomacee/drupacee. Il ciliegio, poiché i frutti (sink) sono spariti (sono stati raccolti) e ha disponibili i
source (risorse degli organi verdi) che possano soddisfare le richieste energetiche della differenziazione
morfologica, non deve pensare alla fruttificazione pendente; nel caso dell'olivo, invece, l’albero si disfa della
fruttificazione pendente (ottobre, novembre, dicembre, ecc) solo successivamente e c’è dunque una forte
sovrapposizione tra il ciclo produttivo che sta terminando e quello del ciclo produttivo dell'anno
successivo che è iniziato con l’induzione delle gemme a fiore, che si sovrappongono per almeno sei mesi:
ecco perché c’è l’alternanza di produzione. Più la maturazione dei frutti pendenti è tardiva nella
stagione, più ci sarà tendenza biologica all’alternanza di produzione in quel genotipo, poiché la
finestra di sovrapposizione tra i due cicli sarà più ampia (competizione fra le due fruttificazioni) : un
anno darà spazio ai frutti pendenti, un anno darà spazio ai frutti che devono ancora nascere, per la
competizione fra gli embrioni e le gemme indotte. Se in un’annata l'albero ha molti frutti ci saranno molti
embrioni, questi eserciteranno grande attrazione di risorse floematiche (year on), nell’annata successiva però
i frutti non avranno ricevuto le necessarie risorse (year off): meccanismo on-off del frutteto.
Ad esempio, le cultivar di pero che alternano non sono quelle che maturano a maggio (perché a giugno-
luglio i frutti non ci sono più, e ad agosto e settembre l'albero ha il tempo di sostenere la differenziazione
morfologica), bensì quelle che maturano ad ottobre-novembre (maturazione tardiva) e dalla loro tardività
deriva la tendenza all’alternanza.
Quando si ha maturazione tardiva, anche nel lasso di tempo durante il quale i due cicli produttivi non sono
più sovrapposti, poiché siamo in un periodo con condizioni ambientali sfavorevoli, l’efficienza fogliare si
riduce drasticamente a fine estate e di conseguenza anche l’efficienza fotosintetica (nelle specie
caducifoglie): si avranno dunque pochi source (linfa povera) e solo poche gemme potranno essere sostenute,
e da qui l'alternanza di produzione.
PRIMA I FRUTTI SONO TOLTI DALL’ALBERO MEGLIO È: Più è precoce la maturazione dei frutti,
meno competizione (sovrapposizione) fra i due cicli produttivi c’è! La precocità di maturazione dipende
dalla varietà; l’epoca di induzione/differenziazione è legata invece alla specie.
Nota: pur avendo i verticilli completati, la gemma necessita di fabbisogni in freddo e in caldo (ecco perché i
fiori non schiudono immediatamente e perché, nelle annate “strane”, particolarmente calde, il ciliegio può
addirittura fiorire a novembre, con la produzione dell'anno che viene perduta).
DIFFERENZIAZIONE NELLE CADUCIFOGLIE: IL CASO DEGLI AGRUMI
Gli agrumi seguono lo stesso modello delle caducifoglie, al contrario dell’olivo (unica specie col gap tra
induzione e differenziazione): inducono ed il giorno dopo differenziano; terminata l’induzione, inizia
immediatamente la differenziazione. TUTTAVIA:
La differenza fra agrumi e drupacee è invece l’epoca dell’induzione: negli agrumi l’induzione avviene
nel cuore dell’inverno (6 mesi dopo/prima, a gennaio-febbraio le gemme presenti sui germogli, ormai quasi
rami, subiscono l'induzione antogena!). La fioritura avviene dopo pochi mesi. La zagara di oggi è nata a
gennaio!
IN TUTTE LE SEMPREVERDI, DUNQUE, LA DIFFERENZIAZIONE (anno n) INIZIA IN
INVERNO DELLO STESSO ANNO IN CUI FIORISCONO (anno n), MA L’OLIVO HA INDOTTO
LE GEMME A FIORE 6 MESI PRIMA (GAP TRA INDUZIONE E DIFFERENZIAZIONE,
INDUZIONE NELL'ANNO n-1), GLI AGRUMI NO (LE HANNO INDOTTE L’INVERNO STESSO:
INDUZIONE NELL'ANNO n)!
L'olivo ha maturazione dei frutti molto tardiva, più di ogni altra cultivar di specie arborea tardiva, ecco
perché si comporta diversamente. Il nespolo è tuttavia particolare perché ha la fioritura molto tardiva a
novembre e a marzo-aprile abbiamo raccolto i frutti. Anche gli agrumi maturano da ottobre a marzo, come
l'olivo: agrumi e olivo hanno stesso calendario di maturazione (ottobre-marzo), ma hanno un ciclo di
induzione diverso.
Agrumi: gennaio 2016: induzione; febbraio-marzo 2016: differenziazione; maggio-giugno 2016: fioritura;
novembre-dicembre 2016: fruttificazione nelle cultivar più precoci. Da gennaio a dicembre gli agrumi
compiono tutto il loro ciclo (12 mesi).