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freddo: per schiudersi, devono passare un inverno. *ECCEZIONI=SPECIE TROPICALI, QUALI

CACAO E CAFFè. (Se sono presenti dei fiori su un germoglio, essi si originano da gemme miste

che hanno originato il germoglio stesso!) → i germogli NON possono dare gemme a fiore.

LE GEMME A FIORE STANNO SOLO SU RAMI E BRANCHE. LE GEMME A LEGNO

POSSONO ESSERE PRONTE, IBERNANTI, LATENTI O AVVENTIZIE.

CLASSIFICAZIONE DELLE GEMME IN BASE ALLA STRUTTURA INTERNA

- SEMPLICI -COMPOSTE

Una gemma si dice semplice quando all'interno della gemma è presente un solo cono gemmario.

Una gemma si dice composta quando all'interno del rivestimento della gemma, siano essere perule o

brattee, sono presenti più coni gemmari.

La gemma a fiore è SEMPRE una gemma semplice. La natura delle gemme composte è quelle del

cono gemmario principale.

CLASSIFICAZIONE DELLE GEMME IN BASE ALLA AGGREGAZIONE (si verifica quante

gemme sono presenti ad un nodo)

1. AGGREGATE (tutte normali laterali) 2. ISOLATE

Se ad un nodo corrispondono più gemme, esse si definiscono aggregate.

Una gemma si dice isolata quando è presente da sola al nodo (sia essa composta o semplice).

Le gemme apicali sono sempre isolate (in alcuni casi, può sembrarci il contrario quando gli

internodi sono molto raccorciati) e sono sempre o a legno o miste, per garantire il futuro vegetativo.

La gemma apicale può essere semplice o composta.

La gemma semplice o composta può essere riconosciuta come tale al microscopio, oppure possiamo

aspettare che si schiuda e verificare cosa si sviluppa da essa: se si sviluppa un solo organo è

semplice, se vengono fuori più germogli è composta. Tuttavia, normalmente, la gemma composta fa

schiudere UNO SOLO dei coni gemmari (quello centrale); gli altri rimangono “silenti” a meno che

quello centrale non venga danneggiato (spezzato); in questo caso i coni laterali possono schiudersi

(i coni laterali sono a legno).

La Vitis vinifera ha gemme composte; sono gemme miste poiché il cono gemmario principale ha

questa natura, mentre i coni gemmari laterali contengono solo primordi vegetativi: se il cono

principale si dovesse spezzare, la gemma andrebbe a legno.

Le Pomacee hanno gemme semplici (NON composte), isolate e miste.

L'aggregazione prevede un'ulteriore classificazione:

1. Gemme aggregate di tipo collaterale= le gemme sono sullo stesso piano, uno di fianco all'altra,

allo stesso nodo. Normalmente, come nel pesco, quella centrale è a legno e quelle laterali sono a

fiore (tutte semplici).

2. Gemme aggregate di tipo sovrapposto (unico caso conosciuto: noce)= le gemme sono sullo stesso

nodo, ma su più piani sovrapposti.

Il ciliegio è l'unica Drupacea ad avere gemme isolate; pesco, albicocco, mandorlo e susino hanno

gemme aggregate (il susino può avere fino ad 8 gemme per nodo!).

DOVE POSSIAMO TROVARE I GERMOGLI?

luogo Gemma da cui si orginano Tipo di germoglio

Su un germoglio Gemma pronta Sillettico (“che parla insieme”)

detto anche anticipato

Su un ramo Gemma ibernante (dormiente) prolettico

Su branca/tronco/colletto/radici Gemma avventizia o latente Avventizio (succhioni e polloni,

polloni radicali del Prunus

cerasus)

I germogli sillettici (anticipati) sono lo sviluppo di una gemma pronta (tutte gemme a legno!): i due

germogli sono dello stesso anno.

Le gemme pronte sono presenti per definizione solo sui germogli → un germoglio su un altro

germoglio. (l'anno successivo avremo un ramo su un ramo, quello dopo una branca di due anni su

una branca di due anni ecc)

I germogli sillettici sono più corti di quelli che li hanno “originati”.

Le gemme ibernanti sono solo sui rami (poiché schiudono l'anno successivo a quello di

formazione).

NOTE: la prima entrata in funzione dei cambi si ha in autunno, quando il germoglio si sviluppa in

ramo; ciò succede per garantire la sopravvivenza durante l'inverno (il germoglio è un organo molto

idratato, deve lignificare!). Nella primavera successiva si schiudono le gemme ibernant. Un ramo

ha dunque una vita vegetativa di 18 mesi. Esempio:

- una gemma a legno schiude nella primavera 2016 → si sviluppa un germoglio

- nell'autunno 2016 il germoglio lignifica e si sviluppa in ramo (e contemporaneamente cessa anche

il ciclo riproduttivo: i frutti sono maturi)

- nella primavera 2017 su quel ramo, schiudono le gemme ibernanti che danno nuovi germogli su

quel ramo

- nella primavera 2018 il ramo si sviluppa in branca (spariscono le gemme ibernanti, tutt'al più

rimarrà qualche gemma latente).

Il ramo ha un anno vegetativo di 18 mesi; il germoglio ha un anno vegetativo di 6 mesi; a partire

dalla branca di due anni anno solare anno vegetativo (12 mesi) coincidono).

NOTA:

HANNO GEMME AGGREGATE → DRUPACEE (fuorché il ciliegio), OLIVO, VITE,

CASTAGNO, NOCE, NOCCIOLO E FICO (che hanno però anche gemme isolate)

HANNO GEMME COMPOSTE → LA VITE (QUELLE DORMIENTI)

HANNO GEMME MISTE → POMACEE, VITE, CASTAGNO, NOCE, NOCCIOLO FICO.

(RARAMENTO L'OLIVO)

GEMME NORMALI DELLE POMACEE (melo, pero, cotogno, sorbo)

VESTITE, A LEGNO E MISTE, SEMPLICI, ISOLATE.

GEMME NORMALI DELLE DRUPACEE

VESTITE, A LEGNO E A FIORE, SEMPLICI, ISOLATE (CILIEGIO) E AGGREGATE DI TIPO

COLLATERALE (PESCO, MANDORLO, ALBICOCCO, SUSINO)

GEMME NORMALI DELL'OLIVO

NUDE, A LEGNO E A FIORE (RARAMENTE MISTE, in posizione laterale oltre che apicale→

segnale positivo), SEMPLICI, AGGREGATE

GEMME NORMALI DELLA VITE

VESTITE, A LEGNO E MISTE, AGGREGATE, SEMPLICI (PRONTE) E COMPOSTE

(DORMIENTI)

GEMME NORMALI DEGLI AGRUMI

NUDE, A LEGNO E A FIORE, SEMPLICI, ISOLATE

GEMME NORMALI DI CASTAGNO, NOCE E NOCCIOLO (E DEL FICO!)

VESTITE, A LEGNO – A FIORE – MISTE, SEMPLICI, ISOLATE O AGGREGATE

GEMME NORMALI DEL PISTACCHIO

VESTITE – A LEGNO E A FIORE (maschili e femminili, è una pianta dicline) – SEMPLICI –

ISOLATE

GEMME NORMALI DEL CARRUBO

NUDE – SEMPLICI – A LEGNO (NORMALI) E A FIORE (AVVENTIZIE) – ISOLATE

Rami fruttiferi delle Pomacee

Melo:

- dardo → lamburda

- brindillo

- ramo misto

Pero

- dardo → lamburda → borsa → zampa di gallo

- brindillo

- ramo misto

Gli organi vegetativi epigei assili (germogli, rami e branche), in base alla loro classi di lunghezza,

possono essere classificati in (tuttavia questa classificazione è solitamente effettuata per gli organi

di almeno due anni, cioè a partire dalle branche di due anni):

- auxiblasti = “corpi cresciuti”, superano anche il mezzo metro di lunghezza; solitamente non

portano frutti.

- mesoblasti = lunghezza di alcune decine di cm (es. brindillo)

- brachiblasti = lunghezza compresa fra pochi mm e pochi cm, al massimo 15-20 cm di lunghezza.

Nei brachiblasti propriamente detti, gli internodi non si sono allungati.

A seconda della cultivar, la produzione può essere localizzata sui brachiblasti, sui mesoblasti o sugli

auxiblasti. È un'informazione fondamentale per la potatura; nel caso in cui non ne siamo a

conoscenza aspettiamo la prima fruttificazione dell'albero e osserviamo dove esso produce.

Normalmente la produzione è localizzata su brachiblasti e mesoblasti, raramente sugli auxiblasti

(più un ramo è lungo, minori sono le probabilità che esso possa portare frutti).

Sono brachiblasti: dardo – lamburda – brindillo (al confine però con mesoblasto) – borsa – zampa di

galllo.

Il ramo misto è solitamente un mesoblasto, raramente un auxiblasto.

IL DARDO

È un brachiblasto cortissimo; è una branca con internodi che non si sono mai allungati (non è

avvenuta la distensione cellulare). I nodi sono ravvicinatissimi, l'uno attaccato all'altro.

LA LAMBURDA

È una branca che presenta, in qualche internodo, dei minimi allungamenti, nell'ordine di qualche

mm. È un brachiblasto la cui lunghezza media è di 2 cm.

LA BORSA

È una formazione fruttifera tipica del melo e del pero (ma soprattutto di quest'ultimo). È una

variante di dardo. All'apice presenta una cicatrice, laddove era attaccata l'infiorescenza (e,

successivamente, i 2-3 frutti). Si ha avuta una ipertrofia della porzione terminale per reggere il peso

delle pere; rimane anche la cicatrice peziolare (del peduncolo). La borsa si forma dunque da un

dardo o da una lamburda che ha fruttificato: si riconosce appunto dall'ipertrofia necessaria per

reggere la fruttificazione. Se c'è una borsa, c'è stata fruttificazione. Le borse si sviluppano da

gemme miste (sono le strutture tipiche delle Pomacee, che d'altronde hanno gemme miste, e non a

fiore!). La borsa “chiude” l'allungamento apicale e costringe a “cambiare direzione”. Nella prima

fruttificazione, quando la % di allegagione è bassa e i frutticini piuttosto piccoli, è possibile che

l'entità dell'ipertrofia sia piuttosto modesta (poiché la branca deve reggere un solo frutto).

ZAMPA DI GALLO= dardo+ lamburda+borsaa

È una struttura fruttifera che si origina dalla composizione di dardi e lamburde con borse

(variamente articolati). La zampa di gallo è la tipica formazione fruttifera delle Pomacee.

NOTE.

Per estensione applichiamo il termine “dardo” tanto al singolo ramo quanto all'intera branchetta. In

generale dardo=ramo a cui mancano gli internodi. Quando c'è un dardo sull'altro, chiamiamo l'intera

branchetta fruttifera “dardo” (anche se ha fruttificato più volte), tuttavia il dardo si differenzia dalla

zampa di gallo poiché il dardo ha al massimo una borsa e soprattutto NON ha lamburde.

Esistono ovviamente dardi vegetativi, non fruttiferi, che non presentano all'apice una gemma mista

bensì una gemma a legno. Dardi e lamburde vegetative non danno né borse né zampe di gallo

(poiché non fruttificano!).

Vite ed olivo non hanno brachiblasti.

RAMI FRUTTIFERI DELLE DRUPACEE (albicocco-

mandorlo-pesco-susino-ciliegio)

1) ramo misto

2) dardo

3) brindillo

La vera differenza nelle strutture fruttifere di Pomacee e Drupacee sta nella natura delle gemme.

Infatti:

-nelle Pomacee la gemma apicale è mista (sempre), quelle laterali sono a legno

-nelle Drupacee la gemma apicale è a legno, quelle laterali sono a fiore.

Struttura di un dardo di un ciliegio: gemma a legno apicale + gemme a fiori laterali (isolate – il

ciliegio è l'unica Drupacea ad avere gemme isolate anziché aggregate).

Secondo Sansavini et al., il dardo è esclusiva delle Drupacee, la lamburda delle Pomacee.

Brindillo e ramo misto.

È un mesoblasto (al confine tuttavia coi brachiblasti, la sua classificazione varia a seconda degli

autori). Sono organi vegetativi epigei assili i cui internodi si sono allungati di qualche cm. Sono le

tipiche strutture riproduttive delle Drupacee.

Il ramo misto è invece un mesoblasto in modo lampante, poiché i suoi internodi sono chiaramente

visibili.

Nota: i brachiblasti propriamente detti NON hanno internodi.

Differenza fra brindillo e ramo misto:

- il brindillo presenta all'apice una gemma a legno, quelle laterali sono solo a fiore;

- il ramo misto presenta all'apice una gemma a legno, in posizione laterale presenta sia gemme a

fiore che gemme a legno.

La caulifloria

La caulifloria è la capacità che hanno alcune specie arborere da frutto (in ambiente tropicale il

carrubo – Ceratonia siliqua); in ambiente tropicale: cacao e caffè; fra le specie ornamentali di

ambiente mediterraneo l'albero di Giuda (Cercis siliquastrum)) di differenziare gemme a fiore (e

miste, sebbene al momento non se ne conoscano ufficialmente le specie) sulle branche e sul tronco.

Nota: in rarissimi casi anche l'olivo può manifestare caulifloria ed è da intendersi come un

fenomeno positivo, spia di buona salute.

Il carrubo ha gemme a fiore (segue una variante del modello Drupacee); mentre però le Drupacee

differenziano le strutture riproduttive su organi di un anno (rami), il carrubo le differenzia su organi

di più anni.

ORIGINE DELLA CAULIFLORIA.

Il carrubo è una specie sempreverde il cui areale di origine sono i Tropici, i quali presentano un

clima caratterizzato dall'alternanza di una stagione molto piovosa con una stagione molto secca;

tuttavia, poiché l'alternanza non è “a calendario”, e la stagione piovosa potrebbe arrivare, ad es, un

mese prima o un mese dopo; se queste specie di origine tropicale dovessero aspettare che inizi a

piovere per costruire il germoglio, indurre le gemme, differenziarle, farle “dormire” e schiuderle,

arriverebbe già la stagione secca! Quindi, senza costruirsi il germoglio e ramo, sviluppano le

gemme a fiore sulle branche (già presenti): si tratta di un adattamento (→ evoluzione) al clima

tropicale.

Il carrubo ha gemme nude, la cui posizione è avventizia; sono gemme semplici, normalmente

aggregate; sono a fiore; sono dormienti (cioè è una specie che comunque si è adattata a vivere in

ambiente mediterraneo, e richiede il freddo!). Anno dopo anno troviamo la fruttificazione sempre

nello stesso punto, finché quella branchetta non si esaurisce.

Cacao e caffè presentano invece gemme pronte, poiché vivono in un ambiente senza inverno e

dunque devono far a meno del colpo di freddo.

DOVE POSSIAMO TROVARE I FIORI?

1. sui rami → gemme a fiore

2. sui germogli → gemme miste

3. sulle branche/sul tronco → caulifloria

Come calcolare l'età di un albero.

Nelle Gimnosperme l'età è correlato al numero di palchi: ad ogni palco corrisponde un anno.

Nella Angiosperme, poiché hanno legno eteroxilo, e in special modo nelle sempreverdi contare le

cerchie non dà una datazione precisa: la cesura tra una cerchia cambiale e l'altra (successiva) può

non essere ben definita; una cerchia può corrispondere a 2 anni, se non c'è stato il legno di chiusura.

CRESCITA ED ACCRESCIMENTO DEI GERMOGLI.

1. germogli apicali (tutti prolettici: se fosse sillettico, altro non sarebbe che lo stesso germoglio “di

prima” in accrescimento → le gemme a legno apicali sono tutte ibernanti mai pronte);

2. germogli laterali prolettici (sviluppatisi da gemme laterali ibernanti); sono presenti sui rami.

3. germogli laterali sillettici (sviluppatisi da gemme laterali pronte); presenti su un altro germoglio.

I tre di cui sopra hanno curve di crescite diverse.

1. Germoglio apicale

Nella curva di crescita di un germoglio apicale distinguiamo:

1. una fase di crescita esponenziale. Dal giorno 0 - T - al giorno “di flesso” - T : tratto con

0 F

incrementi positivi di crescita (non costanti, ma ogni giorno superiori). La derivata prima è positiva

(la derivata corrisponde al tasso di crescita). Il limite del rapporto incrementale è crescente. Il T F

corrisponde al giorno giuliano (circa) 100. Il giorno T , punto in cui la curva interseca l'asse delle

0

ascisse, corrisponde, all'incirca, al giorno giuliano 70 (nei primi giorni di marzo), momento in cui si

ha la ripresa vegetativa: la gemma si schiude e si sviluppa in germoglio. Nella fase di crescita

esponenziale si ha citochinesi (divisioni mitotiche, che seguono una curva esponenziale → aumenta

il numero di cellule). La divisione mitotica dipende dalla disponibilità di azoto. Dopo il T la

F

concavità cambia (nel tratto esponenziale la concavità è verso l'alto).

2. fase di crescita post-esponenziale; la concavità da T è ora verso il basso; gli incrementi sono

F

negativi; il rapporto incrementale ΔL/ΔT è decrescente, la derivata prima è negativa. In questa fase

le divisione mitotiche continuano ad un ritmo rallentato ed inizia la distensione cellulare: le cellule

“ingrossano” accumulando acqua. I valori di crescita del giorno giuliano (circa) 150 sono pressoché

simili a quelli finali. La distensione cellulare dipende dalla disponibilità di acqua. Quando tutte le

cellule sono distese, la crescita del germoglio cessa: in pratica, la lunghezza di maggio è quella di

ottobre.

3. tratto corrispondente al plateau finale, con crescita nulla, con ΔL/ΔT → 0 (man mano che il

tempo passa, il numeratore NON cambia). Il rapporto incrementale è nullo. La crescita è terminata.

Possiamo stimare l'accrescimento. Il ramo, che si sviluppa dal germoglio, mantiene la lunghezza del

germoglio stesso. Quando il germoglio diventa ramo? Dipende da ciò che succede nelle altre parti

dell'albero: quando l'alberò avrà risorse e tempo necessario, svilupperà le strutture secondarie del

germoglio che diventerà ramo.

NOTE: nell'olivo la fine della fase post-esponenziale corrisponde alla fioritura: quando l'olivo sta

fiorendo, possiamo stimare l'accrescimento. Questo poiché l'olivo è una specie isterante (le gemme

a fiore schiudono dopo quelle a legno; nella Drupacee succede l'opposto, esse infatti prima

fioriscono e poi germogliano). Anche la vite è una specie isteranta.

2. GERMOGLI LATERALI PROLETTICI (da gemme dormienti)

Hanno una curva diversa: può essere infatti presente una seconda ripresa vegetativa, legata ad una

successiva distensione o a qualche cellula che si riproduce. Questo secondo “flusso di crescita” si ha

in autunno, dopo il plateau, che corrisponde invece all'estate, stagione durante la quale i germogli

non crescono MAI, non tanto per limitazioni “pluviometriche” (aggirabili con l'irrigazione), ma per

quelle termometriche: le specie arboree da frutto hanno come main factor il termoperiodo). Durante

il secondo flusso di crescita, per un breve periodo la derivata torna ad essere positiva (il germoglio

continua a crescere), è dunque, sebbene molto piccola, una seconda fase esponenziale.

3. GERMOGLI LATERALI SILLETTICI (da gemme a legno

pronte)

Normalmente gli accrescimenti sono molto limitati e NON si ha una seconda fase esponenziale. È

un germoglio anticipato (detto “femminella” nella vite).

GERMOGLI DA GEMME MISTE

Poiché le gemme miste sono normalmente apicali, seguono il modello 1: accrescimento di un

germoglio apicale e non hanno un secondo flusso di crescita. In valore assoluto, i germogli da

gemme apicali sono molto più lunghi di quelli che si originano da gemme laterali.

CURVA DI CRESCITA DI UN ORGANO

z=costante, dipende dall'organo (germoglio, frutto, ecc).

La curva finisce con y=k (equivale all'accrescimento).

e=numero di Nepero, base dei logaritmi naturali.

Il tasso di crescita è la derivata prima della curva di crescita. È il rapporto

incrementale ΔL/ΔT. Dunque:

1. fase di crescita esponenziale → derivata prima positiva (rapporto incrementale crescente).

Concavità verso l'alto.

2. fase di crescita post-esponenziale → derivata prima negativa (rapporto incrementale

decrescente). Concavità verso il basso.

3. plateau finale → asintoto (crescita nulla):

La vigoria.

La vigoria è la capacità di crescita di un organo (o di un organismo) nell'unità di tempo. L'unità di

misura della vigoria sono cm o mm. Il confronto – fra organi o alberi – va effettuato ceteris paribus

(a parità di età ed altre condizioni): verifichiamo, nell'unità di tempo, quale albero/organo cresce di

più, e questi è il più vigoroso.

La vigoria è applicabile all'intero albero. Per misurarla (è un parametro quantitativo, misurabile e

dotato di unità di misura) consideriamo il calibro del tronco/fusto (non al colletto, poiché facilmente

influenzabile dalle condizioni pedologiche ed ambientali e dagli organi ipogei). Il criterio standard è

di misurare il calibro ad un altezza di circa 50 cm (dev'essere anche lontano dalla prima

impalcatura, dal punto cioè di inserzione delle branche primarie). In linea di massima dev'essere

equidistante fra colletto e prima impalcatura.

La dimensione della chioma non è invece un indice di vigoria, poiché il livello produttivo non si

misura per singolo albero ma per ettaro.

ARCHITETTURA delle specie arboree da frutto.

È un approccio nato con “La metamorfosi delle piante” di von Goethe (fine del '700).

Le unità architettoniche sono tutte le strutture in struttura secondaria, dal ramo al tronco: tronco,

branche, rami, branchette, brachiblasti, ecc. Tutti gli organi in struttura secondaria (lignificati)

rappresentano dunque un'unità architettonica.

Il fitomero è l'unità minima fondamentale del germoglio; è lo spazio del germoglio compreso fra un

nodo e l'altro. Comprende dunque l'internodo, il nodo con la gemma e la foglia. È l'unità minima

che viene ripetuta.

La forma di allevamento è un modello architettonico artificiale imposto; vengono tuttavia

risparmiate risorse se si asseconda il modello naturale

Il modello architetturale indica come gli organi sono disposti su un albero. Il modello è definito da:

1) modello di crescita primaria

2) modello di ramificazione

3) modello di ramificazione degli assi

4) posizione delle infiorescenze

MODELLO DI CRESCITA PRIMARIA

Così come le infiorescenze, il modello di crescita primaria può essere:

monopodiale → organogenesi definita/determinata, con un asse principale

simpodiale → organogenesi indefinita/indeterminata, con assenza di asse principale.

La distensione (crescita) può essere inoltre continua (come nei germogli apicali) oppure ritmica

(come nei germogli laterali prolettici, che hanno un secondo flusso di crescita, con due battute →

hanno cioè un RITMO di crescita).

MODELLO DI RAMIFICAZIONE

gradiente vegetativo: acrotonia – mesotonia – basitonia

modifica del gradiente vegetativo, in risposta alla forza di gravità: epitonia – ipotonia – anfitonia

MODELLO DI DIFFERENZIAZIONE DEGLI ASSI

Il gradiente vegetativo è l'ordine col quale le gemme a legno schiudono su un albero.

Il gradiente si dice basitono se le prime gemme a legno a schiudersi sono le gemme del tratto basale

dell'albero.

Il gradiente si dice mesotono se le prime gemme a legno a schiudersi sono situate nel tratto mediale

del ramo.

Il gradiente si dice acrotono se le prime gemme a legno a schiudersi sono quelle sul tratto apicale

(distale) del ramo.

Dunque, i germogli più lunghi (poiché sono stati i primi a schiudersi sono) situati … se il gradiente

è… :

- sul tratto apicale (distale)→ gradiente acrotono

- sul tratto mediano → gradiente mesotono

- sul tratto basale → gradiente basitono

Il gradiente vegetativo è stimato sul ramo ortotropo (tendenzialmente verticali, formano un angolo

o

di 90 con l'orizzonte). Non è misurabile in quanto parametro qualitativo e non quantitativo. Il

gradiente vegetativo ha una base genetica: ogni specie ha il suo.

Esempio di specie tipicamente basitone: olivo e pesco.

Esempio di specie tipicamente acrotone: vite e ciliegio.

Nel caso di rami plagiotropi (molto inclinati, con un angolo di pochi gradi rispetto all'orizzonte) non

si valuta il gradiente vegetativo (acrotonia-mesotonia-basitonia) bensì quelle che sono le sue

modifiche, dipendentemente dalla gravità. Si possono individuare dunque:

- epitonia → schiudono solo le gemme della porzione esposta al sole

- ipotonia → schiudono solo le gemme “dirette” verso il suolo

- anfitonia → schiudono entrambe (et...et)

Nel caso di rami plagiotropi, l'inclinazione ha il sopravvento sulla basitonia. Artificialmente si può

passare da rami basitoni a rami epitoni (ad es. lo si fa nel pesco).

La maggior parte dei rami plagiotropi ottenuti facendo inclinare rami ortotropi manifestano epitonia

(fanno cioè schiudere prima solo le gemme della porzione esposta al sole).

POSIZIONE DELLE INFIORESCENZE

1. terminale

2. laterale

3. caulifloria

REITERAZIONE

La reiterazione è il meccanismo che perpetua nel tempo lo stesso modello di gradiente vegetativo

precedente (dal ramo “padre” al ramo “figlio”). È un bene che in certi casi non ci sia reiterazione

“perpetua” dello stesso gradiente. Infatti, se venisse sempre reiterato:

- il gradiente acrotono → si avrebbe un albero con una chioma eccessiva (in volume)

- il gradiente basitono → l'albero diventerebbe affastellato, la luce non arriverebbe, così come anche

gli organi di raccolta.

L'obiettivo della natura (e dunque dell'albero) è la massima esposizione alla luce del sole; eccco

perché non la reiterazione continua del singolo gradiente (acrotonia→ acrotonia → acrotonia ecc);

tutt'al più spesso si manifestano modelli reiterati di successione di gradienti (ad esempio alternanza

mesotonia ed acrotonia).

Il gradiente è una caratteristica varietale; esso si può solo stimare sull'albero allo stato spontaneo

verificando, in linea di massima, qual è il gradiente che si manifesta con frequenza maggiore (si dirà

che l'albero è “tendenzialmente basitono”, “tendenzialmente acrotono”, ecc.).

LE FOGLIE

Le foglie sono organi vegetativi epigei non assili effimeri. Filogeneticamente sono meno evolute

delle radici. L'ordine di comparsa, sulle piante, degli organi (a livello evoluzionistico) è:

germoglio → foglie → radici → fiori → frutti

Le Gimnosperme non hanno infatti frutti, ma hanno fiori e semi.

Le radici hanno sostituito le foglie nella funzione di nutrizione. Alle foglie sono rimaste le funzioni

di traspirazione e la fotosintesi (propria anche degli altri organi verdi – germogli, brattee, frutti

quando sono ancora verdi).

Le brattee sono organi morfologicamente e funzionalmente identici alle vere foglie; tuttavie esse,

all'ascella, non hanno gemme. Sono dunque diverse dal punto di vista organografico.

La differenza fra specie sempreverdi e caducifoglie sta nella durata media della vita della foglia:

nelle sempreverdi la vita media supera il ciclo vegetativo annuo; prima che cadano le vecchie

foglie, le nuove si sono già sviluppate.

La fillotassi è la disposizione delle foglie sul germoglio. Essa si identifica con l'indice fillotassico,

proprio di ogni specie, che è espresso da una frazione avente:

- al numeratore il numero di foglie che bisogna contare per ritrovare una foglia nella stessa

posizione;

- al denominatore il numero di nodi che bisogna fare per trovare la foglia nella stessa posizione.

Ad esempio l'olivo ha foglie distiche decussate; l'indice fillotassico è ½ (se osserviamo due nodi

consecutivi, notiamo che le coppie opposte di foglie si dispongono nel secondo nodo lungo le

bisettrici dell'angolo formato dalle foglie del primo); ogni due nodi ritroviamo la foglia nella stessa

posizione. (nota: formula fiorale e indice fillotassico hanno la stessa base numerica, poiché i fiori

sono composti da antofilli, cioè foglie metamorfosate).

Particolarità di alcune foglie

Il pompelmo (Citrus x paradisi) ha foglie semplici, ma esse presentano alla base le ali, reminiscenze

delle ancestrali specie trifogliate. Il ponciro trifogliato ha foglie composte (è usato come

portinnesto).

Il sorbo domestico (Pomacee) ha foglie composte imparipennate.

Il carrubo ha foglie composte paripennate.

L'albicocco ha foglie cordiformi, retinervie, di consistenza membranacea.

Le foglie seguono la curva di crescita dei germogli.

I FIORI

Il fiore è costituito da 4 verticilli:

1. calice (sepali)

2. corolla (petali)

3. androceo (stame) costituito da filamento e antera

4. gineceo (pistillo) costituito da ovario, stilo e stimma/stigma

La morfologia fiorale definisce il tipo di impollinazione.

DRUPACEE

Singoli e sessili o penduncolati e riuniti in infiorescenze ad ombrella

Calice: gamosepalo, caduco, 5 pezzi, verde a rosso carminio

Corolla: dialipetala, caduca, 5 pezzi, bianchi a rosa fucsia

Androceo: 15-30 stami, antere gialle

Gineceo: ovario supero, uniloc., biovulare (max 2 semi x frutto)

POMACEE

Singoli oppure riuniti in corimbi

Calice: gamosepalo, persistente, 5 pezzi, verde

Corolla: dialipetala, caduca, 5 pezzi, bianchi

Androceo: 15-30 stami, antere gialle o violacee

Gineceo: ovario infero, pentaloc, biovulare (10 semi per frutto o più), stilo e stigma pentafidi

VITE

Infiorescenza: grappolo composto

Calice: gamosepalo, 5 pezzi, verde

Corolla: gamopetala (caliptriforme ossia con cuffia), caduca, 5 pezzi, verde

Androceo: 5 stami, antere gialle

Gineceo: ovario biloc., biovul., stigma sessile

OLIVO

Infioresc. a grappolo da 15-25

Calice: gamosepalo, caduco, 4 pezzi, da verde a giallo pallido

Corolla: dialipetala, caduca, 4 pezzi, bianco crema

Androceo: 2 stami, antere gialle

Gineceo: ovario biloculare, biovulare

AGRUMI

Singoli o riuniti in infiorescenze a grappolo da 5-10 fiori

Calice: gamosepalo, persistente, 3-5 pezzi, verde (“rosetta”)

Corolla: dialipetala, caduca, 4-8 pezzi, esternamente rossicci in boccio, poi bianchi

Androceo: 15-60 stami, in gruppi da 3 o più (poliadelfi), antere gialle

Gineceo: ovario pluriloculare (10-14 logge), pluriovulare (4-8 ovuli)

NOCE

Fiori maschili: da gemme a fiore laterali, riuniti in infiorescenze (amenti) verdi, molto numerosi

Fiori femminili: 1-4 pistilli su germogli da gemma mista, verdi, stigma bifido e piumoso

CASTAGNO

Fiori (amenti) maschili unisessuali: da gemme miste, riuniti in infior. lunghe 5-20 cm, a-, brevi- e

longistaminei e con 8- 12 stami da 1 a 7 mm (i più polliniferi)

Fiori femminili: da gemme miste, in 2-3 nel tratto basale del germoglio, in infiorescenze da 3-5 fiori

in cupola (riccio), con 7 stili che fuoriescono

Fiori (amenti) maschili androgini o bisessuali: da gemme miste, ma nel tratto mediano-apicale del

germoglio coi fiori femminili

NOCCIÒLO

Fiori maschili: 1-5 infiorescenze (amenti) da gemme a fiore laterali, portanti centinaia di fiori,

emergenti in giugno-luglio e deiscenti in dicembre-febbraio

Fiori femminili: 8-10 pistilli rosso carminio visibili in dicembre-febbraio da gemme miste laterali,

stigma bifido

ACTINIDIA

Fiori maschili: grandi, singoli riuniti in 2-3, 5-8 petali bianchi, ovario abortito, stami numerosi,

antere gialle

Fiori femminili: grandi, singoli o 2-3 x germoglio, 5-8 petali bianchi, androceo sterile, stili e stigmi

numerosi, bianchi, oosfere oltre 1.000

FICO

Maschili: (profichi e mammoni) 3-5 stami, antere e polline giallo

Femminili brevistili: ovario uniloc.; bianchi, stilo filiforme breve, stigma asimmetrico (in caprifico)

Femminili longistili: ovario uniloc.; bianchi stilo filiforme, lungo; stigma bifido, (in caprifico e fico

domestico)

CARRUBO

Maschili: 20-60 riuniti in racemi, 10- 16 stami, antere giallo verdastro

Femminili: 20-80 in infior. racemose, general. singoli, ovario e stilo verde, cilindrico, stigma

appiattito marrone

Ermafroditi: 10- 50 riuniti in racemi, ovario e stilo singolo cilindrico verde chiaro, stigma violaceo

appiattito, stami 5-16, antere giallo verdastro

KAKI

Ermafroditi: uno-tre; calice persistente gamosepalo 4 pezzi, grandi, verdi; corolla dialipetala,

caduca, 4 pezzi grandi, bianchi; androceo 8 stami, antere gialle

Femminili: singoli, calice gamosepalo persistente 4 pezzi, grandi, verdi; corolla dialipetala, caduca,

4 pezzi grandi, bianchi; ovario ottoloculare, monovulare; androceo 8 stami con antere atrofiche

Maschili: uno-triflori, più piccoli, calice e corolla c.s., androceo 18-25 stami con antere gialle e

gineceo atrofico

PISTACCHIO

Femminili: riuniti in pannocchie lunghe 10-15 cm, calice laciniato, ovario monoloc.e monovul.,

stigmi arcuati

Maschili: riuniti in pannocchie lunghe 10-15 cm, pentastaminati

MELOGRANO

Calice: coriaceo, gamosepalo, colore rosso

Corolla: dialipetala, petali numerosi, colore rosso

Androceo: stami numerosissimi, antere gialle, quasi a chiudere il ricettacolo

Gineceo: infero, carpelli disposti su più piani

IL FRUTTO

Il frutto è un organo riproduttivo epigeo effimero non assile. Il frutto è l'ultimo “step” nella

evoluzione delle piante. Il frutto è di origine materna e non zigotica; i suoi tessuti sono diploidi, e

presentano il corredo diploide della pianta madre. I frutti possono formarsi indipendentemente

dall'atto gamico.

I frutti su un albero sono tutti uguali; tutti i semi sono invece diversi. Il frutto deriva dallo sviluppo

dei tessuti materni (normalmente le pareti dell'ovario e – nei falsi frutti – dal ricettacolo). La

funzione del frutto è quella di proteggere e nutrire il seme nei primi momenti di vita; spesso serve

anche per la disseminazione. Le parti che costituiscono il frutto derivano direttamente dai 3 strati

delle foglie carpellari (carpelli), che costituiscono l'ovario, e sono:

- epicarpo → dall'epidermide superiore

- mesocarpo → dal mesofillo

- endocarpo → dalla pagina inferiore

Classificazione botanica

Frutti secchi indeiscenti: nucula (nocciola, castagno)

Frutti secchi deiscenti: lomento (carrubo).

Frutti carnosi indeiscenti: drupa (variante polisperma: nuculanio → Eriobotrya japonica, Nespolo

del Giappone); bacca (varianti: esperidio e balaustio)

Falsi frutti: pomo, siconio.

Infruttescenze aggregate, da più ovari su un unico fiore (MORA – rovo) e multiple: SOROSIO

(gelso).

LA DRUPA

La drupa è un frutto carnoso indeiscente, solitamente monospermo (un unico seme), con endocarpo

completamente lignificato. Sono drupe: albicocca, ciliegia, mandorla, pesca e susina (tutte della

famiglia delle Drupacea), oliva, noce, pistacchio, Nespola del Giappone (nuculanio, polisperma).

Epicarpo: sottile, glabro o tomentoso (è un parametro qualitativo).

Mesocarpo: carnoso ma fibroso in mandorla, noce e pistacchio, poiché non si ha avuto la

distensione cellulare e i tessuti non si sono riempiti di succhi. Nella mandorla, nella noce e nel

pistacchio chiamiamo mallo l'insieme di epicarpo e mesocarpo. In questi frutti il mallo, a maturità,

deisce (è un indice di raccolta), avremo dunque drupe deiscenti. Nel pistacchio addirittura è

l'endocarpo a deire: fenomeno dello splitting. La % di splitting è un parametro commerciale ed

indica la % di pistacchi deiti.

Endocarpo: è detto nocciolo, è lignificato. Ha funzione protettiva del seme; è importante il

momento di lignificazione: quando esso lignifica significa che l'embrione è già maturo (con la

lignificazione, i tessuti da parenchimatici diventano, morendo, sclerenchimatici ed assolvono alla

loro funzione protettiva).

L'olio è una drupa particolare poiché è l'unico frutto al mondo ad accumulare sostanze di riserva

come lipidi anziché glucidi: il mesocarpo è oleoso (unico in natura!).

Variante della drupa è il nuculanio (Nespolo del Giappone), poiché è polisperma. In questo frutto

l'endocarpo non è lignificato bensì cuoioso poiché deve contenere non uso ma più semi.

IL POMO

Il pomo è un falso frutto carnoso. Deriva dall'ingrossamento del ricettacolo. È tipico delle specie

con ovario infero pluricarpellare. Il vero frutto è il torsolo. Nei pomi rimangono residui del calice

(sepali, persistenti). Specie che hanno pomi: melo – pero – cotogno – nespolo germanico –

azzeruolo – sorbo.

Pomi e bacche sono considerati insieme poiché non hanno endocarpo lignificato e le loro curve di

crescita sono simili e differiscono molto da quella delle drupe.

LA BACCA

La bacca è un frutto carnoso indeiscente, con epicarpo sottile, mesocarpo carnoso ed endocarpo

membranoso avvolgente i semi e non è lignificato. È il frutto dell'actinidia, del diospiro (kaki) e

della vite. Deriva da ovario supero; normalmente la bacca è polisperma.

VARIANTI DELLA BACCA:

- BALAUSTA (melograno): globoso, epicarpo e mesocarpo cuoiosi, semi (arilli) numerosissimi,

avvolti da una membrana turgida e traslucida. La balausta deriva da ovario infero. L'endocarpo si


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homerina

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DETTAGLI
Esame: Arboricoltura
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecnologie agrarie
SSD:
Università: Bari - Uniba
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher homerina di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Arboricoltura e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Bari - Uniba o del prof Camposeo Salvatore.

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