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IL DARDO
È un brachiblasto cortissimo; è una branca con internodi che non si sono mai allungati (non è
avvenuta la distensione cellulare). I nodi sono ravvicinatissimi, l'uno attaccato all'altro.
LA LAMBURDA
È una branca che presenta, in qualche internodo, dei minimi allungamenti, nell'ordine di qualche
mm. È un brachiblasto la cui lunghezza media è di 2 cm.
LA BORSA
È una formazione fruttifera tipica del melo e del pero (ma soprattutto di quest'ultimo). È una
variante di dardo. All'apice presenta una cicatrice, laddove era attaccata l'infiorescenza (e,
successivamente, i 2-3 frutti). Si ha avuta una ipertrofia della porzione terminale per reggere il peso
delle pere; rimane anche la cicatrice peziolare (del peduncolo). La borsa si forma dunque da un
dardo o da una lamburda che ha fruttificato: si riconosce appunto dall'ipertrofia necessaria per
reggere la fruttificazione. Se c'è una borsa, c'è stata fruttificazione. Le borse si sviluppano da
gemme miste (sono le strutture tipiche delle Pomacee, che d'altronde hanno gemme miste, e non a
fiore!). La borsa “chiude” l'allungamento apicale e costringe a “cambiare direzione”. Nella prima
fruttificazione, quando la % di allegagione è bassa e i frutticini piuttosto piccoli, è possibile che
l'entità dell'ipertrofia sia piuttosto modesta (poiché la branca deve reggere un solo frutto).
ZAMPA DI GALLO= dardo+ lamburda+borsaa
È una struttura fruttifera che si origina dalla composizione di dardi e lamburde con borse
(variamente articolati). La zampa di gallo è la tipica formazione fruttifera delle Pomacee.
NOTE.
Per estensione applichiamo il termine “dardo” tanto al singolo ramo quanto all'intera branchetta. In
generale dardo=ramo a cui mancano gli internodi. Quando c'è un dardo sull'altro, chiamiamo l'intera
branchetta fruttifera “dardo” (anche se ha fruttificato più volte), tuttavia il dardo si differenzia dalla
zampa di gallo poiché il dardo ha al massimo una borsa e soprattutto NON ha lamburde.
Esistono ovviamente dardi vegetativi, non fruttiferi, che non presentano all'apice una gemma mista
bensì una gemma a legno. Dardi e lamburde vegetative non danno né borse né zampe di gallo
(poiché non fruttificano!).
Vite ed olivo non hanno brachiblasti.
RAMI FRUTTIFERI DELLE DRUPACEE (albicocco-
mandorlo-pesco-susino-ciliegio)
1) ramo misto
2) dardo
3) brindillo
La vera differenza nelle strutture fruttifere di Pomacee e Drupacee sta nella natura delle gemme.
Infatti:
-nelle Pomacee la gemma apicale è mista (sempre), quelle laterali sono a legno
-nelle Drupacee la gemma apicale è a legno, quelle laterali sono a fiore.
Struttura di un dardo di un ciliegio: gemma a legno apicale + gemme a fiori laterali (isolate – il
ciliegio è l'unica Drupacea ad avere gemme isolate anziché aggregate).
Secondo Sansavini et al., il dardo è esclusiva delle Drupacee, la lamburda delle Pomacee.
Brindillo e ramo misto.
È un mesoblasto (al confine tuttavia coi brachiblasti, la sua classificazione varia a seconda degli
autori). Sono organi vegetativi epigei assili i cui internodi si sono allungati di qualche cm. Sono le
tipiche strutture riproduttive delle Drupacee.
Il ramo misto è invece un mesoblasto in modo lampante, poiché i suoi internodi sono chiaramente
visibili.
Nota: i brachiblasti propriamente detti NON hanno internodi.
Differenza fra brindillo e ramo misto:
- il brindillo presenta all'apice una gemma a legno, quelle laterali sono solo a fiore;
- il ramo misto presenta all'apice una gemma a legno, in posizione laterale presenta sia gemme a
fiore che gemme a legno.
La caulifloria
La caulifloria è la capacità che hanno alcune specie arborere da frutto (in ambiente tropicale il
carrubo – Ceratonia siliqua); in ambiente tropicale: cacao e caffè; fra le specie ornamentali di
ambiente mediterraneo l'albero di Giuda (Cercis siliquastrum)) di differenziare gemme a fiore (e
miste, sebbene al momento non se ne conoscano ufficialmente le specie) sulle branche e sul tronco.
Nota: in rarissimi casi anche l'olivo può manifestare caulifloria ed è da intendersi come un
fenomeno positivo, spia di buona salute.
Il carrubo ha gemme a fiore (segue una variante del modello Drupacee); mentre però le Drupacee
differenziano le strutture riproduttive su organi di un anno (rami), il carrubo le differenzia su organi
di più anni.
ORIGINE DELLA CAULIFLORIA.
Il carrubo è una specie sempreverde il cui areale di origine sono i Tropici, i quali presentano un
clima caratterizzato dall'alternanza di una stagione molto piovosa con una stagione molto secca;
tuttavia, poiché l'alternanza non è “a calendario”, e la stagione piovosa potrebbe arrivare, ad es, un
mese prima o un mese dopo; se queste specie di origine tropicale dovessero aspettare che inizi a
piovere per costruire il germoglio, indurre le gemme, differenziarle, farle “dormire” e schiuderle,
arriverebbe già la stagione secca! Quindi, senza costruirsi il germoglio e ramo, sviluppano le
gemme a fiore sulle branche (già presenti): si tratta di un adattamento (→ evoluzione) al clima
tropicale.
Il carrubo ha gemme nude, la cui posizione è avventizia; sono gemme semplici, normalmente
aggregate; sono a fiore; sono dormienti (cioè è una specie che comunque si è adattata a vivere in
ambiente mediterraneo, e richiede il freddo!). Anno dopo anno troviamo la fruttificazione sempre
nello stesso punto, finché quella branchetta non si esaurisce.
Cacao e caffè presentano invece gemme pronte, poiché vivono in un ambiente senza inverno e
dunque devono far a meno del colpo di freddo.
DOVE POSSIAMO TROVARE I FIORI?
1. sui rami → gemme a fiore
2. sui germogli → gemme miste
3. sulle branche/sul tronco → caulifloria
Come calcolare l'età di un albero.
Nelle Gimnosperme l'età è correlato al numero di palchi: ad ogni palco corrisponde un anno.
Nella Angiosperme, poiché hanno legno eteroxilo, e in special modo nelle sempreverdi contare le
cerchie non dà una datazione precisa: la cesura tra una cerchia cambiale e l'altra (successiva) può
non essere ben definita; una cerchia può corrispondere a 2 anni, se non c'è stato il legno di chiusura.
CRESCITA ED ACCRESCIMENTO DEI GERMOGLI.
1. germogli apicali (tutti prolettici: se fosse sillettico, altro non sarebbe che lo stesso germoglio “di
prima” in accrescimento → le gemme a legno apicali sono tutte ibernanti mai pronte);
2. germogli laterali prolettici (sviluppatisi da gemme laterali ibernanti); sono presenti sui rami.
3. germogli laterali sillettici (sviluppatisi da gemme laterali pronte); presenti su un altro germoglio.
I tre di cui sopra hanno curve di crescite diverse.
1. Germoglio apicale
Nella curva di crescita di un germoglio apicale distinguiamo:
1. una fase di crescita esponenziale. Dal giorno 0 - T - al giorno “di flesso” - T : tratto con
0 F
incrementi positivi di crescita (non costanti, ma ogni giorno superiori). La derivata prima è positiva
(la derivata corrisponde al tasso di crescita). Il limite del rapporto incrementale è crescente. Il T F
corrisponde al giorno giuliano (circa) 100. Il giorno T , punto in cui la curva interseca l'asse delle
0
ascisse, corrisponde, all'incirca, al giorno giuliano 70 (nei primi giorni di marzo), momento in cui si
ha la ripresa vegetativa: la gemma si schiude e si sviluppa in germoglio. Nella fase di crescita
esponenziale si ha citochinesi (divisioni mitotiche, che seguono una curva esponenziale → aumenta
il numero di cellule). La divisione mitotica dipende dalla disponibilità di azoto. Dopo il T la
F
concavità cambia (nel tratto esponenziale la concavità è verso l'alto).
2. fase di crescita post-esponenziale; la concavità da T è ora verso il basso; gli incrementi sono
F
negativi; il rapporto incrementale ΔL/ΔT è decrescente, la derivata prima è negativa. In questa fase
le divisione mitotiche continuano ad un ritmo rallentato ed inizia la distensione cellulare: le cellule
“ingrossano” accumulando acqua. I valori di crescita del giorno giuliano (circa) 150 sono pressoché
simili a quelli finali. La distensione cellulare dipende dalla disponibilità di acqua. Quando tutte le
cellule sono distese, la crescita del germoglio cessa: in pratica, la lunghezza di maggio è quella di
ottobre.
3. tratto corrispondente al plateau finale, con crescita nulla, con ΔL/ΔT → 0 (man mano che il
tempo passa, il numeratore NON cambia). Il rapporto incrementale è nullo. La crescita è terminata.
Possiamo stimare l'accrescimento. Il ramo, che si sviluppa dal germoglio, mantiene la lunghezza del
germoglio stesso. Quando il germoglio diventa ramo? Dipende da ciò che succede nelle altre parti
dell'albero: quando l'alberò avrà risorse e tempo necessario, svilupperà le strutture secondarie del
germoglio che diventerà ramo.
NOTE: nell'olivo la fine della fase post-esponenziale corrisponde alla fioritura: quando l'olivo sta
fiorendo, possiamo stimare l'accrescimento. Questo poiché l'olivo è una specie isterante (le gemme
a fiore schiudono dopo quelle a legno; nella Drupacee succede l'opposto, esse infatti prima
fioriscono e poi germogliano). Anche la vite è una specie isteranta.
2. GERMOGLI LATERALI PROLETTICI (da gemme dormienti)
Hanno una curva diversa: può essere infatti presente una seconda ripresa vegetativa, legata ad una
successiva distensione o a qualche cellula che si riproduce. Questo secondo “flusso di crescita” si ha
in autunno, dopo il plateau, che corrisponde invece all'estate, stagione durante la quale i germogli
non crescono MAI, non tanto per limitazioni “pluviometriche” (aggirabili con l'irrigazione), ma per
quelle termometriche: le specie arboree da frutto hanno come main factor il termoperiodo). Durante
il secondo flusso di crescita, per un breve periodo la derivata torna ad essere positiva (il germoglio
continua a crescere), è dunque, sebbene molto piccola, una seconda fase esponenziale.
3. GERMOGLI LATERALI SILLETTICI (da gemme a legno
pronte)
Normalmente gli accrescimenti sono molto limitati e NON si ha una seconda fase esponenziale. È
un germoglio anticipato (detto “femminella” nella vite).
GERMOGLI DA GEMME MISTE
Poiché le gemme miste sono normalmente apicali, seguono il modello 1: accrescimento di un
germoglio apicale e non hanno un secon