Appunti sulla Parete cellulare

PARETE CELLULARE

La parete è un complesso network polimerico che avvolge le cellule vegetali, si

estende all’esterno del plasmalemma (membrana plasmatica) ed è organizzato

in maniera continua intorno a tutta la cellula vegetale ed è un compartimento

rigido (perché deve controbilanciare la questione idrica), ma è un

compartimento estremamente dinamico. È presente in tutte le cellule vegetali

fatta eccezione di alcuni organismi che sono mobili (es. le euglene), manca

anche in alcuni funghi (i funghi hanno una parete cellulare, sebbene molto

differente da quella delle cellule vegetali, perché è costituita da chitina, ma

alcuni funghi ne sono privi). La parete è un compartimento dinamico, infatti la

composizione chimica e l’architettura tridimensionale della parete e le sue

proprietà fisiche cambiano continuamente e costantemente durante i processi

di crescita (sia per divisione sia per distensione), durante i processi di

differenziamento e sviluppo della cellula vegetale.

Nella figura è

rappresentata una tipica

cellula vegetale (cellula

meristematica poiché ha un

grosso nucleo, dei piccoli pro-

vacuoli, non ha un reticolo

endoplasmatico molto

sviluppato, però anche

intorno alle cellule

meristematiche sono presenti

degli strati scuri, una parete

sottile, che prende il nome di

parete primaria. La parete

primaria sarà presente in

di

tutte le cellule vegetali),

cui si osserva, la parete che

avvolge tutta la cellula

intorno alla membrana

Funzioni della parete cellulare:

1) Regolare la crescita e la forma delle cellule vegetali, questo

avviene grazie alla regolazione dell’orientamento delle fibrille di

cellulosa, se le fibrille di cellulosa sono orientate in modo disordinato o

apparentemente disordinato all’interno della parete cellulare, la cellula si

accrescerà in modo isodiametrico, cioè in tutte le direzioni, se la

disposizione della cellulosa è ordinata lungo l’asse di crescita, allora la

cellula si accrescerà perpendicolarmente alla direzione di deposizione

delle fibrille di cellulosa.

2) La parete, non solo, regola la crescita delle cellule, ma ne regola anche

laforma. Questo è facilmente verificabile, in quanto, abbiamo visto più

volte che andando a rimuovere la parete cellulare artificialmente, usando

degli enzimi idrolitici che idrolizzano la cellulosa e gli altri costituenti della

parete, e mettendo le cellule in un ambiente isoosmotico le cellule

risultano sempre sferiche, l’eliminazione della parte e l’immersione di

queste cellule in un ambiente isoosmotico fa sì che le cellule siano

sempre sferiche. La presenza della parete, invece, permette varie forme

delle cellule vegetali.

3) Controbilanciare la pressione osmotica e quindi generare la

cosiddetta pressione di turgore;

4) La parete pur essendo un compartimento dinamico conferisce rigidità alla

cellula vegetale;

5) Nella parete sono presenti dei polimeri che sono carichi, per esempio le

sostanze pectiche (che sono uno dei costituenti della parete che vengono

sintetizzate nel Golgi) presentano delle cariche negative, perché sono

costituite da degli zuccheri acidi chiamati acidi uronici (ed in particolare

acido galatturonico). La presenza di questi gruppi acidi carchi

negativamente, fa sì che le pectine possano interagire con ioni carichi (ad

esempio le pectine interagiscono con il calcio a formare i pectati di calcio.

Però il calcio non è l’unico ione con il quale i componenti della parete

possono interagire, possono legare anche altri ioni). Quindi la parete

regola il movimento di ioni, H2O e molecole nello spazio apoplastico;

6) Costituire una barriera contro l’attacco dei microrganismi patogeni

(batteri e funghi). Batteri e funghi per poter infettare la cellula vegetale e

di conseguenza la pianta, devono entrare nella cellula o prendere il

contatto con il plasmalemma, quindi devono superare la parete cellulare

che costituisce una barriera attiva;

7) Come fa la pianta a percepire la presenza di un patogeno? Perché

frammenti della stessa parete possono andare a legarsi a specifici

recettori presenti sul plasmalemma e scatenare delle risposte oppure

svolgere funzioni come molecole regolatrici;

8) Fornisce una imponente biomassa, quindi il legno, le fibre, la carta, ecc.

sono tutti costituiti da componenti della parete cellulare.

L’architettura della parete determina la forma della cellula che può essere

variabile.

In alcune piante, per esempio nella Zinnia, le cellule del parenchima lacunoso

(caratterizzato da ampi spazi intercellulari) permettono la formazione di ancora

più ampi spazi intercellulari grazie a delle cellule a forma stellata. Questa

particolare morfologia di queste cellule è dovuta a una complessa deposizione

dei costituenti della parete cellulare. La bocca di leone è un fiore che appare

metallizzato in alcuni punti perché le cellule epidermiche dei petali, hanno una

forma a cono che riflette la luce in modo particolare e determina queste

colorazioni metallizzate, questa forma è dovuta alla particolare disposizione dei

componenti della parete cellulare. In alcune cellule la parete ha anche una

funzione essenziale cioè svolge la funzione di quel particolare tessuto. Per

esempio il tessuto che trasporta l’acqua e i sali minerali chiamato xilema, è

costituito da diverse tipologie cellulari, però le cellule che svolgono la funzione

di trasporto sono di due tipi diversi (vasi): trachee (grandi e corte) e tracheidi

(lunghe e affusolate, con diametro minore). Sia le trachee sia le tracheidi hanno

una parete cellulare molto spessa e lignificata, una volta che si sono

completamente formate, sia le trachee sia le tracheidi muoiono, tutta la parte

interna della cellula si degrada e ciò che costituisce la trachea e la tracheide

funzionale è esclusivamente la parete esterna, cioè si formano dei tubi vuoti

costituiti da parete ispessita e lignificata attraverso cui può passare l’acqua e i

sali minerali. Nelle trachee e nelle tracheidi, così come nelle fibre, la parete

svolge la funzionalità di queste cellule e di questi tessuti, che sono tessuti e

cellule morte.

Altre forme particolari di alcune cellule come i tricomi (o peli) che possono

essere peli radicali o peli del fusto o della foglia, possono avere delle forme

anche molto complesse proprio grazie alla presenza della parete.

Le stesse cellule di guardia degli stomi hanno in corrispondenza della

rimastomatica delle pareti ispessite e lignificate che ne facilitano l’apertura e la

chiusura. Tricoma di Cellule di guardia degli

Arabidopsis stomi

Se a una cellula vegetale viene tolta la parete, le cellule assumono una formula

sferica chiamate PROTOPLASTI.

La parete è un network costituita da polimetri che ha una sua architettura nello

spazio, non è compatta, ma fortemente porosa. I pori della parete possono

avere dimensioni da 3,5-5,0 nm, anche se questa porosità può essere variata

alla formazione di nuovi legami tra questi componenti polimerici o di nuova

deposizione di materiale polimerico nella parete. Però questi pori sono

abbastanza grandi da permettere la libera diffusione di molecole di acqua e

soluti a basso peso molecolare quali ioni, zuccheri, aminoacidi, ormoni.

Tutte le pareti delle cellule vegetali e tutti gli spazi intercellulari costituiscono

un sistema continuo nell’intera pianta, in questo spazio, che prende il nome di

apoplasto (insieme di tutte le pareti delle cellule e degli spazi intercellulari di

tutta la pianta che formano un sistema continuo), si stabilisce un flusso di

acqua e soluti, a meno che in determinati punti l’apoplasto non venga

impermeabilizzato dalla deposizione di polimeri idrofobici, come per esempio la

suberina. In questi punti impermeabilizzati l’acqua e i soluti non possono più

passare e per passare oltre devono entrare nella cellula vegetale e quindi

ATTENZIONE

INTRUSIONE: il materiale che impermeabilizza la parete penetra all’interno del

reticolo tridimensionale che costituisce la parete.

APPOSIZIONE: vengono apposti alla parete dei polimeri, senza farli entrare nella

struttura tridimensionale della parete.

Lignina, suberina e cutina possono o essere intrusi o apposti nella parete.

attraversare la membrana. Il flusso apoplastico viene limitato dalla intrusione

nella parete di polimeri idrofobici quali lignina, suberina e cutina.

All’apoplasto si contrappone il simplasto che è l’insieme di tutti i protoplasti,

ovvero di tutti gli spazi interni alle cellule, anche questi che formano un

sistema continuo in quanto interconnessi dai plasmodesmi.

La parete cellulare è costituita da tre strati, di cui due sono sempre presenti in

tutte le cellule vegetali, il terzo non è sempre presente:

1) LAMELLA MEDIANA;

2) PARETE PRIMARIA;

3) PARETE SECONDARIA.

La lamella mediana è la porzione della parete che si trova in mezzo tra la

parete primaria della cellula e la parete primaria della cellula adiacente. Da un

lato e dall’altro della lamella mediana è presente la parete primaria. La parete

primaria non è egualmente ispessita, ci sono zone che possono essere più

spesse e zone che possono essere più sottili. La parete primaria di due cellule

adiacenti è solcata in alcuni punti dai plasmodesmi. La lamella mediana ha la

funzione di cementare, unire fra di loro, le cellule adiacenti. Però in alcuni punti

le cellule possono parzialmente staccarsi una dall’altre per formare degli spazi

intercellulari, questo avviene se la lamella mediana viene degradata in un

punto specifico. La degradazione della lamella mediana, oltre a portare alla

formazione di spazi intracellulari è un processo che prende parte al fenomeno

di maturazione dei frutti. La degradazione della lamella mediana è anche un

fenomeno che avviene durante la abscissione (caduta delle foglie o dei frutti a

terra, quando questi diventano senescenti). In alcune cellule all’interno della

parete primaria, viene depositata una parete secondaria, che può essere più o

meno spessa. In alcune cellule che hanno funzione meccanica, che si devono

irrigidire, la parete secondaria diventa talmente spessa da riempire quasi

completamente il lume cellulare. La parete secondaria può essere variamente

modificata grazie all’intrusione di vari tipi di sostanze (lignina, suberina,

pigmenti, silice oppure combinazioni di tutte queste sostanze).La lamella

mediana, la parete primaria e la parete secondaria si trovano

esternamente al plasmalemma. La lamella mediana è quella porzione della

parete che divide e cementa fra di loro le cellule adiacenti e che determina la

form