Appunti cellula vegetale, parete cellulare, citoscheletro e vacuolo

CITOSCHELETRORete di filamenti proteici molto complessa all'interno del citosol delle cellule eucariote.

Ha funzione di scheletro ma non rigido, è una struttura a rete molto dinamica. La cellula perciò riesce a modificarsi proprio per il sostegno dato dallo scheletro dinamico. Ha funzione di organizzare spazialmente il citosol e aiuta anche nella motilità intracellulare. Contribuisce alla motilità della cellula stessa.

Componenti principali

1. Microtubuli
2. Filamenti di actina
3. Filamenti intermedi

Microtubuli

Polimeri proteici di tipo filamentoso, cilindri cavi (25nm) le cui pareti sono fatte di eterodimeri (ogni proteina è formata da un dimero) di due proteine globulari correlate, chiamate α e β tubulina che insieme formano una molecola di tubulina. La tubulina è la subunità costitutiva del microtubulo. Il microtubulo è lungo e molto rigido, che però rimane molto dinamico perché le unità di tubulina si

staccano e riattaccano con molta facilità e ne danno il dinamismo. I microtubuli hanno due estremità differenti (+ e -). L'estremità + c'è una grande velocità di attacco delle unità di tubulina, l'estremità - termina con una molecola di α-tubulina e la velocità di polimerizzazione è più lenta. I microtubuli hanno un comportamento di instabilità dinamica, ovvero hanno un periodo di allungamento e un periodo di accorciamento perché c'è una fase di polimerizzazione seguita da un altrettanto rapido deassemblaggio di molecole di tubulina. Questa particolarità è legata al fatto che le molecole di tubulina sono tutte capaci di legarsi al GTP, nucleotide che dà l'energia per la sintesi proteica. È costituito di base dal nucleotide guanina (base azotata) a cui è legato un ribosio e tre gruppi fosfato. Le molecole di tubulina sono capaci

di legarsi al GTP e idrolizzarlo facendogli perdere un fosfato (=GDP difosfato). Nell'estremità +, nel momento in cui arrivano velocemente tante molecole di tubulina formano una sorta di coda e sono tutte sempre legate al GTP, via via che il microtubulo si allunga, c'è sempre il cappuccio di GTP che stabilizza l'allungamento. Questo perché l'aggiunta di molecole di tubulina è più veloce dell'idrolisi del GTP. Nell'estremità - invece, l'aggiunta è più lenta: le molecole si attaccano debolmente al microtubulo e tendono a staccarsi, accorciandolo (depolimerizzazione), perciò il GTP si idrolizza a GDP.

Filamenti di actina o microfilamenti

Sono i più piccoli (5-7 nm). Sono costituiti da due catene lineari di actina avvolte a spirale. La subunità del filamento di actina si chiama actina G e il polimero di actina G prende il nome di actina F. i filamenti di actina sono corti e flessibili.

Presentano unapolarità che è legata alla diversa velocità di assemblaggio. Anche qui si parla di dinamismo (mulinello). I monomeri di actina che vengono aggiunti ad una estremità scorrono verso il polimero e arrivano all'altra estremità. Contemporaneamente da questa parte si staccano altre subunità che si erano attaccate precedentemente. Abbiamo quindi una estremità positiva dove c'è l'attacco di subunità e un'estremità negativa dove avviene la depolimerizzazione.

Filamenti intermedi

Diametro di circa 10 nm. Sono gli elementi più stabili e duraturi, c'è una scarsa dinamicità. Per questo motivo costituiscono l'elemento di resistenza meccanica che si oppone allo stiramento. Sono formati da proteine complesse (struttura quaternaria). Se sono presenti nelle cellule vegetali danno una struttura anti stiramento anche alla membrana che avvolge il nucleo, formando delle lamine.

intorno alla membrana nucleare (lamina nucleare), che avvolgono il nucleo.

Proteine motrici e altre proteine accessorie

Proteine motrici

Sono alla base del continuo movimento in cui si presenta il citoplasma. I filamenti senza il loro aiuto non potrebbero muoversi o far muovere strutture nel citoplasma come le vescicole. I microtubuli in genere sono associati con le chinesine che si spostano sempre verso l'estremità +, le dineine verso l'estremità -. Per i filamenti abbiamo le miosine che si spostano verso l'estremità – a quella + e trasporta organelli.

Le proteine motrici hanno il ruolo di far avvenire i trasporti intercellulari scorrendo lungo i filamenti del citoscheletro. Per far avvenire questo scorrimento c'è bisogno dell'energia dell'idrolisi dell'ATP in ADP.

Proteine accessorie

Funzione di collegare l'una all'altra i filamenti di actina e i microtubuli. Le proteine legate ai microtubuli li stabilizzano

Per evitare che si dissolvano (rendono più stabile il microtubulo). Le proteine che legano l'actina raggruppano i filamenti di actina gli uni agli altri creando dei fasci (l'actina è molto sottile e deve irrobustirsi).

Funzioni del citoscheletro:

• Ancoraggio: strutture citoscheletriche ancorate al plasmalemma tramite proteine riescono ad ancorare da una parte la membrana plasmatica e dall'altra organelli o filamenti di RNA.
• Polarità: tutti i filamenti che costituiscono il citoscheletro hanno una polarità, data dal citoscheletro. Danno informazioni sulla posizione di un organello nella cellula.
• Da il movimento ai cloroplasti: foglie di Arabidopsis. Quando c'è una luce bassa (serve alta per la fotosintesi) i cloroplasti si sistemano in modo parallelo alla superficie della foglia così da catturare le radiazioni. Se c'è troppa luce i cloroplasti si mettono in file sovrapposte uno sull'altro in modo da farsi ombra.

L'uno con l'altro. Questo movimento dei cloroplasti a seconda dello stimolo luminoso è favorito dalla miosina e dall'actina.

Le proteine cellulosa-sintasi sono sempre allineate con i microtubuli, quindi le catene di glucano (che esse formano) hanno lo stesso andamento dei microtubuli (orientamento parallelo).

Coinvolgimento del citoscheletro nel ciclo cellulare:

Interfase = i microtubuli nel momento in cui la cellula si prepara per dividersi in due vanno a disporsi nella parte più periferica del citoplasma. Apparato interfasico = microtubuli corti e sovrapposti tra loro. Dopo questo si crea la banda preprofasica. I microtubuli con i filamenti di actina formano questa banda nella posizione in cui la cellula si dividerà a metà. Il nucleo sta per dividersi e essi vanno ad indirizzare il nucleo nella parte centrale per poi dividersi.

Fuso mitotico = costituito da elementi citoscheletrici che vanno ad agganciarsi ai cromosomi favorendo la dipartizione nei due

nuclei figli durante la mitosi. Grazie allapresenza di questi elementi la divisione dei cromosomi è corretta (=due nucleiidentici).Fragmoplasto= struttura citoscheletrica a botte che organizza le vescicole del Golgiper la formazione della piastra cellulare sostituita dalla lamella mediana nellacitodieresi. Qui c'è l'assemblaggio dei microtubuli e disposti con la parte + verso ilcentro (le vescicole vanno verso il centro). Le vescicole seguono i binari delfragmoplasto e arrivano alla zona centrale della cellula. Qui si fondono le une alle altreformando tubi di fusione e una membrana che arriva a formare un insieme con levescicole. Si parla di piastra cellulare. Il fragmoplasto qua si modifica, una parte deimicrotubuli si depolimerizza nella parte centrale e la struttura a botte diventa unanello e si allarga finché la piastra cellulare non si forma e si va a costituire la lamellamediana.

SISTEMA DI ENDOMEMBRANE DELLA CELLULA VEGETALE

Le cellule

La plasmatica si chiama RE corticale e ha la funzione di regolare il livello di ioni calcio nel citosol ma anche di stabilizzare il citoscheletro.

Il reticolo tubulare interno è nella zona più centrale della cellula.

Oleosomi nel REL

Gli oleosomi rappresentano accumuli di trigliceridi se sono in eccesso e sono fondamentali nei semi oleosi. Sono strutture sferiche che rendono l'aspetto del citoplasma molto granulare. In mezzo hanno corpi proteici che sono l'accumulo di proteine. Gli oleosomi si possono trovare in tutto il corpo della pianta. La loro quantità è molto maggiore all'interno dei semi (45% del peso). Gli oleosomi si formano nel REL dove si accumulano. Nel tempo aumentano e vanno a creare una sacca all'interno del REL che via via si rigonfia fino a staccarsi (gemmazione). Il materiale che si stacca si chiama oleosoma, accumulo di lipidi staccati dal REL rivestiti dalla membrana del REL. Gli oleosomi hanno centralmente tutti i lipidi.