Appunti Botanica

I plastidi

I plastidi nella cellula vegetale possono derivare da proplastidi (plastidi indifferenziati presenti nelle cellule meristematiche delle radici e dei germogli) o dalla trasformazione di altri plastidi (es: da cloroplasti – fase verde di un frutto – a cromoplasti – fase matura, clorofilla degradata, vengono mostrati i carotenoidi), a seconda di come cambia la funzione della cellula e del suo tessuto. Plastidi avvolti da due membrane, formati da serie di sacche membranose, tilacoidi, e da uno stroma, sorta di matrice interna. Organelli molto duttili, variano spesso e con facilità; si riproducono mediante scissione.

Origine endosimbiotica dei plastidi

La cellula eucariota ha inglobato un batterio autotrofo (la cellula vegetale ha sia mitocondri che cloroplasti):

• Tutti i cloroplasti derivati da unico evento di endosimbiosi con cianobatterio ancestrale (il cianobatterio ha ridotto corredo genetico, in parte perso e in parte trasferito; ha perso la parete);
• All’inizio esistevano solo i cloroplasti, poi si sono differenziati negli altri tipi di plastidi;
• Eventuale endosimbiosi secondaria o terziaria: in cui alcune cellule eucariotiche hanno inglobato un’alga contenente già un cianobatterio internalizzato precedentemente (endosimbiosi secondaria); nel caso in cui altre cellule abbiano inglobato quest’ultima, si avrebbe un evento di endosimbiosi terziaria. In alcune alghe infatti i plastidi presentano più di due membrane; nelle alghe l’unico plastidio presente è il cloroplasto.

Cloroplasto

Sede della fotosintesi:

• Numero e forma variabile (piccoli e numerosi: vantaggio evolutivo)
• Possono muoversi e riorientarsi per seguire la luce

Formazione:

• Invaginazione membrana interna;
• Invaginazioni si staccano formando vescicole;
• Vescicole si allungano, appiattiscono e si organizzano;
• Una sopra l’altra si organizzano in pile (tilacoidi grana);
• Tilacoidi grana uniti uno all’altro; si formano collegamenti tra essi chiamati tilacoidi intergrana;
• L’ex citoplasma chiamato stroma (soluzione acquosa contenente DNA, RNA, amido primario, ribosomi ed enzimi necessari alla fase oscura della fotosintesi) è tenuto separato dal lume dei tilacoidi.

I plastidi hanno macchinari per produzione di proteine e membrana interna molto selettiva.

Tilacoidi

Le membrane dei tilacoidi formano il lume, che è isolato dallo stroma. Sistema di membrane chiuso:

• Sulla membrana dei tilacoidi è presente il macchinario per la fase luminosa della fotosintesi;
• Sede dei fotosistemi;
• Componenti della catena di trasporto degli elettroni;
• ATPsintasi.

Leucoplasti

Incolore (privi di pigmenti);

• Privi di membrane interne;
• Immagazzinano sostanze di riserva (amido -> amiloplasti, oli, proteine).

Amiloplasti

• Derivano da proplastidi;
• In grado di sintetizzare amido;
• Nelle piante superiori non si trovano nelle parti fotosintetiche, ma nei tessuti della radice con funzione di riserva (parenchima, tessuto di riserva della radice);
• Contengono grossi granuli di amido II (secondario).

Amido: principale polisaccaride di riserva delle piante, che lo idrolizzano quando ne hanno bisogno. Dalla fotosintesi si formano carboidrati nello stroma, ma essendo essi osmoticamente attivi, richiamano l’acqua che si trova all’esterno del plastidio, il quale si gonfia fino a rottura e ne verrebbe compromessa l’organizzazione interna. Lo zucchero invece viene polimerizzato e si formano così dei granuli di amido, che non essendo più disciolti in acqua, non ne richiamano più.

Ciclo dell’amido: il glucosio prodotto durante la fotosintesi viene polimerizzato in una forma insolubile (amido primario), osmoticamente inerte e poco ingombrante. Lo stesso deve essere traslocato, attraverso il floema, in una forma solubile (saccarosio) per poi essere ripolimerizzato una volta giunto agli organi di riserva (amido secondario). I granuli di amido hanno doppia funzione: oltre a funzione di riserva di zuccheri essi fungono anche da statoliti (cognizione gravitrofica, direzionare la crescita della radice).

Ezioplasti

Plastidi (contenenti corpi prolamellari nello stroma) che si formano nelle cellule di piante cresciute al buio. Se riportate alla luce gli ezioplasti diventano cloroplasti e le membrane dei corpi lamellari diventano tilacoidi.

Cromoplasti – differenziamento

Sintesi carotenoidi, che vanno a legarsi a oli e membrane. Si ha attivazione di enzimi che sintetizzano carotenoidi e viene dismesso tutto il macchinario per la fotosintesi, che non serve più. Clorofilla degradata e rimane il colore dei cromoplasti che era al di sotto: in questo caso i plastidi sono chiamati gerontoplasti, durante senescenza dei cloroplasti (processo di distruzione).

Il vacuolo

I vacuoli sono organelli delimitati da membrana semipermeabile detta tonoplasto. Essi possono avere origine da RE e Golgi. Contengono una sostanza acquosa detta succo cellulare (contenente acqua, ioni inorganici, zuccheri, acidi organici, lipidi, proteine e amminoacidi).

• Possono esserci più vacuoli in una cellula;
• Cellule meristematiche presentano più vacuoli piccoli, che possono anche fondersi tra loro occupando nella cellula matura circa il 90% del volume;
• Occupano gran parte del volume cellulare;
• Diverse funzioni: riserva proteica o funzione litica.

Tonoplasto

Ha le funzioni che presentano le membrane:

• Selettivamente permeabile (mantiene diversa composizione vacuolo e composizione citosol);
• Compartmentalizzazione.

Succo cellulare

Generalmente ha pH acido;

1. Sostanze di riserva
2. Inclusi solidi (cristalli di ossalato di calcio: druse (dicot.), rafidi (mono e dicot), stiloidi (monoc)); formazioni calcaree; funzioni: detossificazione dall’eccesso di Calcio; funzione difensiva; sostegno per le foglie;
3. Metaboliti secondari (Flavonoidi, Alcaloidi e Terpenoidi).

Funzioni del vacuolo

Fa aumentare il rapporto superficie/volume della cellula (citosol viene ridotto: vantaggio perché il citosol ha elevati costi di mantenimento) grazie a fenomeno di distensione;

Potenziale dell'acqua

Distensione -> Potenziale dell’acqua: capacità dell’acqua di compiere lavoro (presenza soluti -> abbassamento potenziale; aumento pressione atmosferica -> aumento potenziale; diminuzione pressione -> diminuzione potenziale). Potenziale acqua pura è 0; se inserisco soluto potenziale diventa negativo; se acqua pura sotto pressione, potenziale positivo. Se si verificano contemporaneamente, potenziale meno negativo. L’acqua si muove sempre da potenziale elevato a potenziale più basso. Nelle cellule vegetali l’acqua entra e preme su membrana e parete, la quale esercita pressione sull’acqua e il potenziale diventa pari a 0 (equilibrio -> non c’è movimento netto di acqua e cellula non rischia di scoppiare); inserimento di soluti nel vacuolo -> potenziale si abbassa molto (inizia a richiamare l’acqua). Tonoplasto si ingrandisce perché entra acqua, parete si irrigidisce e fa pressione fino a riportare potenziale a 0.

Altre funzioni

• Funzione osmotica: vacuolo interviene nel bilancio idrico della pianta (pressione di turgore, funzione di sostegno);
• Funzione di riserva;
• Funzione detossificante del citoplasma (sostanze tossiche e cataboliti);
• Funzione lisosomiale (attività idrolitica);
• Funzione di difesa (sostanze tossiche, tipo alcaloidi, tannini);
• Funzione vessillare (flavonoidi, antociani, sostanze aromatiche).

Parete cellulare

Struttura rigida, impedisce rottura membrana e limita espansione protoplasto. Struttura dinamica che varia nel tempo, si modifica durante il differenziamento.

Funzioni

• Dà forma alla cellula e di conseguenza a organi e pianta nel complesso;
• Dà sostegno alla cellula (pareti + turgore).