Appunti sul Vacuolo

A B

PARENCHIMA: tessuto di riempimento che possono avere tante funzioni, come

quella di fotosintetizzare, accumulare amido, creare degli spazi intercellulari, …

meristematica in via di differenziamento.

Nell’immagine B ci sono delle cellule completamente differenziate, infatti sono delle

cellule fotosintetizzanti del parenchima clorofilliano. Si trovano nelle foglie e sono

caratterizzati dalla presenza di un grosso vacuolo e tanti cloroplasti (si riconoscono

perché hanno membrane interne che sono il sistema tilacoidale).

RIASSUMIAMO

Vacuolizzazione centrale: unico grande vacuolo centrale (la troviamo nelle cellule

parenchimatiche che costituiscono il mesofillo fogliare, parenchimi acquiferi,

parenchimi dei frutti, cellule epidermiche, cellule ad accrescimento apicale).

Vacuolizzazione diffusa: numerosi piccoli vacuoli distribuiti uniformemente nel

citosol (cellule meristematiche, cellule parenchimatiche dello xilema e del floema,

cellule del periciclo-> strato di cellule che delimita internamente la corteccia, cellule

secretrici).

Alcune cellule possono avere sia la vacuolarizzazione centrale sia la vacuolarizzazione

diffusa in periodi differenti, oppure in risposta a degli stimoli. Alcune cellule

meristematiche, per esempio le cellule meristematiche del cambio cribro-vascolare

(saranno cellule meristematiche che produrranno lo xilema e il floema secondario, cioè

quello che permetterà alle piante erbacee di diventare legnose) producono xilema e

floema durante la primavera e l’estate. Durante questo periodo hanno una

vacuolarizzazione centrale, durante l’inverno quando sono metabolicamente inattive

hanno una vacuolarizzazione diffusa. Altre cellule rispondono a stimoli e cambiano la

loro vacuolarizzazione anche in tempi brevissimi da una vacuolarizzazione diffusa a

una centrale e viceversa. Ad esempio la bizia o la mimosa pudica che basta toccarle e

si chiudono, perchè esistono delle regioni che si chiamano pulvini che sono sensibili al

tocco, all’interno dei pulvini le cellule motrici nel momento in cui vengono toccate

passano da una vacuolarizzazione centrale a una vacuolarizzazione diffusa e

permettono il movimento rapido di chiusura. Questi movimenti si chiamano

MOVIMENTI NASTICI. Alcuni movimenti nastici sono sensibili a stimoli esterni, altri

hanno un ritmo circadiano (giorno/notte).

Cosa succede se si passa da una vacuolarizzazione centrale a una vacuolarizzazione

diffusa?

Il vacuolo perde acqua, per passare da una vacuolarizzazione diffusa a una centrale il

vacuolo assorbe acqua. E perché assorbendo o cedendo acqua parti della pianta si

muovono? Perché perdono turgore, il vacuolo è responsabile del turgore cellulare.

Quando innaffiamo le piante sono erette, se ci dimentichiamo di dare l’acqua per

qualche giorno si abbattono questo avviene perché le cellule perdono turgore.

Movimenti nastici guidati da transizioni da una

vacuolarizzazione centrata a una diffusa e

viceversa, sono anche quello che permettono alle

piante carnivore di effettuare movimenti

estremamente rapidi per catturare le prede.

Perché le piante carnivore si mangiano gli

insetti?

Le piante carnivore sono piante adattate a

terreni estremamente carenti di azoto. Quindi

prendo l’azoto dalle proteine degli animali e le

digeriscono.

Il tonoplasto è una membrana lipoproteica, asimmetrica (le proteine possono essere

disposte in modo differente all’interno e all’esterno del tonoplasto) ha uno spessore di

7-10 nm e le proteine sono maggiormente presenti nella parte rivolta verso il citosol

rispetto a quelle presenti all’interno del lume. È costituita da fosfolipidi, che

rappresentano dei componenti minoritari, è ricca di glicolipidi (galattolipidi e

glucocerebrosidi) e steroli.

Contiene tante proteine, responsabili della funzionalità del tonoplasto, quindi ci

saranno:

- pompe protoniche (H+ atpasi e H+ pirofosfatasi);

- proteine carrier e proteine canale di diverso tipo perché all’interno di questo

organello si possono accumulare tanti ioni organici e inorganici, proteine,

sostanze di rifiuto, sostanze di riserva... tutte queste cose devono essere

portate all’interno del vacuolo;

- enzimi coinvolti in reazioni di ossido riduzione;

- enzimi coinvolti in vie metaboliche.

La maggior parte delle proteine del tonoplasto sono glicosilate e la glicosilazione è

rivolta sempre verso il lume del vacuolo stesso. Le proteine presenti sul plasmalemma,

quelle glicosilate, rivolgono i gruppi oligosaccaridi verso l’esterno, verso l’apoplasto. Le

proteine che fanno parte del tonoplasto si rivolgono verso l’interno del vacuolo. Questo

fa capire che l’interno del vacuolo è assimilabile all’esterno della cellula vegetale,

perché ciò che sta all’interno del vacuolo viene confinato come se fosse stato buttato

all’esterno. Ed è per questo che il vacuolo può contenere sostanze di rifiuto. Se il

vacuolo si fonde con il plasmalemma riversa tutto il suo contenuto all’esterno, questa

fusione è il meccanismo di difesa delle piante contro organismi patogeni.

In questo schema vediamo quali sono le principali proteine presenti sul tonoplasto:

- H+ atpasi di tipo V-> utilizzano l’ATP citosolico per pompare protoni all’interno

del vacuolo, i quali acidificano il vacuolo;

- H+ pirofosfatasi di tipo V-> idrolizza il pirofosfato per portare all’interno protoni;

- ABC transporter queste proteine sono delle pompe che permettono l’ingresso

all’interno del vacuolo di una serie molto variegata di molecole;

- Tanti canali: per il cloro, potassio, calcio, anioni. Un canale particolare e

abbondante sul tonoplasto sono le ACQUAPORINE che permettono l’ingresso e la

fuoriuscita dell’acqua, perché presentano dei filtri di selettività;

- Altri trasportatori che possono funzionare in simporto o antiporto e possono

trasportare tanti ioni come calcio, sodio, magnesio. Il vacuolo è uno degli

organelli che interviene nell’omeostasi del calcio;

- Il calcio può essere pompato all’interno del vacuolo dal calcio atpasi.

Il gradiente protonico prodotto dall’H+ atpasi e dalla pirofosfatasi viene anche

sfruttato per l’ingresso contro gradiente di altri ioni. Molti ioni vengono trasportati

all’interno del vacuolo utilizzando la forza protonica (gradiente di concentrazione)

generato dalla V H+ atpasi e V H+ pirofosfatasi che trasportano all’interno protoni e il

gradiente protonico permetterà l’ingresso di altri ioni.

Il succo vacuolare è solitamente acido, in media può andare da 4,5-6,5 però ci possono

essere degli estremi, per esempio nel vacuolo del limone si ha un pH estremamente

acido perché si accumula acido citrico. Nel citoplasma il pH di solito è neutro.

Cosa contiene oltre ai protoni il succo vacuolare? Grande quantità di acqua che passa

attraverso le acquaporine, però nell’acqua sono solubilizzati tantissimi ioni e altre

sostanze in soluzione, ci sono delle sostanze in sospensione colloidale e ci sono inclusi

solidi. Alcuni inclusi solidi formano dei cristalli minerali (come cristalli di ossalato di

calcio). Nel vacuolo possiamo trovare:

- Ioni inorganici (potassio, cloro, azoto, solfato…);

- Acidi organici (citrico, succinico, fumarico, malico, ossalico, ecc.);

- Zuccheri (glucosio, fruttosio, sorbitolo, saccarosio, fruttani, mannani,

mucillagini);

- Aminoacidi (arginina, lisina, istidina, ornitina, ecc.);

- Enzimi;

- Proteine di riserva;

- Metaboliti secondari (glicosidi, glucosinolati, alcaloidi). Le piante producono una

vasta gamma di metaboliti secondari, cioè sostanze che non sono indispensabili

per la sopravvivenza della pianta, ma la aiutano soprattutto nel rapporto con

altre piante o altri animali;

- Pigmenti (antocianine, tannini).

Tutte queste molecole che troviamo all’interno del vacuolo vengono trasportate

attraverso il tonoplasto dalle proteine presenti sul tonoplasto, fatta eccezione delle

proteine che arrivano al vacuolo attraverso un traffico vescicolare. I soluti presenti nel

vacuolo sono importanti anche per il trasporto dell’acqua, l’osmosi è quel fenomeno

per cui si assiste al movimento di acqua da una soluzione meno concentrata a una

soluzione più concentrata, attraverso una membrana semipermeabile, in questo caso

la membrana è il tonoplasto. Il vacuolo assorbe acqua, si ingrandisce fino ad un certo

punto, poi inizia a premere contro la membrana plasmatica e la membrana plasmatica

inizia a premere contro la parete, questa da una contropressione che resiste alla

pressione vacuolare. La contropressione che la parete mette in atto per contrastare la

pressione osmotica vacuolare prende il nome di PRESSIONE DI TURGORE.

Solitamente la pressione osmotica vacuolare e la pressione di turgore si annullano,

infatti in condizione di turgore la risultante tra pressione di turgore e pressione

osmotica vacuolare è 0.

Durante l’accrescimento per distensione delle cellule succede che alcuni enzimi

presenti nella parete allentano, in modo molto localizzato e specifico, la capacità della

parete di resistere alla pressione osmotica. La pressione osmotica prevale sulla

pressione di turgore, perché la parete è stata indebolita, e la cellula si può espandere.

Quali sono le funzioni svolte dal vacuolo?

Funzioni sia fisiche (mantengono il turgore delle cellule e quindi mantengono erette le

piantine erbacee) e funzioni metaboliche. Però tutte queste funzioni possono essere

ricondotte a 5 aspetti fondamentali:

1) FUNZIONE OSMOTICA-> il vacuolo regola l’economia dell’acqua nella cellula

vegetale e permette lo stato di turgore;

2) FUNZIONE DI CONTENITORE POLIVALENTE-> nel vacuolo sono presenti tante

sostanze differenti, ma non è qualcosa di inerte (cioè la cellula ci butta qualcosa

e queste sostanze rimangono lì), ma è sede di un’intensa attività metabolica,

quindi alcune delle molecole presenti all’interno del vacuolo vengono

metabolizzate;

3) FUNZIONE LITICA->i vacuoli litici hanno una funzione molto simile ai lisosomi

animali, hanno un pH acido e all’interno sono presenti numerose tipologie di

enzimi idrolitici (proteasi, fosfatasi, nucleasi, glicosidasi). Questi vacuoli litici

fagocitano parti di citoplasma, organelli che ormai sono senescenti o proteine

che devono essere degradate e permettono il normale ricambio di tutte queste

strutture cellulari. I vacuoli litici intervengono durante le fasi di sviluppo e

differenziamento di alcune cellule, alla loro senescenza e successiva morte

programmata. Nelle piante alcune cellule funzionano quando sono morte come

le fibre, le trachee, le sclereidi sono cellule morte a maturità. Queste cellule si

accrescono, f