Appunti esame fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica, testo consigliato Psicobiologia

M.

Un margine visivo è il luogo dove due diverse aree di un’immagine visiva si incontrano, quindi la

percezione di un bordo è la percezione del contrasto fra aree adiacenti del campo visivo.

Ogni margine che guardiamo è accentuato dai meccanismi di aumento di contrasto del nostro

sistema nervoso, la nostra percezione dei margini è incrementata rispetto alla realtà.

Studi classici sulle basi fisiologiche dell’aumento di contrasto sono stati condotti sugli occhi del

limulo, i quali occhi laterali, a differenza di quelli dei mammiferi, sono composti da recettori molto

grandi, chiamati ommatidi, ognuno fornito di un grande assone.

Per comprendere le basi fisiologiche del contrasto nel limulo occorre sapere due cose, la prima è

che un singolo ommatide è illuminato, questo scarica con una frequenza proporzionale all’intensità

della luce ricevuta, luci più intense producono una scarica maggiore.

La seconda è che, quando un recettore scarica, questo inibisce i recettori vicini attraverso la

connessione neurale laterale, questa inibizione è chiamata inibizione laterale, perché distribuisce

lateralmente attraverso una rete di recettori.

L’inibizione laterale è la capacità di distinguere linee, forme e contorni degli oggetti, determina la

prevalenza di uno stimolo forte, rispetto ad altri deboli applicati a zone che possiedono più campi

recettivi in comune.

Le basi neurali dell’aumento di contrasto possono essere intese in termini di frequenza di scarica

dei recettori su entrambi i lati di un margine.

La ricerca di Hubel e Wiesel ha spiegato molto dei meccanismi neurali della visione, e il loro

metodo è stato adottato dalle generazioni successive di neurofisiologi dei sistemi sensoriali.

I soggetti delle loro ricerche erano gatti e scimmie, posizionavano la punta di un microelettrodo

vicino ad un singolo neurone della porzione di sistema visivo che volevano indagare.

Durante l’esperimento i movimenti oculari sono bloccati, perché vengono paralizzati i muscoli

oculari, e gli stimoli presentati su uno schermo posto di fronte al soggetto vengono messi a fuoco

sulla retina attraverso lenti regolabili, il passo successivo è identificare il campo recettivo del

neurone.

Il campo recettivo di un neurone visivo è l’area del campo visivo entro cui uno stimolo visivo può

influenzare la scarica di quel neurone.

L’ultimo passaggio del metodo è di registrare le risposte del neurone a vari semplici stimoli

all’interno del suo campo recettivo, in modo da selezionare i tipi di stimoli che maggiormente

influenzano la sua attività.

La strategia generale è quella di iniziare a studiare i neuroni vicini ai recettori e gradualmente

avanzare attraverso i maggiori livelli del sistema in modo di capire la crescente complessità delle

risposte neurali che avvengono ad ogni livello.

Quando Hubel e Wiesel confrontarono i campi recettivi esaminati nelle cellule gangliari retiniche,

nel nucleo genicolato laterale e nello strato IV dei neuroni, trovarono quattro caratteristiche

comuni:

- I campi recettivi nell’area foveale della retina erano più piccoli rispetto a quelli presenti in

periferia.

- Tutti i neuroni avevano campi recettivi di forma circolare.

- Tutti i neuroni erano monoculari, ogni neurone aveva un campo recettivo in un occhio, ma

non nell’altro.

- Molti neuroni presenti in ognuno dei tre livelli del sistema retino-genicolo-striato avevano

campi recettivi composti da un’area eccitatoria e da un’area inibitoria, separate da un

confine circolare.

Illuminando con un punto di luce acromatica un neurone del sistema genicolo striato, i due

ricercatori notarono che il neurone rispondeva o con una scarica “on” oppure con una scarica “off”,

e questo dipendeva dalla posizione della fonte luminosa nel campo recettivo.

Le cellule centro “on” rispondevano alle luci presentate nella regione centrale dei loro campi

recettivi con una scarica “on” e alle luci presentate nella periferia dei loro campi recettivi con

un’inibizione seguita da una scarica “off” quando la luce veniva spenta.

Le cellule centro “off” si comportavano nel modo opposto, rispondevano con un’inibizione e una

scarica “off” in risposta alle luci presentate nel centro dei loro campi recettivi e con una scarica “on”

alle luci presentate nella periferia dei loro campi recettivi.

Le cellule centro “on” e centro “off” rispondono meglio al contrasto.

Il modo più efficace per influenzare la frequenza di scarica di una cellula centro “on” o centro “off” è

quello di massimizzare il contrasto tra il centro e la periferia del suo campo recettivo, illuminando o

l’intero centro, o l’intera periferia, lasciando l’area restante completamente al buio.

L’illuminazione diffusa nell’intero campo recettivo ha un piccolo effetto sulla scarica, Hubel e

Wiesel quindi conclusero che una funzione dei molti dei neuroni nel sistema retino-genicolo-striato

fosse quella di rispondere al grado di contrasto della luminosità tra le due aree dei loro campi

recettivi.

La maggior parte dei neuroni del sistema visivo sono sempre attivi, anche in assenza di input

visivi.

I neuroni dello striato IV sono eccezioni, i loro campi recettivi sono diversi dalla maggior parte di

quelli della corteccia striata.

I campi recettivi della maggior parte dei neuroni della corteccia visiva primaria rientrano in una

delle due categorie: semplice o complessa.

Nessuna delle due categorie include i neuroni dello strato IV della corteccia.

Le cellule semplici, come i neuroni dello strato IV, hanno campi recettivi che possono essere divisi

in regioni antagoniste “on” e “off” e quindi non rispondono alla luce diffusa, e come i neuroni

inferiori dello strato IV sono tutti monoculari, la differenza principale è che i margini tra le regioni

“on” e “off” dei campi recettivi corticali delle cellule semplici sono lineari piuttosto che circolari.

Le cellule complesse sono più numerose di quelle semplici, come le cellule semplici hanno campi

recettivi rettangolari, rispondono meglio agli stimoli lineari presentati con uno specifico

orientamento e non rispondono alla luce diffusa.

Ma le cellule complesse differiscono da quelle semplici in tre caratteristiche importanti:

- Hanno campi recettivi più grandi.

- Non è possibile dividere i campi recettivi delle cellule complesse in regioni statiche “on” e

“off”: una cellula complessa risponde a particolari stimoli con margini lineari con un

particolare orientamento indipendentemente dalla loro posizione all’interno del campo

recettivo della cellula.

- Diversamente dalle cellule semplici, che sono monoculari, cioè rispondono alla

stimolazione presentata in un solo occhio, le cellule complesse sono binoculari, cioè

rispondono alla stimolazione di entrambi gli occhi.

Quello che si può comprendere da una cellula stimolando un occhio sarebbe confermato se si

stimolasse l’altro, inoltre se entrambi gli occhi sono sottoposti contemporaneamente ad una

stimolazione appropriata, una cellula binoculare solitamente scarica maggiormente rispetto a

quando viene stimolato un solo occhio.

Queste cellule rispondono meglio alla disparità retinica e quindi giocano probabilmente un ruolo

nella percezione della profondità.

Dopo aver descritto i campi recettivi dei neuroni della corteccia visiva, Hubel e Wiesel raggiunsero

tre importanti conclusioni riguardo l’organizzazione della corteccia visiva dei primati:

- Che fosse organizzata in colonne verticali funzionali: tutti i neuroni della stessa colonna

verticale rispondono a stimoli applicati alla stessa area della retina, sono dominati dallo

stesso occhio e preferiscono gli stimoli lineari con orientamento uguale.

- Che la posizione delle varie colonne verticali funzionali nella corteccia visiva primaria è

influenzata dalla posizione sulla retina dei campi recettivi della colonna, dall’occhio

dominante della colonna e dall’inclinazione degli stimoli lineari preferiti dalla colonna.

- Che i neuroni con semplici preferenze convergono in neuroni con preferenze più

complesse.

Studi sulle risposte della corteccia visiva a scene naturali indicano che la risposta di un neurone

della corteccia visiva dipende non solo dagli stimoli presenti nel suo campo recettivo, ma dagli

stimoli presenti in un’area maggiore.

Le influenze sull’attività del neurone visivo che sono causate dagli stimoli esterni al campo

recettivo dello stesso neurone sono generalmente definite influenze contestuali.

Le influenze contestuali possono assumere varie forme a seconda della precisa tempistica,

posizione e forma dello stimolo visivo indagato e dai livelli di luce ambientale, un campo recettivo

di un neurone è visto come una proprietà plastica del neurone che è continuamente perfezionata

sulla base del cambiamento dei segnali provenienti dal contesto.

Il colore è una delle più evidenti qualità dell’esperienza visiva umana, il nero lo si vede quando si è

in assenza di luce, la percezione del bianco deriva da una miscela intensa di un’ampia gamma di

lunghezze d’onda in proporzioni uguali, e la percezione del grigio è prodotta dalla stessa miscela di

lunghezze d’onda ma a un’intensità inferiore.

La percezione del colore di un oggetto dipende dalle lunghezze d’onda della luce che esso riflette

nell’occhio.

La teoria dei componenti (teoria tricromatica) della visione dei colori venne proposta da Thomas

Young e perfezionata da Hermann Von Helmholtz, secondo questa teoria ci sono tre diversi tipi di

recettori dei colori (i coni), ognuno con una diversa sensibilità spettrale, e si presume che il colore

di un particolare stimolo sia codificato dal rapporto dell’attività nei tre tipi di recettori.

Young e Helmholtz elaborarono la loro teoria dall’osservazione che qualsiasi colore dello spettro

visibile può essere ottenuto mescolando le tre diverse lunghezze d’onda della luce in diverse

proporzioni.

Il fatto che tre sia normalmente il numero minimo delle diverse lunghezze d’onda necessarie per

ottenere ogni colore suggerisce l’esistenza di tre tipi di recettori.

Un’altra teoria della visione dei colori, la teoria dell’elaborazione dell’opponenza della visione dei

colori, venne proposta da Hering, che suggerì che ci fossero due diverse classi di cellule nel

sistema visivo per l’elaborazione del colore, e un’altra classe per l’elaborazione della luminosità.

Il ricercatore ipotizzò che ognuna delle tre classi di cellule potessero codificare la percezione di

due col