Appunti esame fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica, testo consigliato Psicobiologia

Esame di fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica

Anatomia del sistema nervoso

Il sistema nervoso dei vertebrati comprende due divisioni:

• Il sistema nervoso centrale: situato all'interno della cavità cranica e della colonna vertebrale.
• Il sistema nervoso periferico: situato al di fuori della cavità cranica e della colonna vertebrale.

Il sistema nervoso centrale (SNC) è composto da due divisioni:

• Encefalo: parte situata nella cavità cranica.
• Midollo spinale: parte situata nella colonna vertebrale.

Anche il sistema nervoso periferico (SNP) è composto da due divisioni:

• Il sistema nervoso somatico (SNS)
• Il sistema nervoso autonomo (SNA)

Il sistema nervoso somatico è la parte del sistema nervoso periferico che interagisce con l'ambiente esterno ed è costituito da:

• Nervi afferenti, che trasportano al sistema nervoso centrale i segnali sensoriali provenienti dalla cute, dai muscoli scheletrici, dalle articolazioni, dagli occhi, dalle orecchie etc…
• Nervi efferenti, che trasportano i segnali motori dal sistema nervoso centrale ai muscoli scheletrici.

Il sistema nervoso autonomo è la parte del sistema nervoso periferico preposta alla regolazione dell'ambiente interno dell'organismo ed è costituito da:

• Nervi afferenti, che trasportano segnali sensoriali dagli organi sensoriali al sistema nervoso centrale.
• Nervi efferenti, che trasportano segnali motori dal sistema nervoso centrale agli organi interni.

Il sistema nervoso autonomo presenta due tipi di nervi efferenti:

• I nervi simpatici, sono nervi motori autonomi che originano nel sistema nervoso centrale a livello delle regioni lombare e toracica del midollo spinale.
• I nervi parasimpatici, sono nervi motori autonomi che originano dall'encefalo e dalla regione sacrale del midollo spinale.

Funzioni del sistema simpatico e parasimpatico

L'idea tradizionale in merito alle funzioni del sistema simpatico e parasimpatico si basa su tre importanti principi:

• I nervi simpatici stimolano, organizzano e mobilizzano risorse energetiche nelle situazioni di minaccia, mentre i nervi parasimpatici agiscono per conservare energia.
• Ogni organo target riceve segnali simpatici e parasimpatici tra loro opposti e la sua attività è quindi controllata dal livello di attività simpatica e parasimpatica.
• Le modificazioni indotte dal sistema simpatico sono indicative di uno stato di eccitazione (AROUSAL), mentre quelle indotte dal parasimpatico sono indicative di un rilassamento psicologico.

La maggior parte dei nervi del sistema nervoso periferico origina dal midollo spinale, con 12 eccezioni, rappresentate dalle 12 paia di nervi cranici, che originano dall'encefalo. I nervi cranici sono numerati sequenzialmente in direzione antero-posteriore e comprendono nervi puramente sensoriali come il nervo olfattivo e il nervo ottico, anche se la maggior parte di questi contiene sia fibre sensoriali che motorie. I nervi cranici più lunghi sono i nervi vaghi (X paio), che contengono fibre motorie e sensoriali dirette e provenienti dai visceri. Le fibre motorie autonome dei nervi cranici sono parasimpatiche, i neurologi ricorrono comunemente alla valutazione delle funzioni dei nervi cranici come base per la diagnosi.

Protezione del sistema nervoso centrale

Encefalo e midollo spinale sono gli organi più protetti del corpo, sono racchiusi all'interno di cavità ossee e rivestiti da tre membrane protettive, le meningi. La meninge più esterna è una membrana resistente chiamata dura madre, sotto la dura madre si trova la fine membrana aracnoidea, al di sotto dell'aracnoide è presente uno spazio chiamato spazio subaracnoideo, che contiene numerosi vasi sanguigni di grosso calibro e liquido cerebrospinale. Infine si trova la meninge più interna, la delicata pia madre, che aderisce alla superficie del sistema nervoso centrale.

La protezione del sistema nervoso centrale è assicurata anche dal liquido cerebrospinale (LCS), che riempie lo spazio subaracnoideo, il canale centrale del midollo spinale e i ventricoli cerebrali dell'encefalo. Il canale centrale è un piccolo canale che decorre centralmente per l'intera lunghezza del midollo spinale; i ventricoli cerebrali sono quattro ampie camere interne dell'encefalo, rappresentate da due ventricoli laterali, dal terzo e dal quarto ventricolo.

Spazio aracnoideo, canale centrale e ventricoli cerebrali comunicano tra loro attraverso una serie di aperture e formano quindi una camera unica. Il liquido cerebrale svolge funzioni di sostegno e di ammortizzatore degli urti al cervello. I pazienti a cui è stata rimossa una parte di liquido cerebrospinale soffrono spesso di violenti mal di testa e di dolori lancinanti ogni volta che muovono bruscamente il capo.

Produzione e flusso del liquido cerebrospinale

Secondo l'idea tradizionale il liquido cerebrospinale è prodotto dai plessi coroidei, una rete di capillari o piccoli vasi sanguigni, che sporgono dalla pia madre nei ventricoli, e il suo eccesso viene riassorbito continuamente dallo spazio subaracnoideo in ampi spazi ripieni di sangue, chiamati seni durali, che decorrono nello spessore della dura madre e si aprono nelle grosse vene giugulari del collo. Occasionalmente, il flusso del liquido cerebrospinale viene bloccato da un tumore nelle vicinanze di uno degli stretti canali che collegano tra loro i ventricoli, come ad esempio dell'acquedotto cerebrale, che collega tra loro il terzo e il quarto ventricolo. Il conseguente accumulo di liquido nei ventricoli porta ad un ampliamento di queste cavità, quindi dell'intero encefalo, causando una condizione chiamata idrocefalo. Il trattamento dell'idrocefalo prevede il drenaggio dell'eccesso di liquido dai ventricoli e, quando possibile, la rimozione dell'ostruzione.

Esiste un meccanismo che impedisce il passaggio di molte sostanze dal sangue al cervello, si tratta della barriera emato-encefalica, il grado con cui le sostanze ad uso terapeutico o a scopo ricreativo possono influenzare l'attività cerebrale dipende dalla facilità con cui riescono a penetrare la barriera emato-encefalica. La barriera emato-encefalica non ostacola il passaggio di tutte le molecole, alcune molecole di grandi dimensioni la cui presenza è critica per un normale funzionamento del cervello, come il glucosio, vengono trasportate attivamente attraverso le pareti dei vasi cerebrali. Molti disturbi del sistema nervoso centrale sono associati ad una compromissione della barriera emato-encefalica.

Le cellule del sistema nervoso

La maggior parte delle cellule del sistema nervoso è costituita da neuroni e cellule gliali. I neuroni sono le cellule specializzate per la ricezione, la conduzione e la trasmissione di segnali elettrochimici. La membrana cellulare dei neuroni è composta da un doppio strato lipidico, immerse nel quale si trovano numerose molecole proteiche, alcune proteine di membrana sono proteine canale, attraverso cui possono passare determinate molecole, altre sono proteine di segnalazione, che trasferiscono un segnale all'interno del neurone in seguito al loro legame con particolari molecole sul versante esterno della membrana.

Un neurone con più di due prolungamenti che si staccano dal corpo cellulare viene classificato come neurone multipolare, la maggior parte dei neuroni è di tipo multipolare. Un neurone con un solo prolungamento che si stacca dal corpo cellulare viene classificato come neurone unipolare. Un neurone con due prolungamenti che si estendono dal corpo cellulare viene classificato come neurone bipolare. I neuroni dotati di un breve assone o privi di assone sono chiamati interneuroni, la loro funzione è quella di integrare l'attività nervosa all'interno di una singola struttura encefalica e non quella di condurre i segnali da una struttura all'altra.

I neuroni non sono le uniche cellule presenti nel sistema nervoso, il cervello umano contiene infatti un numero approssimativamente uguale a quello dei neuroni di cellule gliali o cellule della glia. Esistono diversi tipi di cellule gliali, ad esempio, gli oligodendrociti sono cellule gliali dotate di estensioni che avvolgono gli assoni di alcuni neuroni del sistema nervoso centrale. Queste estensioni sono ricche di mielina, una sostanza lipidica isolante, e le guaine mieliniche che queste formano aumentano la velocità e l'efficienza della conduzione assonica. Nel sistema nervoso periferico una funzione simile è svolta dalle cellule di Schwann, un secondo tipo di cellule gliali, ciascuna cellula di Schwann provvede alla formazione di un singolo segmento di mielina, mentre ogni oligodendrocita forma diversi segmenti mielinici, spesso su più di un assone. Solo le cellule di Schwann sono in grado di guidare il processo di rigenerazione assonica a seguito di un danno, questo spiega il perché nel sistema nervoso dei mammiferi un'efficace rigenerazione assonica si realizzi solo al livello del sistema nervoso periferico.

Una terza classe di cellule gliali è rappresentata dalla microglia, le cellule della microglia sono più piccole rispetto agli altri elementi gliali, queste cellule rispondono a processi lesivi o patologici moltiplicandosi, inglobando detriti cellulari o anche cellule intere e stimolando una reazione infiammatoria. Una quarta classe di cellule gliali è costituita dagli astrociti, cellule gliali di grandi dimensioni e dalla forma stellata; i prolungamenti di alcuni astrociti rivestono la superficie esterna dei vasi sanguigni che decorrono nel tessuto cerebrale, stabiliscono inoltre contatti con i neuroni. Sembra che questi particolari astrociti svolgano un ruolo nel consentire il passaggio di alcune sostanze chimiche dal sangue nei neuroni del sistema nervoso centrale e nel bloccare il passaggio di altre molecole, hanno inoltre la capacità di contrarre o dilatare i vasi sanguigni in base alle necessità di profusione di particolari regioni cerebrali.

È stato dimostrato che gli astrociti, che sono le cellule gliali maggiormente studiate, scambiano segnali chimici con i neuroni e con altri astrociti, controllano la formazione e il mantenimento delle sinapsi interneuroniche, modulano l'attività dei neuroni, formano reti funzionali con i neuroni e altri astrociti, controllano la barriera ematoencefalica e rispondono al danno cerebrale. Anche nel caso della microglia è stato dimostrato che le cellule non svolgono soltanto un ruolo di supporto, ma anche nella regolazione della morte cellulare e dell'eliminazione delle sinapsi. Alcune recenti evidenze indicano che gli effetti patologici della glia sono numerosi, anche se l'esatta natura delle sue funzioni è ancora oggetto di studio. Alcuni autori hanno suggerito che le reti gliali possano costituire la dimora dei pensieri, al momento sono stati individuati almeno nove tipi diversi di astrociti, ciascuno dotato di una struttura e fisiologia proprie.

Scoperte nelle neuroscienze

La più grande fortuna per le neuroscienze è stata la scoperta della colorazione di Golgi. Nel tentativo di colorare le meningi esponendo un blocco di tessuto nervoso all'azione del bicromato di potassio e del nitrato d'argento, Camillo Golgi notò che per qualche sconosciuta ragione, il cromato di argento prodotto dalla reazione chimica delle due sostanze impiegate impregnava alcuni neuroni di ciascuna sezione di tessuto, colorandoli di nero. Grazie a questa scoperta è stato possibile visualizzare per la prima volta singoli neuroni. Attualmente la colorazione di Golgi viene usata quando si vuole studiare la forma complessiva dei neuroni. La colorazione di Golgi consente di ottenere un'eccellente visualizzazione del profilo dei neuroni che vengono impregnati dal colorante, ma non fornisce indicazioni sul numero di neuroni presenti in una determinata area, la prima colorazione del tessuto nervoso che ha permesso di superare questo limite è stata la colorazione di Nissl. Il colorante più comunemente utilizzato per il metodo di Nissl è il violetto di cresile. Questa colorazione viene spesso impiegata per stimare il numero di corpi cellulari presenti in una particolare area, contando il numero di punti colorati attraverso questo metodo.

Una tecnica neuroanatomica che fornisce informazioni sui dettagli della struttura dei neuroni è la microscopia elettronica, con la quale vengono trattate inizialmente le sezioni di tessuto nervoso con una sostanza elettrone-assorbente che viene captata in varia misura dalle diverse parti del neurone, in un secondo tempo il campione viene fatto attraversare un fascio di elettroni, che viene a sua volta proiettato su una pellicola fotografica. Si ottiene in questo modo una microfotografia elettronica, che cattura con fine dettaglio la struttura dei neuroni.

Le tecniche di tracciamento neuroanatomico sono di due tipi:

• Metodi di tracciamento anterogrado
• Metodi di tracciamento retrogrado

I metodi di tracciamento anterogrado vengono impiegati quando il ricercatore desidera tracciare il percorso degli assoni che si proiettano dai corpi cellulari di neuroni situati in una particolare area, nell'area di interesse si iniettano sostanze che vengono captate dai corpi cellulari dei neuroni e trasportate in direzione anterograda lungo l'assone fino ai bottoni terminali. I metodi di tracciamento retrogrado funzionano in senso opposto e vengono impiegati quando si vuole tracciare il percorso degli assoni che si proiettano in una particolare area, in questo caso si inietta una sostanza chimica che viene captata dai bottoni terminali e quindi trasportata in direzione retrograda lungo l'assone, fino al corpo cellulare.

Orientamenti nel sistema nervoso dei vertebrati

Nel sistema nervoso dei vertebrati gli orientamenti delle varie strutture vengono descritti in base all'orientamento del midollo spinale. Il sistema nervoso dei vertebrati ha tre assi:

• Anteriore-posteriore
• Dorsale-ventrale
• Mediale-laterale

Anteriore significa verso l'estremità del naso, mentre posteriore verso l'estremità della coda, a volte per indicare questi orientamenti spaziali si usano i termini rostrale e caudale. Dorsale significa verso la superficie della nuca e della sommità del capo, mentre ventrale verso la superficie del torace o verso le parti inferiori della testa. Mediale significa verso la linea mediana del corpo, mentre laterale significa lontano dalla linea mediana e verso le superfici laterali del corpo. Nell'uomo la sommità della testa e la schiena vengono entrambe indicate come dorsali, anche se hanno orientamenti diversi, e la parte inferiore della testa e la superficie anteriore del corpo umano vengono indicate come ventrali, pur avendo orientamenti diversi. Per aggirare questa complicazione, spesso si usano i termini superiore e inferiore in riferimento rispettivamente alla sommità e alla parte inferiore della testa. Prossimale e distale sono altri due termini comunemente impiegati per descrivere gli orientamenti, in generale, prossimale significa "vicino a", distale "lontano da", nello specifico in riferimento al sistema nervoso periferico, prossimale significa vicino al sistema nervoso centrale e distale lontano dal sistema nervoso centrale.

Una sezione realizzata secondo un piano passante per il centro del cervello e compreso tra i due emisferi viene detta sezione sagittale mediana. Una sezione eseguita perpendicolarmente rispetto a qualsiasi struttura stretta e lunga, come un nervo o il midollo spinale, viene chiamata sezione trasversale. In sezione trasversale risulta evidente che il midollo spinale comprende diverse aree: una zona centrale di sostanza grigia, a forma di H, e una zona periferica di sostanza bianca. La sostanza grigia è costituita prevalentemente da corpi cellulari e da interneuroni non mielinizzati, mentre la sostanza bianca è costituita soprattutto da assoni mielinizzati. I due rami dorsali della sostanza grigia del midollo spinale vengono chiamati corni dorsali, mentre i due rami ventrali vengono chiamati corni ventrali. Dal midollo spinale emergono varie paia di nervi spinali (uno a sinistra e uno a destra) a 31 livelli differenti della colonna vertebrale, nell'avvicinarsi al midollo spinale, ciascuno di questi 62 nervi si divide in modo da unirsi al midollo attraverso una di due vie: la radice dorsale e la radice ventrale.

Anatomia del sistema nervoso centrale

Per comprendere perché l'encefalo sia costituito da cinque divisioni è necessario comprenderne lo sviluppo nelle sue fasi precoci. Nell'embrione dei vertebrati il tessuto che darà origine al sistema nervoso centrale è riconoscibile sotto forma di un tubo pieno di liquido. Il primo abbozzo dell'encefalo in via di sviluppo è rappresentato da tre rigonfiamenti presenti a livello dell'estremità anteriore di questo tubo neurale. Questi tre rigonfiamenti daranno origine, rispettivamente, al prosencefalo, al mesencefalo e al rombencefalo dell'adulto. Prima della nascita i tre rigonfiamenti iniziali del tubo neurale diventano cinque, prosencefalo e rombencefalo si dividono entrambi in due rigonfiamenti distinti. Procedendo in direzione antero-posteriore, i cinque rigonfiamenti che compongono l'encefalo alla nascita sono:

• Telencefalo
• Diencefalo
• Mesencefalo
• Metencefalo
• Mielencefalo

Alla fine questi cinque rigonfiamenti daranno origine alle cinque divisioni dell'encefalo adulto. Per memorizzare l'ordine in cui sono disposte le cinque divisioni, basta ricordare che il telencefalo è il primo, a cui seguono le altre divisioni in ordine alfabetico. Nell'uomo e in altri vertebrati superiori, il telencefalo (composto dagli emisferi cerebrali di destra e sinistra) subisce il maggior accrescimento durante lo sviluppo. Le altre quattro divisioni dell'encefalo vengono spesso chiamate nel complesso tronco encefalico, ovvero il tronco su cui si adagiano gli emisferi cerebrali. Il mielencefalo viene spesso chiamato midollo allungato. Il mielencefalo, o midollo allungato, è la parte più posteriore dell'encefalo, composto principalmente da tratti nervosi.