Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica, appunti completi

I principali fasci di fibre discendenti sono:

Fasci corticospinali (laterali e anteriori): le fibre originano dalla corteccia motoria primaria,

premotoria e somatosensoriale primaria e scendono fino al bulbo dove il 90% decussa per

proseguire nel cordone laterale della metà controlaterale del midollo formando il fascio

corticospinale laterale o crociato; il 10% invece continua nella metà ipsilaterale formando il

fascio corticospinale anteriore o diretto. Le fibre dei fasci corticospinali prendono sinapsi (o

direttamente o tramite interneuroni) con i motoneuroni dei corni anteriori. Controllano

l’attivazione della muscolatura del collo, del tronco e degli arti.

Fasci che originano da nuclei del tronco encefalico: solitamente divisi in due sistemi;

mediale (fasci reticolospinali, tettospinali e vestibolospinali), principale sistema per il

controllo della postura, e laterale (fascio rubrospinale), controllo dei movimenti finalizzati

degli arti. 11

Nella sostanza bianca del midollo esistono anche fibre che originano e terminano nel

midollo: fibre propriospinali, con la funzione di coordinare l’azione di gruppi di neuroni in

posizioni diverse della sostanza grigia.

Il tronco dell’encefalo è posto tra il midollo spinale e il diencefalo. È composto da bulbo,

ponte e mesencefalo. Anch’esso è costituito da sostanza bianca e grigia. Sulla superficie

ventrale del bulbo sono presenti due protuberanze, le piramidi bulbari, costituite da fasci

corticospinali che dalla corteccia si dirigono al midollo. Sulla superficie ventrale del

mesencefalo sono invece visibili i peduncoli cerebrali, costituiti da fasci di fibre nervose

che connettono il tronco all’encefalo. La superficie dorsale del tronco è ricoperta dal

cervelletto, da cui è separato dal IV ventricolo, e a cui è unito tramite i peduncoli

cerebellari superiori, medi e inferiori. Dalla superficie anteriore e laterale del tronco

emergono la maggior parte dei nervi cranici. Esistono 12 paia di nervi cranici. Nel tronco la

sostanza grigia non è distribuita in modo omogeneo, bensì costituisce dei nuclei circondati

da fibre di sostanza bianca. Alcuni nuclei originano nervi cranici, altri ricevono info dal

midollo e altri fanno parte dei circuiti di controllo motorio. La porzione più profonda del

tronco è occupata dalla formazione reticolare, rete diffusa di neuroni dotati di

prolungamenti molto ramificati e riccamente interconnessi tra loro e con il resto di SNC. La

formazione reticolare costituisce un centro di integrazioni delle informazioni che riceve

dalle diverse regioni del SN. Della formazione fanno parte i neuroni del sistema

monoaminergico cerebrale (usano come neurotrasmettitori le monoamine).

I nuclei della formazione reticolare possono essere anatomicamente divisi in tre colonne

longitudinali:

Colonna laterale: contiene neuroni di piccole dimensioni che ricevono informazioni

termiche, dolorifiche e visive e uditive dalla periferia. Ampiamente connesso con il talamo

e altre colonne longitudinali.

Colonna mediale: neuroni di dimensioni maggiori, che proiettano sia a centri inferiori che a

centri superiori (modulando vigilanza e coscienza).

Nuclei del rafe (la più mediale): neuroni che usano serotonina come neurotrasmettitore.

Nucleo principale è il magno del rafe, implicato nella modulazione del dolore.

I neuroni della formazione reticolare svolgono quindi numerose funzioni: azione

modulatoria sulla sensibilità dolorifica, controllo di molte funzioni vegetative, mantenimento

della vigilanza e modulazione dell’attività della corteccia, controllo del tono dei muscoli

scheletrici.

- Il bulbo: parte più caudale del tronco. Il confine col midollo è costituito dalla

decussazione delle piramidi. Con una sezione trasversale sono identificabili i fascicoli

gracile e cuneato, che prendono sinapsi con i neuroni dei nuclei gracile e cuneato, da

cui partono le fibre dei due lemnischi mediali che si dirigono rostralmente portando le

informazioni relative a sensibilità tattile e propriocettiva fino al talamo. I due lemnischi

mediali incrociano la linea mediana poco dopo la loro origine e proseguono il loro

decorso nella metà controlaterale del tronco. Davanti ai nuclei gracile e cuneato si trova

il nucleo del tratto solitario, che riceve informazioni sensoriali e le ritrasmette a tronco e

ipotalamo. La porzione più ventrale della sezione è occupata dalle fibre dei fasci

corticospinali che decorrono nelle piramidi e trasportano informazioni motorie

discendenti (la maggior parte di queste incrocia la linea mediana nella decussazione

delle piramidi). La parte dorsale del bulbo è attraversata dalle fibre del fascicolo

longitudinale mediale che collega vari nuclei del tronco. A livello più rostrale del bulbo, il

nucleo olivare inferiore invia informazioni alla corteccia del cervelletto attraverso il

peduncolo cerebellare inferiore (controllo motorio).

- Il ponte: sezionando trasversalmente il ponte si individuano due zone distinte; il piede

del ponte, parte anteriore, e il tegmento del ponte, parte posteriore. Nel piede del ponte

risiedono i nuclei di sost grigia detti nuclei pontini, separati dalle fibre dei fasci

corticospinali e dei fasci corticopontini. Le fibre dei fasci corticopontini prendono sinapsi

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con i neuroni dei nuclei pontini, i cui assoni (fibre trasversali) incrociano la linea

mediana e formano i peduncoli cerebellari. Nel tegmento del ponte invece decorrono le

fibre dei lemnischi mediali (dirette verso il talamo). Il tegmento è attraversato dalle fibre

del fascicolo longitudinale mediale e contiene la porzione pontina della formazione

reticolare.

- Il mesencefalo: una sezione trasversale evidenza due porzioni; una anteriore formata

dai due peduncoli cerebrali e una posteriore, il tetto del mesencefalo. Le estremità

inferiori dei peduncoli sono ravvicinate, ma salendo si divaricano. La porzione più

ventrale dei peduncoli è occupata dai fasci corticospinali e corticopontini, dietro ai quali

si trova la sostanza nera (substantia nigra), che fa parte di un sistema preposto al

controllo motorio. Posteriormente alla sub nigra sono poste le fibre del lemnisco mediale

e del fascicolo longitudinale mediale. Ci sono anche i nuclei dei nervi cranici III e IV e il

nucleo rosso, che favorisce il coordinamento muscolare. La parte posteriore dei

peduncoli è occupata dalla formazione reticolare. Al confine tra i peduncoli e il tetto c’è

l’acquedotto cerebrale (o acquedotto di Silvio), cavità ripiena di liquido cerebrospinale

che collega il III ventricolo (diencefalo) al IV (tra tronco e cervelletto). Attorno

all’acquedotto si trova la sostanza grigia periacqueduttale, complesso di nuclei implicati

nel controllo del dolore e nelle risposte viscerali. Il tetto del mesencefalo contiene la

lamina quadrigemina, composta da due collicoli superiori (info visive e controllo del

movimento oculare) e due collicoli inferiori (info uditive e movimenti del capo in risposta

a stimoli sonori). Il mesencefalo e il cervelletto sono connessi tramite il peduncolo

cerebellare superiore.

Il cervelletto ricopre la superficie dorsale del tronco a cui è collegato tramite i peduncoli

cerebellari. Tra il tronco e il cervelletto c’è il IV ventricolo, che continua rostralmente

nell’acquedotto cerebrale e caudalmente nel canale ependimale del midollo. È separato

dal cervello tramite un lembo di dura madre detto tentorio. Il cervelletto è costituto da due

emisferi cerebellari e da una parte centrale detta verme. Una piccola porzione posizionata

sotto la superficie ventrale del cervelletto appare distaccata dal resto; è il lobo

flocculonodulare. La superficie del cervelletto è solcata da numerosi solchi paralleli, che la

dividono in folia cerebellari. È ricoperto dalla corteccia, sotto cui è presente uno strato di

sostanza bianca, mentre ancora più in profondità si trovano nuclei di sostanza grigia detti

nuclei profondi (nucleo dentato, nucleo emboliforme, nucleo globoso e nucleo del fastigio.

Nucleo emboliforme e nucleo globoso insieme formano il nucleo interposito). Le fibre

nervose arrivano al cervelletto dai peduncoli, fanno sinapsi con la corteccia che proietta ai

nuclei profondi, i cui assoni fuoriescono tramite i peduncoli. La corteccia riceve afferenze

dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base, da diverse strutture del tronco, dal midollo

e dalla periferia. Le fibre che fuoriescono dai peduncoli raggiungono il talamo (e da lì la

corteccia cerebrale), nuclei del tronco e la formazione reticolare. I circuiti del cervelletto

aumentano la precisione del movimento, confrontando i comandi motori discendenti con le

informazioni sensitive relative al movimento stesso; è così possibile correggere il

movimento mentre viene compiuto. Il cervelletto può essere suddiviso in regioni in base

alle sue connessioni funzionali:

Archicerebellum (o vestibolocerebello): costituito dal lobo flocculonodulare

Paleocerebellum (o spinocerebello): costituito dal verme, che proietta al nucleo del

fastigio, e dalla porzione più mediale degli emisferi, che proietta al nucleo interposito.

Neocerebellum (o cerebrocerebello): costituito dalla parte laterale degli emisferi.

Il diencefalo è una struttura impari e mediana, composta di due metà simmetriche dx e sx,

che collega mesencefalo e telencefalo. Comprende le regioni che circondano il III

ventricolo. Le componenti principali sono talamo e ipotalamo.

- Il talamo è formato da due masse ovoidali costituite da nuclei di sostanza grigia

riccamente interconnessi, situate ai lati del III ventricolo. La funzione principale del

talamo è di ritrasmettere informazioni sensoriali alle cortecce sensoriali primarie; in 13

realtà però agisce anche come un filtro, in grado di modulare l’ingresso di informazioni

alla corteccia in funzione dello stato comportamentale dell’organismo. Riceve anche

molte info dalla corteccia. Alcuni dei nuclei talamici partecipano al controllo motorio, altri

a funzioni cognitive. I nuclei talamici sono anatomicamente divisi in gruppi: anteriore,

ventrolaterale, posteriore e mediale, separati da una lamina di sost bianca detta lamina

midollare interna che si biforca a Y a livello del polo anteriore. La lamina presenta dei

nuclei detti nuclei intralaminari. La superficie del talamo è rivestita da una lamina di

sostanza grigia che costituisce il nucleo reticolare.

- L’ipotalamo si trova ventralmente rispetto alla porzione anteriore del talamo. È in

connessione con l’ipofisi, appesa alla superficie ventrale dell’ipotalamo tramite un

peduncolo detto infundibolo. L’ipotalamo è di piccole dimensioni, ma suddiviso in molti

nuclei connessi a varie strutture nervose. I nuclei ricevono e trasmettono infromazioni a

diverse componenti del sistema limbico (gestione aspetti emozionali e del

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