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Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica, appunti completi

Appunti completi per la preparazione dell'esame di fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica della professoressa nadia bolognini. Testo consigliato: Maravita - "Fondamenti anatomofisiologici dell'attività psichica". Argomenti trattati: Neurobiologia (neuroni, potenziale d'azione e di riposo, trasmissione sinaptica, neurotrasmettitori), Neuroanatomia, i sistemi sensoriali,... Vedi di più

Esame di Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica docente Prof. N. Bolognini

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ESTRATTO DOCUMENTO

- Le arterie cerebrali medie seguono la scissura laterale di Silvio e si estendono a quasi

tutta la superficie laterale degli emisferi (lobi frontale, parietale, temporale).

Raggiungono anche le strutture profonde, quali talamo, ipotalamo, amigdala, insula,

gangli della base.

- Le arterie cerebrali posteriori raggiungono il lobo occipitale, la parte superiore del lobo

parietale e la parte inferiore del lobo temporale. Irrorano poi il talamo e lo splenio del

corpo calloso.

Le arterie si dividono in vasi via via più piccoli, fino a dare origine ai capillari. Le cellule che

formano il rivestimento interno dei capillari si chiamano endoteliali, e i loro margini sono

saldati tramite giunzioni strette - questa organizzazione costituisce la base anatomica della

barriera ematoencefalica.

Il sangue che ha irrorato il cervello viene raccolto in vasi venosi, che confluiscono nei seni

venosi della dura madre. Il principale è il seno sagittale superiore, che decorre in

corrispondenza della scissura interemisferica e si continua nei seni trasversi ai due lati.

Confluiscono nel seno sagittale anche il seno retto, che raccoglie il sangue proveniente

dalle strutture profonde, e il seno occipitale. Il sangue raccolto nei seni fuoriesce dal cranio

tramite la vena giugulare interna.

La barriera ematoencefalica regola lo scambio di sostanze tra sangue e tessuto nervoso.

La sua funzione è quella di mantenere costante la concentrazione di nutrienti ed elettroliti

nel liquido interstiziale che circonda le cellule del tessuto nervoso, e di proteggere il

cervello da potenziali sostanze tossiche provenienti dall’esterno. Il substrato anatomico

della Barriera è costituito dalle giunzioni strette tra le cellule endoteliali dei capillari. Ciò

impedisce il trasporto dal lume capillare allo spazio interstiziale tramite gli spazi

intercellulari; sono assenti anche i trasporti transcellulari. Le sostanze possono quindi

raggiungere il tessuto cerebrale solo mediante diffusione semplice (permette il passaggio

di sostanze liposolubili o a basso peso molecolare) o tramite trasportatori specifici.

Le meningi encefaliche rivestono interamente il sistema nervoso. Sono tre: pia madre,

aracnoide e dura madre. La pia madre è una membrana molto sottile che aderisce

interamente al tessuto nervoso; l’aracnoide è anch’essa molto sottile, e aderisce all

superficie interna della dura madre, che è a contatto con le strutture ossee che

contengono SNC. Tra aracnoide e pia madre esiste uno spazio subaracnoideo che

contiene il liquido cerebrospinale ed è attraversato da trabecole connettivali che partendo

dall’aracnoide raggiungono la pia madre e ancorano il tessuto nervoso alle ossa,

aumentandone la stabilità e mantenendone la forma. La dura madre è molto

vascolarizzata, al suo interno sono contenuti i seni venosi. In alcuni punti l’aracnoide

attraversa la dura madre e forma i villi aracnoidei.

Il sistema ventricolare è formato da una serie di cavità in comunicazione tra loro:

- Il canale ependimale è molto sottile e si estende per tutta la lunghezza del midollo fino

alla porzione inferiore del bulbo. Circondato da sostanza grigia.

- Il IV ventricolo è situato tra la parte dorsale di ponte e bubo e il cervelletto. Continua

rostralmente nell’acquedotto cerebrale che lo collega al III ventricolo.

- L’acquedotto cerebrale (o di Silvio) è uno stretto canale che attraversa la parte

posteriore del mesencefalo. Mette in comunicazione III e IV ventricolo.

- Il III ventricolo costituisce una fessura tra i due talami. Comunica posteriormente con il

IV ventricolo tramite l’acquedotto e anteriormente con i ventricoli laterali tramite i forami

interventricolari.

- I ventricoli laterali sono due cavità irregolari nella porzione inferiore e mediale di ciascun

emisfero. Ogni ventricolo è formato da una parte centrale e da tre prolungamenti: il

corno anteriore, che si estende anteriormente nel lobo frontale, il corno inferiore, che

arriva al lobo temporale, e il corno posteriore, che raggiunge il lobo occipitale.

Il sistema ventricolare è in comunicazione con lo spazio subaracnoideo tramite i forami

laterali e il forame centrale. Il sistema ventricolare e lo spazio subaracnoideo sono riempiti

17

di liquido cerebrospinale (o liquor), un liquido privo di globuli rossi che viene prodotto dai

vasi ematici dei plessi coroidei (strutture costituite da una matassa di capillari circondati da

uno strato di cellule epiteliali che si continua con l’ependima che riveste le cavità

ventricolari).

Capitolo 6 - generalità dei sistemi sensoriali

Trasduzione: processo attraverso cui l’energia sensoriale meccanica viene trasformata in

energia nervosa.

Esistono diversi tipi di recettore che catturano di preferenza l’energia specifica di

determinati stimoli —> teoria dell’energia sensoriale specifica di Bell e Müller - “La quantità

di energia che riceviamo non dipende dal tipo di stimolazione che viene esercitato dagli

organi di senso, ma dal tipo di organo che viene stimolato. La specificità della sensazione

dipende esclusivamente dalla specificità delle connessioni nervose che collegano il

recettore al centro nervoso pertinente”.

I recettori più semplici sono terminazioni libere, a contatto diretto con lo stimolo. Altri

recettori sono invece costituiti da terminazioni nervose circondate da strutture

specializzate, e sono detti meccanocettori; lo stimolo produce una variazione locale del

potenziale di membrana del recettore - potenziale generatore. Quando il potenziale

generatore raggiunge il valore soglia viene generata una serie di PdA, con frequenza

dipendente dall’intensità dello stimolo.

Altri recettori ancora sono cellule sensoriali specializzate, in grado di variare il loro

potenziale elettrico di membrana all’arrivo di uno stimolo (potenziale di recettore -

liberazione di neurotrasmettitore). I neuroni afferenti sono quelli che conducono

l’informazione sensoriale al SNC e sono tendenzialmente pseudounipolari, ovvero con un

prolungamento periferico che entra in contatto con lo stimolo e uno centrale che conduce

le info a SNC. Entrambi i prolungamenti possono condurre PdA.

Adattamento: caratteristica comune dei recettori, tendenza a ridurre l’intensità di risposta

al persistere della stimolazione.

Trasmissione: le vie nervose afferenti sono caratterizzate da un certo numero di

interruzioni sinaptiche; ogni interruzione comporta un piccolo ritardo nella conduzione

perché il segnale viene rielaborato. Le stazioni ricevono anche segnali discendenti con

funzione di regolazione delle afferenze, e nelle varie stazioni c’è un grado variabile di

convergenza.

Le info afferenti si modulano a vicenda (es. inibizione laterale); possono essere segnali

eccitatori o inibitori.

L’ampiezza del campo recettivo delle cellule aumenta con l’avvicinarsi alle aree sensoriali

corticali.

Capitolo 7 - il sistema somatosensoriale

La sensibilità somestesica comprende informazioni esterocettive, propriocettive

(comprendono la kinestesia) e enterocettive.

Le sensazioni tattili sono mediate da diversi meccanocettori cutanei che possono essere

classificati secondo due caratteristiche principali:

1. Adattamento lento (LA) o rapido (RA)

2. Posizione nella cute, superficiale o profonda

La velocità di adattamento determina se i recettori sono specializzati per segnali tonici

(LA) o fasici (RA). La profondità nella cute determina invece la dimensione del campo

recettivo. Si hanno 4 meccanocettori principali nella cute glabra:

- Corpuscolo di Meissner: recettore superficiale a RA. Capsula esterna che racchiude le

terminazioni della fibra afferente miste a cellule piatte circondate da liquido. È ancorato

al derma. Presente nei polpastrelli, importante per il tatto discriminativo superficiale. 18

- Corpuscolo di Merkel: recettore superficiale a LA. Formato da gruppi di piccole cellule

che racchiudono i rami terminali della fibra afferente. Rileva le sollecitazioni meccaniche

come pressione e stiramento.

- Corpuscolo di Pacini: recettore profondo a RA. Terminazione afferente che penetra in

una capsula di strati sovrapposti di tessuto connettivo separati da liquido. Presente in

cute e intestino.

- Corpuscolo di Ruffini: recettore profondo a LA. Molto grande; struttura capsulata, ripiena

di liquido e tessuto connettivo, al quale si ancorano le diramazioni della fibra afferente.

Particolarmente importante per sensazioni pressorie.

Per quanto riguarda la pelle provvista di peli, il corpuscolo di Meissner è sostituito dal

recettore del follicolo pilifero, costituito da una fibra afferente avvolta a spirale intorno alla

radice del pelo.

La propriocezione è la sensibilità che informa sullo stato posturale del corpo. Queste

sensazioni sono possibili grazie alla presenza di recettori posti nelle capsule articolari, nei

tendini che connettono i muscoli alle ossa (organi muscolotendinei del Golgi) e nei muscoli

(fusi neuromuscolari). Queste afferenze sono in molti casi elaborate in modo incosciente.

Trasmissione centrale dei segnali tattili e propriocettivi: le fibre nervose afferenti

possono essere classificate secondo velocità di conduzione (dipende sia dal diametro che

dalla presenza di guaina mielinica) e ampiezza del diametro. I neuroni pseudounipolari

che conducono i segnali a SNC hanno il soma nei gangli delle radici posteriori. I gangli

sono posti bilateralmente in ciascuna radice; le informazioni che convogliano

corrispondono al territorio d’innervazione di quella radice, detto dermatomero; ogni radice

convoglia anche informazioni provenienti dai nervi periferici. Il ramo centrale del neurone

entra nel midollo formando i cordoni posteriori; le info giungono poi verso il tronco

dell’encefalo ipsilateralmente, per arrivare al talamo e alla corteccia generando sensazioni

somatosensoriali coscienti o alla sostanza grigia del midollo provocando risposte riflesse.

I cordoni sono formati dal fascicolo gracile (Goll) e dal fascicolo cuneato (Burdach), che

decorrono fino al bulbo dove si trova la prima sinapsi nei nuclei delle colonne dorsali (o

nuclei dei fascicoli Gracile e cuneato). Parte poi il secondo neurone che decussa

formando il lemnisco mediale che attraversa il tronco fino al nucleo ventroposterolaterale

del talamo dove si trova la seconda sinapsi. Per l’innervazione della testa il primo soma è

localizzato nel ganglio semilunare del trigemino; la prima sinapsi invece è nel nucleo

sensitivo principale del trigemino, nel ponte. Da qui, le fibre del secondo neurone

decussano formando il lemnisco trigeminale che raggiunge il nucleo ventroposteromediale

del talamo. Nel talamo quindi è localizzato il terzo neurone per tutti i segnali

somatosensoriali. L’assone del neurone talamico raggiunge poi la corteccia, attraversando

la capsula interna e terminando nella corteccia somatosensoriale I. Il talamo costituisce un

nucleo di relais (sede di ritrasmissione), in quanto riceve molti input discendenti in grado di

regolare la ritrasmissione delle afferenze sensoriali. Le fibre ascendenti forniscono inoltre

collaterali alla formazione reticolare del tronco con funzione di regolare lo stato di

vigilanza.

La corteccia somatosensoriale primaria, o circonvoluzione postcentrale, aree di

Brodmann 3, 1, 2: le afferenze che giungono alla corteccia SI sono segregate a seconda

del tipo di recettore da cui sono state prodotte (LA o RA), e fanno sinapsi con i neuroni del

IV strato, organizzandosi secondo tre criteri:

1. Suddivisione di informazioni tattili e propriocettive. Le afferenze giungono

principalmente all’area 3, che è suddivisa in 3a e 3b. 3b riceve le afferenze cutanee,

mentre 3a quelle propriocettive; quelle tattili raggiungono poi l’area 1 e quelle

propriocettive l’area 2 (segregazione non assoluta). Un contingente dal talamo

raggiunge direttamente le aree 1 e 2.

2. Organizzazione colonnare; elaborazione segregata di informazioni provenienti da

recettori LA e RA. 19

3. Organizzazione topografica; mappa somatotopica, homunculus sensoriale.

Siccome le fibre afferenti decussano nel lemnisco mediale, la corteccia SI rappresenta la

parte controlaterale del corpo —> si ha una serie di rappresentazioni corticali multiple. I

campi recettivi dei neuroni aumentano progressivamente lungo la via sensoriale (per

progressiva convergenza) e a livello della corteccia SI più della metà delle cellule dell’area

3b presenta un campo con centro eccitatorio e periferia inibitoria (causa del fenomeno di

inibizione laterale).

Le info raggiungono lo strato IV della corteccia SI, e possono dirigersi verso il talamo

tramite gli strati V e VI o verso altre aree corticali tramite gli strati II e III.

A livello di SI, nell’area 3 si parte da un’analisi delle caratteristiche generali dello stimolo

per poi giungere, nell’area 2, a un’elaborazione più complessa della forma e,

successivamente, alla corteccia SII. Anche in SII c’è una segregazione tra info tattili e

propriocettive ma l’analisi è più complessa; i campi recettivi sono grandi, possono essere

bilaterali e nel flusso dell’analisi corticale assumono modalità di risposta più complesse.

Posteriormente alla circonvoluzione postcentrale si trova la corteccia parietale posteriore,

formata dal lobulo parietale superiore (Broadmann 5 e 7) e dal lobulo parietale inferiore

(Broadmann 39 e 40). L’area 5 riceve info sia tattili sia propriocettive, l’area 7 riceve anche

afferenze visive. Si hanno connessioni con aree profonde del solco intraparietale che

permettono integrazione sensoriale con le info visive, utile per la definizione dello spazio

peripersonale (vengono anticipate le sensazioni somatiche che potrebbero essere

prodotte dall’impatto con stimoli visivi vicini al corpo).

Le aree della corteccia parietale inferiore sono importanti per il mantenimento della

coscienza del corpo e dello spazio (somatoparafrenia).

Sensibilità termodolorifica - il dolore: il processo che produce la sensazione di dolore è

detto nocicezione. I recettori nocicettivi sono terminazioni libere di neuroni mielinici (fibre

A∂) o amielinici (fibre C); non presentano terminali specializzati ma sono preposti a

rispondere a stimolazioni meccaniche, termiche o dolorifiche. Sono presenti sia in

superficie che in profondità. I meccanonocicettori rilevano stimoli meccanici (più intensi di

quelli dei meccanocettori), i termonocicettori si attivano a temperature estreme. Questi

sono recettori specifici, ma esistono anche recettori aspecifici quali i recettori polimodali,

che rispondono a stimoli meccanici, termici e chimici anche non dolorosi (fibre C).

Funzione efferente delle fibre dolorifiche: in caso di lesione tissutale i nocicettori ampliano

la risposta liberando sostanze vasoattive (es sostanza P), che aumentano la permeabilità

dei vasi della zona lesa e favoriscono la fuoriuscita di sostanza proinfiammatorie che

stimolano le fibre.

Nei visceri sono presenti nocicettori silenti, attivi solo in caso di sofferenza tissutale. Alcuni

visceri invece sono privi di nocicettori (es cervello, innervate solo le meningi). Specifiche

fibre C trasmettono il prurito. Le fibre A∂ e le fibre C mediano segnali differenti: le fibre A∂

conducono il dolore primario, più puntiforme e localizzabile, mentre le fibre C conducono il

dolore secondario, persistente e sordo.

I neuroni nocicettivi sono pseudounipolari e hanno il soma nel ganglio della radice dorsale.

Le differenze tra tatto e dolore iniziano nel midollo; il ramo afferente del neurone fa sinapsi

in lamine specifiche del corno dorsale della sostanza grigia, quindi è qui che si trova il

secondo neurone della catena di trasmissione del dolore. Le fibre A∂ e C terminano sia

nella lamina I, dove prendono contatto con neuroni di proiezione diretti al talamo, sia nella

lamina II dove prendono contatto con interneuroni che integrano e regolano l’info

afferente. Nel corno posteriore le info dolorifiche provenienti da visceri e cute sono

parzialmente sovrapposte —> dolore riferito. Il neurotrasmettitore principalmente coinvolto

nella nocicezione è il glutammato, che agisce sui recettori AMPA e NMDA, ma sono

coinvolti anche peptidi come la sostanza P. Parte delle info attiva riflessi antinocicettivi (es.

retrazione). Il principale sistema di proiezione centrale delle info dolorifiche è quello

spinotalamico. Esso comprende le fibre che partono dalla sostanza grigia midollare e 20

decussano entrando nel cordone anterolaterale della sostanza bianca che sale fino al

talamo (connessione midollo-talamo diretta). Il tratto spinotalamico termina nel nucleo

ventroposterolaterale e qui, come per il tatto, è localizzato il terzo neurone della catena di

trasmissione. I campi recettivi sono piccoli per favorire la localizzazione del dolore.

L’innervazione della testa segue una via specifica; i neuroni decorrono nel trigemino, il loro

soma è nel ganglio trigeminale e terminano nel nucleo sensitivo principale del trigemino e

nel nucleo della radice discendente del trigemino. Da qui le fibre decussano e terminano

nel nucleo ventroposteromediale. I nuclei VPM e VPL proiettano a SI e SII e ad aree

corticali specifiche dove si trova il quarto neurone della via. La rappresentazione corticale

del dolore è prevalentemente controlaterale. —> queste sono dette vie di trasmissione

neospinotalamiche.

La sensazione dolorosa può essere aggravata dalle valutazioni cognitive - il dolore è un

esperienza complessa. L’insula è coinvolta nel processo, in quanto elabora (insieme a SI e

SII) le componenti più sensoriali-discriminative della sensazione dolorosa, permettendo la

localizzazione dello stimolo e la valutazione dell’intensità; è anche importante

nell’identificazione di uno stimolo in quanto doloroso. Le componenti emotivo-affettive

sono però principalmente elaborate dalla corteccia del cingolo anteriore (ACC), che

possiede neuroni con campi recettivi ampi, riceve afferenze dal talamo ed è collegata ad

aree per la codifica delle emozioni come l’amigdala. Inoltre, aree associative frontali nella

corteccia prefrontale, strettamente connesse con ACC, sarebbe implicate nell’elaborazione

successiva dell’info dolorosa.

Il sistema nervoso possiede la capacità di modulare le afferenze nocicettive - analgesia.

Esistono due categorie di meccanismi analgesici:

- Analgesici di origine spinale: modulazione competitiva delle afferenze dolorifiche

esercitata da fibre mieliniche di grosso calibro - teoria del cancello.

- Analgesici di origine sovraspinale: inibizione dell’ingresso del segnale nocicettivo

midollare. Elemento centrale è la sostanza grigia periacqueduttale che, stimolata, attiva

il nucleo del rafe e il locus cœruleus da cui partono rispettivamente una via

serotoninergica e noradrenergica. Le vie inibiscono il corno dorsale della sostanza

grigia midollare direttamente o attraverso interneuroni inibitori, bloccando il segnale in

entrata. Questo sistema può essere attivato da oppioidi e cannabinoidi.

Sensibilità termica: i termocettori dolorifici si attivano quando la temperatura di uno

stimolo supera i 45°C o scende sotto i 10°C. I recettori per caldo e freddo sono

terminazioni libere di fibre A∂ e C il cui nucleo è nei gangli delle radici posteriori.

Contengono termoreattori specifici (TRP), alcuni sensibili al caldo e altri al freddo. Nella

cute i recettori per il freddo sono molto superficiali e conducono il segnale principalmente

tramite fibre A∂, mentre quelli per il caldo sono più profondi e costituiti da terminali di fibre

C. Tutti i termorecettori presentano adattamento rapido. Nel SN sono presenti

termorecettori ipotalamici, responsabili della rilevazione della temperatura interna. Le vie

di trasmissione della temperatura sono simili a quelle dolorifiche: sinapsi nel corno

posteriore del midollo —> secondo neurone ascende nel cordone anterolaterale della sost

bianca —> nucleo VPL del talamo. Il trigemino innerva la testa, con il primo neurone nel

ganglio trigeminale, il secondo nei nuclei trigeminali del tronco e il terzo nel VPM; da qui il

terzo neurone giunge alla corteccia nella SI e nell’insula.

Capitolo 8 - il sistema visivo

L’occhio è costituito in modo che un sistema di lenti permette di proiettare l’immagine

visiva sulla parte posteriore che contiene i recettori. Il sistema di lenti è formato dalla

cornea, che divide l’occhio dal mezzo esterno, e dal cristallino (massa fibrosa trasparente

che è mantenuto sospeso e connesso alla sclera dalle fibre zonulari). Dietro la cornea si

trova la camera anteriore, delimitata posteriormente dall’iride (struttura muscolare

ricoperta di tessuto pigmentato) e piena di umor acqueo. La camera posteriore è ripiena di

21

umor vitreo. La retina è invece lo strato interno della parte posteriore dell’occhio, e

contiene i recettori. Dietro alla retina ci sono l’epitelio pigmentato (assorbe la luce non

assorbita dai fotorecettori), la coroide e la sclera. Il raggio luminoso passa attraverso le

lenti, viene rifratto e fatto convergere nel fuoco principale, che nell’occhio normale si trova

sulla retina. Gli assoni delle cellule gangliari formano il nervo ottico che fuoriesce dalla

papilla ottica (in posizione nasale), che non presenta recettori - macchia cieca fisiologica;

in posizione temporale c’è una zona detta macula lutea, al cui centro è posizionata la

fovea che è il punto di maggiore acuità visiva. La retina è formata da vari strati e i

fotorecettori sono posti nello strato più esterno (verso la coroide); gli strati sono lo strato

nucleare esterno (fotorecettori), plessiforme esterno (cellule orizzontali), nucleare interno

(cellule bipolari), plessiforme interno (cellule amacrine) e strato delle cellule gangliari. I

fotorecettori trasmettono il segnale in via verticale, ma esiste anche una trasmissione

orizzontale dell’informazione che comprende i circuiti laterali, formati dalle cellule

orizzontali e amacrine. Nella fovea, per garantire acuità visiva maggiore le cellule bipolari

e gangliari sono spostate lateralmente così che la luce raggiunga direttamente i

fotorecettori. I fotorecettori sono i coni e i bastoncelli:

- Coni: bassa sensibilità alla luce, possiedono meno fotopigmento. Elevata risoluzione

temporale e minore convergenza sulle cellule bipolari —> il segnale è più segregato —>

maggiore acuità visiva. Adatti alla visione diurna, permettono la visione dei colori.

- Bastoncelli: alta sensibilità alla luce, molto fotopigmento. Maggiore convergenza e

quindi minore acuità. Adatti alla visione crepuscolare.

Entrambi sono formati da un segmento interno che contiene il nucleo e da un segmento

esterno fatto di cisterne cave (dischi membranosi) che contengono il fotopigmento, la

rodopsina. La rodopsina è formata da opsina e retinale, un derivato della proteina A che

può subire modificazioni strutturali. Quando la rodopsina entra in contatto con la luce il

retinale cambia configurazione, si attiva la proteina G transducina che a sua volta attiva un

enzima che degrada il guanosin-monofosfato ciclico (cGMP) il quale, quando presente,

tiene aperti canali per Na+. Di conseguenza, al buio è presente una corrente di ioni Na+ e

la cellula rilascia glutammato a livello della sinapsi, mentre quando cGMP viene degradato

(alla luce) i canali si chiudono e la cellula si iperpolarizza.

Il campo recettivo delle cellule gangliari (porzione di retina che, quando colpita dalla luce,

determina la variazione della scarica di una cellula gangliare) è circolare con un anello

periferico con proprietà antagoniste: esistono gangli centro-on (eccitate dalla luce nel

centro e inibite dalla luce in periferia) e gangli centro-off. Il codice dei gangli funziona

quindi per contrasto di luminosità. Anche le cellule bipolari hanno campi simili; le bipolari

centro-on si depolarizzano alla luce perché possiedono un recettore metabotropico che

inibisce la cellula in presenza di glutammato (al buio). Al buio, i fotorecettori liberano

glutammato che iperpolarizza le cellule bipolari centro-on, le quali a loro volta

iperpolarizzano i gangli corrispondenti. Alla luce diminuisce la liberazione di glutammato e

quindi la cellula bipolare si depolarizza, eccitando anche il ganglio collegato. Le cellule

orizzontali permettono la trasmissione di tipo inibitorio del segnale tra vie verticali, simile

all’inibizione laterale.

Le cellule gangliari possono anche essere suddivise in:

- Cellule M: corpo cellulare grande, ampio albero dendritico, diametro assonale grande.

Grande campo recettivo. Alla base del sistema magnocellulare, sensibile al movimento

dello stimolo e alle differenze di luminosità, insensibile ai colori, riconoscimento

grossolano della forma.

- Cellule P: corpo cellulare piccolo, piccolo albero dendritico, diametro assonale piccolo.

Grande velocità di conduzione. Alla base del sistema parvocellulare; riceve afferenze

dai tre tipi di coni, sensibile al colore. Sensibile ai dettagli della forma.

- Cellule non M non P: particolare sensibilità ai colori e via di trasmissione segregata. 22

Campo visivo e sua proiezione sulla retina: lo spazio visibile è diviso dal meridiano

verticale in emicampo destro e emicampo sinistro, e dal meridiano orizzontale in

emicampo superiore e inferiore. Uno stimolo visivo (al di fuori dal punto di fissazione) può

cadere nella porzione binoculare (proiettato sull’emiretina nasale ipsilaterale e

sull’emiretina temporale controlaterale) o monoculare (proiettato sull’emiretina nasale

ipsilaterale). Gli stimoli dell’emicampo superiore sono proiettati sulla porzione inferiore

della retina e viceversa —> l’immagine è capovolta.

Vie visive centrali: i due nervi ottici fuoriusciti dalle papille ottiche si incrociano al livello

del chiasma ottico. Le fibre di origine nasale si incrociano e continuano nel tratto

controlaterale - dopo il chiasma le fibre si riuniscono formando il tratto ottico. Gli assoni

delle cellule gangliari raggiungono 4 bersagli principali:

Area pretettale: dedicata al riflesso pupillare, controllo dei movimenti di occhi e testa,

• visione inconsapevole.

Collicolo superiore: il collicolo superiore presenta una configurazione anatomica

• stratificata; strati superficiali, intermedi e profondi. Negli strati profondi le info visive sono

integrate con altre info sensoriali da neuroni polimodali. La porzione superficiale di CS

presenta una mappa completa dell’emicampo visivo controlaterale.

Ipotalamo - nucleo soprachiasmatico: regolazione dei ritmi circadiani; luce-buio in

• particolare. Invia informazioni sul ciclo giorno-notte alla ghiandola pineale che secerne

melatonina.

Talamo - corpo genicolato latrale: è suddiviso in 6 strati. Due suddivisioni anatomiche

• principali: separazione tra strati magnocellulari e parvocellulari e divisione delle

afferenze provenienti dai due occhi (non si mischiano). CGL presenta anche strati

koniocellulari, che ritrasmettono l’info sul colore proveniente dalle cellule non M non P.

NGL riceve input dalla corteccia visiva e dal tronco dell’encefalo. È il primo centro in cui

l’info visiva è influenzata cognitivamente e emotivamente.

Corteccia visiva primaria: il corpo genicolato laterale del talamo proietta alla corteccia

visiva primaria (Brodmann 17) o corteccia striata. La superficie corticale dedicata alla

fovea è maggiore rispetto a quella dedicata ai settori periferici —> magnificazione

corticale. La corteccia visiva primaria è costituita da 6 strati; il IV riceve le afferenze dal

talamo ed è ulteriormente suddiviso in modo da mantenere segregate le fibre magno

(termina in IVCα) parvo (termina in IVCß) e konio (termina negli strati II e III). I neuroni che

ricevono queste info possono trasmetterla a neuroni di strati sopra e infragranulari che a

loro volta possono mandarla ad altre aree corticali, chiudere il circuito all’interno dell’area

17 o inviare fibre sottocorticali. La prima afferenza allo strato IV segnala contrasti di

luminosità. In V1 sono presenti cellule:

- Semplici: campo recettivo allungato con zone eccitatorie e zone inibitorie. Rispondono

alla presentazione di barre o linee. Specificità di posizione e orientamento. Inizio della

ricostruzione percettiva della forma. Date dalla somma di campi recettivi circolari.

- Complesse: campo recettivo rettangolare. Alcune rispondono ottimalmente a stimoli in

movimento in una determinata direzione nel campo recettivo. Date dalla convergenza

anatomica di più cellule semplici. Specificità di direzione del movimento.

In V1 si ha un’organizzazione colonnare. Si hanno infatti colonne di orientamento, di

colore e dominanza oculare. C’è alternanza di regioni più chiare e regioni più scure

(relative all’organizzazione colonnare nella percezione del colore), in modo ordinato. Le

prime sono blob; nei blob si trovano neuroni che elaborano l’informazione relativa ai colori

proveniente dagli strati konio di CGL, non sensibili a uno specifico orientamento. Negli

interblob (regioni scure) è elaborata l’info relativa all’orientamento di stimoli allungati, cioè

alla forma (afferenze parvo). Al IV strato di V1 provengono le info dai due occhi ma non si

mischiano (bande di dominanza oculare); negli strati superiori a IV si hanno neuroni

binoculari (convergenza di assoni di cellule monoculari su una stessa cellula ricevente). Le

tre colonne di orientamento, colori e dominanza oculare formano un’ipercolonna. 23

La percezione del movimento degli oggetti può derivare sia dal loro moto reale che dal

movimento delle immagini sulla retina provocato dal movimento oculare. Le cellule

gangliari e quelle di CGL sono sensibili al movimento ma hanno ancora un campo

recettivo troppo piccolo per codificarlo nel suo insieme; servono i neuroni dell’area medio-

temporale (V5). V5 ha una mappa retinotopica del campo visivo controlaterale e il 20% dei

suoi neuroni ha la capacità di integrare le info provenienti da neuroni sensibili alle

componenti del movimento, attivandosi per la direzione globale del moto di un oggetto.

Questa sensibilità è organizzata in colonne. L’info elaborata in V5 è poi inviata all’area

medio-temporale superiore, utilizzata per muoversi in maniera adeguata nello spazio.

La percezione della forma avviene attraverso un’elaborazione che parte dall’analisi dei

singoli segmenti lineari in V1. La corteccia inferotemporale ha un ruolo fondamentale:

presenta neuroni con campi recettivi grandi e afferenze complesse; anche qui c’è

un’organizzazione colonnare che unisce neuroni con caratteristiche visive simili. Sono

presenti anche neuroni selettivi per l’osservazione di stimoli biologici statici o in

movimento. Ha connessioni con il lobo parietale e quello prefrontale di modo che queste

info possano essere utilizzate per funzioni prassiche e linguistiche.

La percezione del colore necessita delle afferenze dei coni S, L e M. Fenomeno del

contrasto cromatico: la combinazione di coppie di colori ai bordi di un oggetto con lo

sfondo porta all’esaltazione dei due colori. Opponenza cromatica: la combinazione di una

coppia di colori all’interno di un oggetto porta alla loro eliminazione, con emergenza di un

altro colore. Questi fenomeni sono spiegati alla presenza di cellule a opponenza cromatica

doppia (in blob di V1), con un campo recettivo concentrico con antagonismo centro-

periferia sensibili ad una coppia di colori (centro eccitato da uno dei due colori e inibito

dall’altro, periferia il contrario). La percezione del colore dipende però da neuroni posti

oltre, forse in V4 o nella corteccia inferotemporale.

La percezione della stereopsi (percezione della tridimensionalità degli oggetti) origina

dalla distanza tra i due occhi. Per disparità retinica, l’immagine di un oggetto viene

rappresentata sulle due retine in porzioni non esattamente corrispondenti. I neuroni

binoculari sono cellule che possiedono per i due occhi campi recettivi leggermente sfasati;

lo stimolo quindi ne attraversa prima uno e poi l’altro —> interpretato come profondità.

Secondo Ungerleider e Mishkin l’elaborazione visiva avviene attraverso la via ventrale o

via del cosa (verso il lobo inferotemporale, riconoscimento oggetti) e la via dorsale o via

del dove (termina nel lobo parietale, percezione spazio). Goodale e Miller hanno ipotizzato

che la via dorsale serva a interagire con gli oggetti - via del come.

Capitolo 9 - i sistemi acustico e vestibolare

Orecchio esterno: padiglione auricolare che raccoglie le onde e le indirizza nel canale

• uditivo.

Orecchio medio: cavità in collegamento con la faringe tramite la tuba di Eustachio.

• Timpano, in contatto col sistema degli ossicini; martello, incudine e staffa.

Orecchio interno: finestra ovale su cui vibra la staffa. Coclea, formata da scala

• vestibolare, scala media e scala timpanica. Scala timpanica e scala vestibolare in

comunicazione a livello dell’elicotrema, contengono perilinfa; scala media separata da

membrana basilare e membrana di Reissner contiene endolinfa. Sulla membrana

basilare si trovano le cellule recettoriali uditive. La pressione esercitata dalla staffa sulla

finestra ovale si trasmette alla perilinfa che a sua volta la trasmette alla finestra rotonda,

che si trova alla fine della scala timpanica. Così anche la membrana basilare è

sottoposta a movimenti verso il basso e verso l’alto. Questa non ha larghezza

omogenea, aumenta dalla base all’apice della coclea; risponde in modo diverso a

frequenze diverse, in particolare le frequenze basse sono rappresentate vicino all’apice

e quelle alte vicino alla base —> analisi tonotopica. 24

L’organo del Corti si trova al di sopra della membrana basilare e contiene i recettori uditivi,

che presentano della ciglia al loro apice e sono disposte in fila. Le cellule ciliate interne

formano un’unica fila, mentre le cellule ciliate esterne sono disposte in tre file. Tra di esse

c’è uno spazio delimitato dalle cellule pilastro. Sopra le cellule ciliate si estende la

membrana tettoria; spesso le stereociglia ci aderiscono. La vibrazione si trasmette sia alla

membrana basilare che a quella tettoria —> le ciglia deflettono —> si ha depolarizzazione

o iperpolarizzazione dei recettori a seconda che la membrana basilare si muova verso il

basso o verso l’alto. Depolarizzazione e iperpolarizzazione sono date dall’apertura o

chiusura di canali per K+ e Ca++. L’endolinfa con con cui i recettori sono a contatto ha un

potenziale di +80mV. La deflessione delle ciglia fa aprire i canali per K+ che per gradiente

di concentrazione entra nel recettore nella sua porzione apicale —> depolarizzazione —>

la depolarizzazione fa aprire i canali voltaggio-dipendenti per Ca++ che entra nella cellula

—> ulteriore depolarizzazione —> viene favorito il rilascio del NT glutammato a livello

della fessura sinaptica con la fibra afferente primaria —> PdA —> Ca++ fa aprire canali

per K+ nella parte basale della cellula, a contatto non con l’endolinfa ma con il liquido

extracellulare —> K+ esce e la cellula si ripolarizza. Ogni cellula ciliata è sensibile a una

frequenza caratteristica ma risponde in parte anche a frequenze leggermente diverse.

Trasmissione dell’informazione nelle vie acustiche: i recettori sono in contatto

sinaptico con le fibre afferenti dei neuroni del ganglio spirale del Corti. Ogni cellula ciliata

interna è innervata da un solo assone mielinico delle cellule gangliari ma invia messaggi di

frequenza e intensità a più fibre afferenti (segnale divergente); invece più cellule ciliate

esterne inviano messaggi alla stessa fibra amielinica (segnale convergente). I recettori

sono in contatto anche con fibre efferenti - modulazione dal SNC. La risposta delle fibre

afferenti è sia dinamica che tonica. A livello delle fibre afferenti la frequenza viene acquisita

attraverso un codice di localizzazione (a causa del collegamento con i recettori anche le

fibre sono sensibili a diverse frequenze) e grazie al fatto che ogni fibra scarica con una

frequenza che segnala quella dello stimolo. Per quanto riguarda l’intensità, è codificata

dall’aumento/diminuzione della frequenza di scarica delle fibre.

Le fibre della branca cocleare del nervo vestibolococleare (VIII nervo cranico) inviano

informazioni a:

- Nucleo cocleare dorsale: ha cellule fusiformi, che aiutano a localizzare la sorgente

lungo l’asse verticale. Le fibre della via che nasce qui incrociano la linea mediana e

costituiscono il lemnisco laterale; termina a livello del collicolo inferiore.

- Nucleo cocleare posteroventrale: presenta cellule stellate (numerosi dendriti, si attivano

ritmicamente e la loro risposta sembra codificare la frequenza dello stimolo) e cellule a

cespuglio (unico dendrite, rispondono allo stimolo con un unico PdA; ruolo nel rivelare la

successione dei suoni e quindi la localizzazione della sorgente sul piano orizzontale).

La via che origina qui proietta ai nuclei olivari superiori, al collicolo inferiore

controlaterale e al nucleo ventrale del lemnisco laterale.

- Nucleo cocleare anteroventrale: ha cellule stellate e a cespuglio. La via che origina qui

termina nei nuclei olivari superiori di entrambi i lati in due divisioni, mediale e laterale, a

seconda della frequenza del suono (prima stazione che riceve info da entrambe le

orecchie); queste strutture proiettano poi al collicolo inferiore.

Il collicolo inferiore ha sia un’organizzazione tonotopica che risposte interaurali; è

connesso con il corpo genicolato mediale del talamo.

Il nucleo olivare superiore presenta una suddivisione mediale che riceve afferenze dalle

due orecchie e fornisce indizi binaurali di tempo (quando ai neuroni risulta un ritardo tra il

suono proveniente dall’orecchio ipsilaterale e quello dell’orecchio controlaterale, sono in

grado di fornire indizi di localizzazione sul piano orizzontale) e una suddivisione laterale

che fornisce indizi binaurali di intensità (neuroni che rispondono se l’intensità del segnale è

maggiore da una delle due orecchie rispetto che dall’altra). Il collicolo inferiore presenta

invece una porzione dorsale a strati, che riceve afferenze acustiche e somatosensitive, e

25

una centrale anch’essa a strati, ognuno dei quali risponde a frequenze caratteristiche

(coinvolto anche nella localizzazione). Anche nel corpo genicolato mediale ogni lamina

contiene gruppi di neuroni sensibili a frequenze caratteristiche.

Corteccia uditiva: l’info proveniente dal corpo genicolato mediale arriva all’area uditiva

primaria A1 (Broadmann 41, 42), dove c’è un’evidente rappresentazione tonotopica; le

frequenze basse sono rappresentate nella parte anteriore, quelle alte caudalmente. Si

alternano poi colonne di sommazione (interazione interaurale) e colonne di soppressione

(dominanza dell’orecchio ipsilaterale). L’info viene poi mandata alla corteccia uditiva

secondaria circostante, il belt acustico, che a sua volta la invia ad aree non acustiche.

Hanno origine due vie: la via ventrale (arriva alla corteccia prefrontale ventrale) per

l’identificazione dello stimolo, e la via dorsale (arriva alla corteccia prefrontale dorsale) per

la localizzazione spaziale.

Il sistema vestibolare: l’apparato vestibolare è composto dal labirinto osseo, che si trova

nella rocca petrosa dell’osso temporale e che contiene il labirinto membranoso;

quest’ultimo è composto dalla coclea e dagli organi dell’equilibrio, canali semicircolari e

organi otolitici (sacculo e utricolo). Tra il labirinto osseo e quello membranoso scorre

perilinfa, all’interno degli organi vestibolari c’è endolinfa. Lo spazio endolinfatico

dell’apparato vestibolare è in comunicazione con quello cocleare tramite il dotto reuniens.

Sul pavimento degli organi del labirinto membranoso ci sono cellule epiteliali che

producono endolinfa e le cellule ciliate. Per ogni lato ci sono tre canali semicircolari;

anteriore, posteriore e orizzontale. Entrambe le estremità dei canali terminano nell’utricolo

presentando un rigonfiamento detto ampolla, che contiene le creste ampollari dove sono

localizzate le cellule recettoriali. Ogni cresta è ricoperta dalla cupola, massa gelatinosa

che sovrasta i recettori. Per ogni angolo ci sono anche un sacculo e un utricolo la cui

porzione recettoriale, la macula, è ricoperta da una sostanza gelatinosa che contiene

otoliti (cristalli di carbonato di calcio). I canali semicircolari captano i movimenti rotatori,

mentre gli organi otolitici sono sensibili alle accelerazioni lineari e alla posizione della testa

rispetto alla gravità.

I recettori vestibolari, presenti sul pavimento di creste ampollari, sacculo e utricolo, sono

cellule ciliate che presentano numerose stereociglia (che aumentano di lunghezza da

un’estremità all’altra della cellula) e un unico chinociglio (il ciglio più lungo) —> possiedono

quindi una polarità morfologica. Ogni cellula è collegata sinapticamente con una fibra

afferente (entra nella branca vestibolare del nervo vestibolococleare e porta info al tronco)

e con una efferente (proviene dal tronco e modula risposte). Quando le stereociglia

vengono mosse in direzione del chinociglio si ha depolarizzazione (eccitazione), quando

sono mosse nella direzione opposta si ha iperpolarizzazione. Le ciglia sono unite da

giunzioni; quando le ciglia si piegano verso il chinociglio aumenta il numero di canali ionici

aperti e quindi l’entrata di K+. Le cellule ciliate liberano continuamente NT (glutammato)

tramite canali Ca++, ma all’apertura dei canali K+ la liberazione aumenta.

Testa girata verso sx —> movimento dei canali verso sx ma inerzia dell’endolinfa —>

movimento relativo in senso opposto —> spostamento comunicato alla massa gelatinosa

—> spostamento delle ciglia nella stessa direzione —> deflessione verso il chinociglio —>

depolarizzazione. Nell’orecchio opposto avviene l’inverso. Se la testa viene girata verso

sinistra sul piano orizzontale, eccita i recettori di sinistra e inibisce quelli di destra.

Negli organi otolitici le cellule ciliate sono orientate lungo una curva immaginaria che li

attraversa - la direzione del movimento della testa è data dall’integrazione dei segnali. In

questo caso è la forza di gravità esercitata dagli otoliti sulla massa gelatinosa a spostare le

stereociglia da una parte o dall’altra.

Vie vestibolari: le info dal nervo vestibolare sono convogliate da fibre afferenti di neuroni

con il corpo nel ganglio di Scarpa, e la branca centrale di queste fibre giunge ai 4 nuclei

vestibolari nel ponte: 26

- Nucleo vestibolare superiore: riceve afferenze dai canali semicircolari e dal cervelletto.

- Nucleo vestibolare inferiore o discendente: afferenze da tutti gli organi labirintici e dal

cervelletto. Ha il compito di integrare informazioni da varie strutture quali cervelletto e

organi vestibolari, inviandole poi al cervelletto, alla sostanza reticolare, al midollo e agli

organi vestibolari controlaterali.

- Nucleo vestibolare mediale: afferenze dai canali semicircolari. Il nucleo mediale invia

attraverso il fascio vestibolospinale mediale connessioni eccitatorie ai motoneuroni

spinali cervicali che controllano la muscolatura del collo —> riflessi vestibolospinali e

cervicospinali.

- Nucleo vestibolare laterale o di Deiters: afferenze dai canali semicircolari e dall’utricolo.

Attraverso il nucleo laterale, le info dagli organi otolitici influenzano il controllo posturale;

i suoi neuroni attraverso la via vestibolospinale laterale hanno connessioni eccitatorie

con motoneuroni spinali che controllano a muscolatura estensoria degli arti.

I nuclei superiore, mediale e laterale inviano le fibre tramite il fascicolo longitudinale

mediale verso i tre nuclei oculomotori —> riflesso vestiboloculare con funzione di

stabilizzare l’immagine sulla retina quando la testa ruota, accompagnato dal rapido

riallineamento degli occhi con l’asse della testa (insieme sono detti nistagmo). Quando la

testa si muove lentamente, interviene il riflesso optocinetico che sfrutta il movimento degli

occhi ed è innescato da segnali visivi (es. sul treno, gli occhi seguono il paesaggio e

sembra di essere fermi); entra in gioco anche in caso di movimenti prolungati a velocità

costante e consente un progressivo adattamento.

Le proiezioni dei nuclei vestibolari terminano nei nuclei ventroposterolaterali e

ventroposteromediali del talamo, da cui l’informazione viene ritrasmessa a SI, ad aree

parietali posteriori e ad un’area vicina a SII detta corteccia parietoinsulare.

Capitolo 10 - i sensi chimici

L’olfatto: l’epitelio olfattivo è composto da neuroni olfattivi, e ricopre i turbinati della cavità

nasale posteriore. L’epitelio è ricoperto da uno strato di muco prodotto dalle cellule di

Bowman (il muco concentra gli odori, dissolvendoli, e successivamente li elimina), le quali

producono anche proteine leganti gli odori (OBP) che smaltiscono e/o concentrano gli

odoranti. I neuroni olfattivi hanno capacità di rigenerarsi a partire dalle cellule staminali alla

base dell’epitelio. Sono bipolari, hanno il corpo posizionato al centro dello spessore

epiteliale e nella cavità nasale proiettano un dendrite con in cima il bottone olfattivo da cui

dipartono le ciglia (immerse nel muco), mentre l’assone sul versante basale attraversa la

lamina cribrosa dell’osso etmoide e si riunisce con altri assoni a formare il nervo olfattivo

che penetra nel bulbo olfattivo dando origine alla prima sinapsi al livello del glomerulo. Le

cellule di sostegno hanno funzione protettiva nei confronti dell’epitelio (producono enzimi

detossificanti).

La genesi del PdA origina dal riconoscimento di una molecola di odorante da parte di

specifici recettori posti su ciglia e bottoni; in un neurone olfattivo c’è un solo tipo di

recettore. Il legame odorante-recettore causa il rilascio nella cellula della proteina GOLF, la

quale attiva l’adenilatociclasi III (ACIII), che a sua volta incrementa i livelli di adenosina

monofosfato ciclico (cAMP) inducendo l’apertura di un canale permeabile a Ca++.

L’ingresso del Ca++ contribuisce moderatamente alla depolarizzazione, ma quantità

sufficienti mediano l’apertura di canali per Cl- posti sulla membrana ciliare. I neuroni

olfattivi hanno un’alta concentrazione di Cl- (superiore a quella prevista dal potenziale

elettrochimico di equilibrio) —> l’apertura dei canali ne favorisce quindi l’uscita rapida, che

causa depolarizzazione forte e genesi di PdA. Lo ione Ca++ è anche implicato nel

meccanismo di adattamento cellulare.

Nel 1991 Buck e Axel hanno dimostrato che i recettori olfattivi sono codificati dalla più

estesa famiglia genica del genoma mammifero. Ogni neurone olfattivo esprime un solo 27

recettore, e tutti quelli che esprimono un determinato recettore si dispongono in una sola

di quattro regioni dell’epitelio olfattivo (suddivisione mantenuta anche nel bulbo) - inoltre

assoni provenienti da un’area dell’epitelio proiettano all’area corrispondente del bulbo, e

tutti i neuroni che esprimono un dato recettore proiettano ad una coppia fissa di glomeruli

del bulbo. Un recettore non risponde a un singolo odorante, e un singolo odorante può

legarsi a più recettori —> modello combinatorio: percezione di un odore legata

all’attivazione di una combinazione di recettori. Modello combinatorio si ripete nel bulbo.

La discriminazione e la percezione cosciente degli odori però avvengono in aree più

centrali - c’è un’integrazione corticale dei segnali provenienti dai vari recettori.

L’info olfattiva è in grado di modulare la risposta dei centri motori.

Ferormoni: molecole presenti in secrezioni e escrezioni corporee. Mediano informazioni

sul riconoscimento individuale.

La parte dell’encefalo che originariamente era devoluta alla funzione olfattiva ha formato le

strutture del sistema limbico.

Nel bulbo gli assoni dei neuroni olfattivi formano sinapsi con i dendriti dei neuroni di II

ordine (cellule mitrali), a formare i glomeruli. In ogni glomerulo convergono migliaia di fibre

—> elevata sommazione spaziale delle risposte recettoriali —> alta sensibilità. Gli assoni

delle cellule mitrali si riuniscono posteroventralmente al bulbo e formano il tratto olfattivo

che raggiunge la corteccia olfattiva primaria (comprende tubercolo olfattivo, corteccia

piriforme e entorinale, nuclei amigdalici), in cui si riuniscono info provenienti da diversi

glomeruli (no mappa spaziale).

Gli assoni del tratto olfattivo si ramificano in tre vie differenti: alla corteccia olfattiva

primaria (convergenza informazioni), alla corteccia piriforme (comunicazione zone

sottocorticali come l’ippocampo) e al nucleo dorsomediale del talamo (proietta alla

corteccia orbitofrontale).

Dall’amigdala partono proiezioni all’ipotalamo —> risposte neuroendocrine. L’info

raggiunge anche l’ippocampo e la corteccia orbitofrontale.

Il gusto: quando le molecole liberate dalla sostanza ingerita si legano ai recettori olfattivi

per via retronasale si forma la sensazione di aroma. Piacevolezza e assunzione di un

alimento derivano dai bisogni nutrizionali del momento (fame specifica). Le cellule

gustative sono cellule epiteliali, organizzate nei bottoni gustativi; ogni bottone contiene

decine di cellule recettrici, le cellule basali. I bottoni hanno un’apertura che contiene un

muco in cui sono immersi i microvilli delle cellule basali (uniche parti ad entrare in contatto

con le sostanze disciolte). Nella lingua i bottoni sono localizzati nelle papille (esistono

papille fungiformi - parte anteriore della lingua, papille circumvallate - parte posteriore,

papille foliate - parte posterolaterale, papille filiformi - quasi prive di bottoni, funzione

tattile). Nei bottoni sono distinguibili le cellule di tipo I, con funzioni di supporto, le cellule di

tipo II (chiare) e III, le vere e proprie cellule recettoriali, e le cellule staminali che

ricambiano tutte le cellule del bottone.

La parte anteriore della lingua è particolarmente sensibile a dolce e salato, la parte

posteriore all’amaro e i lati all’acido.

Trasduzione gustativa: la sensazione gustativa avviene prima della deglutizione. I

microvilli sono la sede della trasduzione degli stimoli. L’innesco del PdA avviene con

modalità diverse a seconda della sostanza:

Salato: Quando la concentrazione extracellulare (sulla lingua) di Na+ aumenta, questo

• entra nella cellula tramite canali passivi (ENaC) creando una depolarizzazione di

membrana; si ha quindi l’apertura di canali voltaggio-dipendenti a Na+ e Ca++ vicino alle

vescicole sinaptiche, quindi rilascio di NT (serotonina) e la trasmissione del segnale alle

fibre afferenti gustative primarie (PdA). Alte concentrazioni di sodio attivano i recettori

per l’amaro e l’acido. 28

Acido: Il gusto acido è dato dal contenuto di ioni H+ ed è legato al pH sulla superficie

• della lingua. Gli ioni H+, entrando, causano inibizione dei canali del potassio (in uscita) e

quindi depolarizzazione; si ha l’apertura di canali voltaggio-dipendenti di Na+ e Ca++

vicino alle vescicole sinaptiche e quindi rilascio di NT (serotonina).

Amaro, dolce e umami: sono associati a recettori metabotropici associati a proteina G.

• Ci sono due ceppi di cellule recettoriali che prendono il nome di T1R e T2R.

All’attivazione della proteina G segue l’attivazione di un secondo messaggero (IP ) che

3

apre i canali ionici Na+, il quale causa depolarizzazione e rilascio di ioni Ca++. Questo

determina la fuoriuscita di ATP dalla cellula, utilizzata come neurotrasmettitore.

È possibile non confondere i gusti per la presenza di assoni gustativi diversi che vengono

stimolati da ciascuna cellula specifica, inviando messaggi diversi al cervello attraverso vie

di trasmissione in parte separate.

Vie gustative: nella trasmissione di segnali gustativi sono coinvolti il nervo glossofaringeo

(IX), che innerva il terzo posteriore della lingua - stimoli amari e acidi (riflessi conservativi

come vomito), il nervo facciale (VII), che innerva i due terzi anteriori della lingua - stimoli

dolci e salati (funzioni nutritive), e il nervo vago (X), che innerva gola e epiglottide (chiude

epiglottide in presenza di liquidi e cibo). Tutti e tre fanno tappa nel bulbo, nel nucleo del

tratto solitario; da qui la maggior parte dei neuroni postsinaptici raggiungono il nucleo

ventro-posteromediale del talamo e poi la corteccia gustativa primaria (che comprende

insula e opercolo frontale) e secondaria (corteccia orbitofrontale). Il resto delle fibre

proietta direttamente a ipotalamo, amigdala e striato (convergenza con info olfattive).

Afferenze prevalentemente ipsilaterali.

Il talamo è coinvolto nella regolazione dei sensi di fame, sazietà e sete, l’amigdala nella

regolazione dell’appetibilità per determinati cibi e per funzioni fisiologiche (es digestione).

Codice di popolazione: Il riconoscimento di un determinato gusto da parte del cervello

dipende probabilmente dall’attivazione sincrona di popolazioni neurali. Per identificare un

gusto si usano le risposte (frequenze di scarica) di molti neuroni poco selettivi.

Capitolo 11 - muscoli, effettori del movimento

I muscoli striati (detti assiali se sono vicino alla colonna, prossimali se sulle articolazioni,

distali se alle estremità del arti) controllano i movimenti scheletrici, volontari e riflessi;

un’eccezione è il cuore, muscolo striato involontario. I muscoli lisci controllano la motilità

viscerale involontaria, innervati dal sistema nervoso autonomo.

Il controllo cerebrale per i movimenti volontari termina nell’innervazione dei motoneuroni

spinali; il movimento volontario è garantito dalle aree motrici primarie, e ancora prima dalle

aree premotorie che lo programmano (motivazione ad agire). I movimenti involontari

avvengono tramite un controllo spinale sui motoneuroni (ne fanno parte i movimenti

riflessi). Strutture come i gangli della base e il cervelletto si occupano di fare in modo che i

movimenti vengano eseguiti in modo corretto e fluido.

Capitolo 12 - controllo motorio riflesso e tono muscolare

I movimenti avvengono grazie alla contrazione delle fibre dei muscoli scheletrici che sono

collegati alle ossa dai tendini. Un muscolo la cui contrazione produce il movimento è detto

agonista per quel movimento; il muscolo che ci si oppone è detto antagonista. I PdA che

determinano la contrazione dei muscoli sono causati da motoneuroni α (motoneuroni

inferiori posti nelle corna ventrali del midollo); ogni motoneurone proietta a un singolo

muscolo, di cui innerva un numero limitato di fibre a livello delle giunzioni neuromuscolari.

Il processo di contrazione inizia con un PdA che dal cono d’emergenza di un motoneurone

giunge alla giunzione, dove provoca il rilascio di acetilcolina nella fessura sinaptica.

Un motoneurone, con le fibre che innerva, forma un’unità motoria. Esistono unità motorie

lente (slow) con ridotta capacità contrattile ma lunga resistenza, unità motorie rapide (fast,

29

fatigable) con maggiore forza contrattile ma non in grado di mantenersi per sforzi

prolungati, e unità motorie intermedie (fast, fatigue resistant).

Caratteristiche della sinapsi neuromuscolare: ridotta distanza tra recettori-canale che

generano il potenziale post-sinaptico e la zona d’innesco del PdA, grande quantità di NT

liberato, ogni PdA causa l’insorgenza di un potenziale postsinaptico nella fibra muscolare.

Le informazioni sull’allungamento o la tensione dei muscoli sono veicolate da:

- Fusi neuromuscolari: localizzati all’interno del muscolo. Ciascun fuso è composto da

una capsula che racchiude fibre intrafusali, terminazioni di fibre sensitive mieliniche e

terminazioni motorie che giungono alle estremità contrattili del fuso. Inoltre i fusi sono

innervati da una fibra afferente primaria di tipo IA e un numero variabile di fibre afferenti

secondarie di tipo II. Sono recettori di stiramento. Le fibre intrafusali sono innervate da

motoneuroni γ che si attivano insieme ai motoneuroni α (coattivazione α-γ) quando il

muscolo si contrae, stirando le fibre intrafusali e quindi mantenendo l’attività del fuso.

- Organi tendinei del Golgi: disposti in serie tra muscolo e tendine. Ciascun organo è

formato da una capsula contenente fibre di collagene innervate da una singola fibra

afferente. Sono recettori di contrazione. Quando il muscolo si contrae esercita trazione

sul tendine, e l’organo tendineo è soggetto a tensione; le fibre di collagene vengono

stirate e le terminazioni compresse e attivate.

I muscoli sono innervati anche da fibre amieliniche e fibre mieliniche di piccolo diametro;

entrambe sono sensibili a sostanze extracellulari e trasmettono sensazioni di dolore e

indolenzimento.

Riflessi motori: i movimenti riflessi si hanno quando uno stimolo giunge da un recettore

sensoriale a un centro di integrazione nel midollo o nel tronco dell’encefalo, dove produce

l’attivazione dei motoneuroni senza intervento di centri corticali superiori. I riflessi possono

essere monosinaptici (unica sinapsi tra neurone sensitivo e motoneurone) o polisinaptici

(interposti interneuroni).

Riflesso da stiramento o miotatico: riflesso monosinaptico mediato dai fusi

• neuromuscolari. Consiste nella contrazione di un muscolo provocata dal suo stesso

allungamento. Richiede presenza di segnali sensitivi in ingresso e segnali motori in

uscita. Un esempio è il riflesso patellare. Il sistema muscolare è costruito in modo da

opporsi con una contrazione ad ogni forza esercitata sul muscolo non proveniente

dall’organismo stesso. Questo è reso possibile dall’esistenza di circuiti spinali formati da

fuso neuromuscolare + motoneurone. Il riflesso da stiramento può essere fasico (dato da

un brusco allungamento del muscolo) o tonico (particolare importanza nelle regolazioni

automatiche di tipo posturale).

Riflesso miotatico inverso: è mediato dagli organi tendinei del Golgi. Riflesso

• polisinaptico. Consiste nella riduzione della contrazione muscolare in risposta a

un’eccessiva tensione. Viene attivato il neurone afferente IB che forma sinapsi con

interneuroni inibitori che a loro volta inibiscono i motoneuroni α —> rilascio del muscolo.

Ha funzione di evitare tensioni eccessive, rendere meno bruschi l’inizio e la fine della

contrazione e compensare la riduzione di contrazione dovuta all’affaticamento del

muscolo.

Riflesso flessorio: riflesso polisinaptico mediato da fibre amieliniche di piccolo diametro.

• Consiste nella rapida retrazione di un arto in risposta a stimoli dolorosi. Lo stimolo

doloroso attiva la fibra afferente che permette la retrazione dell’arto attraverso

interneuroni eccitatori e inibitori. La velocità di retrazione dipende dall’intensità dello

stimolo. Si ha anche una risposta crociata, ovvero che coinvolge anche un’estensione

dell’arto controlaterale per bilanciare l’equilibrio.

Locomozione: comportamento generato dai CPG, generatori centrali di schemi motori a

livello del tronco e del midollo che permettono la coordinazione di schemi motori senza

l’intervento di centri corticali superiori. Durante la locomozione i muscoli sono ciclicamente

attivati secondo uno schema caratteristico. 30

Il tono muscolare è il livello di contrazione basale di un muscolo a riposo.

Contrazione muscolare

I corpi cellulari dei motoneuroni che innervano i muscoli sono localizzati nei nuclei motori

del tronco dell’encefalo e del midollo; l’assone fuoriesce dalle radici ventrali del midollo o

dai nervi cranici del tronco e segue il decorso dei nervi periferici fino ad arrivare al

muscolo. La giunzione neuromuscolare tra il motoneurone e le fibre muscolari è una

sinapsi di grandi dimensioni, e il NT liberato si lega a recettori nicotinici ionotropici,

facendo aprire i recettori-canali per sodio Na+ e potassio K+ nella fibrocellula. La quantità

di acetilcolina liberata ogni qualvolta giunge un PdA a livello della giunzione

neuromuscolare è sufficiente a scatenare un potenziale sinaptico di grande ampiezza

(potenziale di placca), che normalmente ha ampiezza sufficiente a scatenare un

potenziale d’azione che si propaga lungo la membrana della fibrocellula. Il PdA nella fibra

giunge al reticolo sarcoplasmatico, dove determina l’apertura di canali Ca+,

permettendone l’ingresso nella fibra muscolare. L’ingresso di Ca+ genera una serie di

reazioni a cascata responsabili della contrazione muscolare.

Il citoplasma delle fibre muscolari è quasi interamente occupato da strutture allungate

dette miofibrille, costituite da due principali tipi di filamenti: i miofilamenti sottili composti da

eliche di monomeri di actina e da due proteine, troponina e tropomiosina, e i miofilamenti

spessi, composti da molecole di miosina che possiede una testa globulare mediante la

quale lega i filamenti spessi a quelli sottili. I filamenti sottili di actina sono ancorati ad

entrambi i lati a strutture non contrattili dette dischi Z; l’insieme dei miofilamenti contenuti

tra due dischi Z consecutivi costituisce l’unità funzionale del muscolo, il sarcomero, al cui

interno i filamenti di actina e miosina sono parzialmente sovrapposti. Una sezione

longitudinale delle miofibrille mostra un alternarsi di bande A (in cui i filamenti di actina e

miosina sono sovrapposti) e bande I (in cui i filamenti di actina sono sovrapposti tra di

loro). Le bande I sono suddivise a metà dalla linea Z (formata dai dischi Z), mentre le

bande A sono suddivise dalla linea H (prodotta dalla sovrapposizione dei filamenti spessi).

Nel muscolo in contrazione i filamenti spessi e quelli sottili scorrono gli uni sugli altri,

grazie all’energia derivata da ATPasi nelle teste globulari della miosina, che sono in grado

di convertire l’energia chimica dell’ATP in energia meccanica. A riposo la testa della

miosina contiene una molecola di ADP e si lega solo blandamente ai filamenti di actina, i

cui siti di legame sono solo parzialmente esposti a causa della presenza della

tropomiosina. Quando Ca+ penetra nella cellula muscolare si lega alla troponina e tale

legame determina modificazioni conformazionali della tropomiosina, che portano

all’esposizione completa dei siti di legame dell’actina —> formazione dei ponti trasversali

tra filamenti spessi e sottili. L’energia meccanica immagazzinata nella testa della miosina a

seguito dell’idrolisi di ATP si libera nel momento in cui interagisce con i siti esposti dei

filamenti di actina: attaccatesi ai filamenti di actina le teste della miosina ruotano

sviluppando forze longitudinali che portano i filamenti spessi e sottili a sovrapporsi

ulteriormente —> accorciamento della fibra muscolare. Al termine dello scivolamento la

testa della miosina si distacca e torna alla sua posizione normale (rilascia ADP e lega una

nuova ATP, la cui idrolisi fornirà l’energia necessaria per il distacco dai filamenti di actina e

il successivo raddrizzamento della testa stessa).

Un singolo potenziale d’azione permette di attivare solo una parte dei siti di legame dei

filamenti sottili dell’actina. Se però insorge un nuovo PdA prima che tutti gli ioni calcio

liberati da quello precedente siano stati riassorbiti il numero dei ponti trasversali creati sarà

maggiore e sarà possibile sviluppare una forza più elevata. 31

Capitolo 13 - controllo corticale del movimento e fascio piramidale

I motoneuroni sono la via finale comune a movimenti riflessi, attività integrata delle reti

interneuronali del midollo e controllo dei centri superiori. Il controllo superiore proviene da

cervelletto e corteccia.

La corteccia è divisa in:

- Archicortex: ippocampo

- Paleocortex: corteccia piriforme

- Neocortex: maggior parte del manto corticale

La corteccia motoria è un specializzazione della neocortex, non possiede il IV strato ed è

quindi detta agranulare. Anche se manca dello strato IV ha connessioni talamocorticali da

alcuni nuclei ventrali del talamo. Il V strato (efferente) è molto sviluppato e caratterizzato

da cellule piramidali grandi; alcune di esse, molto grandi, sono dette cellule di Betz. L’area

4 di Brodmann corrisponde all’area premotoria (PM), l’area 6 all’area motoria primaria

(M1).

Fascio piramidale: più grosso contingente di fibre discendenti dalla corteccia motoria. È

costituito dal fascio corticospinale e dal fascio corticobulbare. Il fascio decorre nella

capsula interna e attraversa il tronco dell’encefalo; qui la componente bulbare si separa e

innerva i nuclei sensitivi e motori dei nervi cranici, e i nuclei gracile e cuneato. 80% della

componente corticospinale decussa a livello delle piramidi bulbari (decussazione delle

piramidi) e decorre nei cordoni dorsolaterali della sostanza bianca del midollo, mentre il

restante 20% decorre ipsilateralmente nei cordoni anteriori. La porzione del fascio

corticospinale che origina dalla corteccia agranulare termina sugli interneuroni, mentre una

porzione ristretta termina sui motoneuroni. La parte del fascio che origina dalla corteccia

parietale termina prevalentemente nelle corna dorsali del midollo, esercitando un controllo

sui neuroni sensitivi. Lo strato V della corteccia motoria origina anche proiezioni

corticorubre e corticoreticolari, che a loro volta influenzano il midollo con i fasci

rubrospinali e reticolospinali. La via corticorubra è suddivisa in una componente

magnocellulare che termina nella porzione magnocellulare del nucleo rosso, connessa col

midollo, e in una componente parvocellulare che termina nella porzione parvocellulare del

nucleo rosso connessa col cervelletto. Le proiezioni rubrospinali seguono lo stesso

percorso della via piramidale ma hanno minore capacità di controllo motorio fine. Le

proiezioni reticolospinali controllano prevalentemente la muscolatura prossimale per il

controllo posturale.

La corteccia motoria riceve anche afferenze sottocorticali talamiche; quelle legate

all’informazione motoria provengono dai nuclei VPLo, VLo, VLc, VApc e X, che rimandano

alla corteccia le info provenienti dal cervelletto e gangli della base.

Anche nella corteccia M1 si trova una rappresentazione somatotopica del corpo, e

l’estensione della rappresentazione di determinate parti dipende dal numero di neuroni

che le innervano. I movimenti sono controllati da popolazioni di neuroni corticali; un solo

neurone di M1 controlla più muscoli. M1 è organizzata in colonne —> neuroni della stessa

colonna innervano muscoli sinergici (che operano insieme); un singolo muscolo può

essere attivato da colonne diverse perché può essere sinergico in una varietà di

movimenti diversi.

Per realizzare i movimenti volontari, M1 deve prima ricevere informazioni sulla posizione

del corpo nello spazio (parietale posteriore), sul tipo di movimento da svolgere (aree

prefrontali) e sulle procedure applicate in precedenza (lobo temporale).

Aree premotorie: l’area 6 di Brodmann è composta dall’area supplementare (AMS) e da

quella premotoria (PM). L’area supplementare si occupa delle unità motorie distali - è

coinvolta nella pianificazione dei movimenti volontari, e si attiva prima che il soggetto si

renda conto di volersi muovere. L’area premotoria si occupa delle aree motorie prossimali

- è coinvolta nella pianificazione di movimenti guidati dalle info sensoriali.

La programmazione del movimento quindi coinvolge: 32

1. Lobo parietale - afferenze somatosensoriali e visive

2. Regioni prefrontali - scelta, decisione, valutazione effetti

3. Regioni premotorie

4. M1

I neuroni mirror sono neuroni premotori che rispondono non solo all’esecuzione di un

movimento ma anche all’osservazione dello stesso.

Capitolo 14 - sistema extrapiramidale

Il sistema extrapiramidale comprende tutte le strutture di cervello e tronco che partecipano

al controllo della funzione motoria ma che non fanno parte direttamente del sistema

piramidale; è rappresentato dall’insieme di aree corticali, nuclei e vie che contribuiscono

alla motilità, alla coordinazione dei movimenti e al mantenimento di postura ed equilibrio.

Ne fanno parte i gangli della base, la formazione reticolare del tronco, i nuclei vestibolari, i

collicoli superiori e il nucleo rosso; di conseguenza la via rubrospinale, la via tettospinale,

la via reticolospinale e la via vestibolospinale.

I gangli della base: la loro posizione e le loro connessioni permettono di influenzare

comportamento motorio, emozioni e funzioni cognitive. I principali nuclei afferenti sono lo

striato (accumbens, nucleo caudato e putamen) e il nucleo subtalamico, i nuclei efferenti

sono il globo pallido e la pars reticulata della sostanza nera. Lo striato riceve afferenze

eccitatorie da molte aree corticali e dai nuclei talamici. Si possono riconoscere tre circuiti

principali:

- Circuito motorio putaminale: esecuzione dei movimenti appresi. Selezione e inizio del

movimento volontario. Riceve info dall’area motoria supplementare, premotoria e

sensoriale primaria.

- Circuito prefrontale cognitivo caudatale: controllo cognitivo delle sequenze motorie.

NON riceve afferenze da M1.

- Circuito limbico emotivo - accumbens: regolazione del comportamento emozionale,

presa di decisioni in contesti emotivi.

Via diretta: striato —> globo pallido interno —> talamo —> funzione eccitatoria sulla

corteccia - facilitazione del movimento. Disinibisce le proiezioni talamo-corticali.

Via indiretta: striato —> globo pallido esterno —> nucleo subtalamico —> globo pallido

interno —> talamo —> funzione inibitoria sulla corteccia. Disinibisce il nucleo subtalamico

che a sua volta eccita il globo pallido interno, che può inibire le proiezioni talamo-corticali.

La pars compacta della sostanza nera contiene cellule dopaminergiche che forniscono allo

striato una sorgente di dopamina nota come sistema dopaminergico nigrostriatale.

Neurodegenerazione delle cellule dopaminergiche porta al morbo di Parkinson.

Vie discendenti: il sistema extrapiramidale comprende

Via vestibolospinale: riceve info sull’equilibrio e sull’orientamento rispetto alla gravità dei

• canali semicircolari dell’orecchio interno. Dai nuclei vestibolari al midollo.

Via tettospinale: origina nel collicolo superiore del mesencefalo. Input dalla retina, dalla

• corteccia visiva e info uditive e somatosensoriali. Dal collicolo superiore al midollo.

Via reticolospinale pontina e reticolospinale bulbare: resistenza alla gravità e

• mantenimento postura eretta. Info per attuazione di comandi motori complessi comuni

(es camminare e saltare).

Via rubrospinale: collega la corteccia con il nucleo rosso e poi il midollo. Controlla i

• movimenti dei muscoli di arti superiori e inferiori. Interagisce con la via corticospinale nel

controllo della muscolatura prossimodistale.

Vestibolospinale + tettospinale + reticolospinale = sistema ventromediale

Rubrospinale + corticospinale = sistema laterale. 33


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DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti completi per la preparazione dell'esame di fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica della professoressa nadia bolognini. Testo consigliato: Maravita - "Fondamenti anatomofisiologici dell'attività psichica". Argomenti trattati: Neurobiologia (neuroni, potenziale d'azione e di riposo, trasmissione sinaptica, neurotrasmettitori), Neuroanatomia, i sistemi sensoriali, il sistema motorio, controllo chimico del cervello e del comportamento.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher margheritammc di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano Bicocca - Unimib o del prof Bolognini Nadia.

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