Appunti esame fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica: Il sistema nervoso centrale

I LOBI CEREBRALI

La superficie del cervello è suddivisa da profonde scissure in lobi, che sono poi attraversati da solchi meno

profondi che li dividono in circonvoluzioni. Due principi fondamentali governano l’organizzazione degli

emisferi cerebrali del mammifero:

1. Ciascun emisfero controlla i processi sensitivi e i movimenti della metà controlaterale del corpo

2. Gli emisferi cerebrali, benché abbiano struttura simile, non sono del tutto simmetrici

Ciascun emisfero presenta tre facce:

1- Una faccia inferiore che poggia sulla base cranica

2- Una faccia laterale convessa che corrisponde alla volta cranica: è solcata da due profonde scissure:

- il solco centrale o scissura di Rolando, che separa il lobo frontale anteriormente dal lobo

parietale posteriormente

- Il solco laterale o scissura di Silvio, che separa i lobi frontali e parietali dorsalmente dal

lobo temporale ventralmente. Nascosto nel fondo della scissura di Silvio si trova il lobo

dell’insula, suddiviso in 5 circonvoluzioni

3- Una faccia mediale che guarda la faccia mediale dell’altro emisfero:

Una lamina connettiva fibrosa, la falce cerebrale, separa i due emisferi.

 IL LOBO FRONTALE: percorso da due solchi orizzontali paralleli che lo suddividono in due

circonvoluzioni e dal solco precentrale che delimita la circonvoluzione parietale ascendente

 IL LOBO PARIETALE: percorso da un solco a T coricata definito solco intraparietale che con il

proprio ramo verticale delimita, insieme alla scissura di Rolando, la circonvoluzione parietale

ascendente; con il proprio ramo orizzontale invece separa la 1° dalla 2° circonvoluzione parietale

 LOBO OCCIPITALE: diviso in tre circonvoluzioni (occipitali) da due solchi orizzontali e paralleli.

 LOBO TEMPORALE: suddiviso in 3 circonvoluzioni temporali da due solchi paralleli alla scissura di

Silvio

ARCHITETTURA DELLA CORTECCIA CEREBRALE: La corteccia riceve fibre:

 afferenti da strutture sottocorticali (fibre ascendenti)

 da altre regioni dello stesso emisfero (fibre associative o cortico-corticali) e dell’emisfero opposto

(fibre commissurali o callosali).

 I neuroni corticali possono inviare fibre localmente (connessioni intrinseche) o a distanza.

La corteccia ho molti tipi neuronali differenti, ma sono essenzialmente 3 quelli più rappresentativi:

1. Cellule piramidali: corpo cellulare di forma triangolare con la base rivolta verso la sostanza bianca e

l’apice verso la superficie.

 L’arborizzazione dendritica si origina dai 3 vertici del soma:

- i dendriti basali presentano un’arborizzazione orizzontale, proporzionale alla dimensione

del soma

- i dendriti apicali risalgono, senza fermarsi, agli strati corticali fino a raggiungere,

ramificandosi, gli strati più superficiali

I dendriti presentano inoltre delle spine, che sono la sede di terminazioni di vari assoni afferenti.

 Gli assoni delle cellule piramidali hanno un decorso prevalentemente discendente e gran parte di

essi abbandonano la corteccia per entrare nella sostanza bianca sottocorticale (fibre di proiezione)

2. Cellule stellate: piccole, di aspetto rotondeggiante, per questo chiamate anche granuli.

 I loro dendriti si ramificano in tutte le direzioni, arborizzandosi riccamente nelle immediate

vicinanza del corpo.

 Gli assoni possono entrare in contatto con altre cellule adiacenti oppure terminare su cellule degli

strati più superficiali o più profondi

3. Cellule fusiformi: soma a forma di fuso da cui si originano due ciuffi dendritici.

 L’assone di tali cellule abbandona la corteccia solitamente, ma può ascendere e terminare in strati

più superficiali

Le cellule corticali non hanno distribuzione casuale, ma sono distribuite a differenti profondità, in strati

paralleli alla superficie che raggruppano cellule dello stesso tipo e dimensione.

ISOCORTECCIA (O NEOCORTECCIA)

Rappresenta il 90-95% della superficie corticale nell’uomo ed è composta da 6 strati:

(I) Strato molecolare o plessiforme:

 Strato più superficiale; povero di cellule ma ricco di fibre a decorso prevalentemente orizzontale.

 In esso terminano i dendriti apicali delle cellule piramidali degli strati sottostanti e fibre afferenti di

origine talamica e corticale.

(II) Strato granulare esterno: Contiene piccole cellule piramidali fittamente addensate. I loro

dendriti apicali terminano nel I strato, mentre una parte dei loro assoni dà origine a fibre di

associazioni cortico-corticale

(III) Strato piramidale esterno: Continuazione dello strato soprastante, da cui si differenzia per le

cellule di maggior dimensione.

 I dendriti apicali terminano nel I strato, mentre gli assoni danno origine sia a fibre di associazione

sia a fibre callosali.

 Nella parte superiore si può osservare la stria di Kaes- Bechterew, nella parte inferiore terminano

anche le fibre afferenti dal talamo specifico.

 In tutto lo strato terminano le fibre associative e callosali di altre aree corticali

(IV) Strato granulare interno: Costituito esclusivamente dalle cellule stellate e attraversato da una

stria di fibre mieliniche orizzontali (stria esterna di Baillarger).

 Strato ricevente per eccellenza, riceve fibre sia dal talamo specifico che da altre aree corticali. Gli

assoni dei granuli si distribuiscono poi gli strati sopra e sottostanti

(V) Strato piramidale interno o strato ganglionare: Popolato da grandi cellule piramidali

 porzione inferiore dello strato è occupata dalla stria di Baillarger.

 I dendriti apicali ascendono fino al I strato, mentre i dendriti basali si arborizzano riccamente

all’interno del V strato.

 Strato prevalentemente efferente verso varie strutture sottocorticali. Riceve afferenze da fibre di

associazione e callosali

(VI) Strato delle cellule fusiformi o strato multiforme: Contiene cellule fusiformi che proiettano

principalmente al talamo. Altre cellule fusiformi danno origine a fibre callosali e d’associazione

1. Le informazioni provenienti dalla periferia raggiungono il Vi strato attraverso il talamo

2. I granuli distribuiscono l’informazione agli strati sopra- e infragranulari

Dopo aver elaborato l’informazione proveniente dal talamo e Trasmettono l’informazione ai centri

da altre aree corticali, trasmettono l’informazione agli strati sottocorticali e di nuovo al talamo, dove possono

corticali a cui sono connessi modulare il flusso di informazioni talamiche alla

corteccia stessa

L’isocorteccia non è architettonicamente omogenea, può essere infatti suddivisa in due tipi principali:

1) Corteccia omotipica:

 presenta assai ben sviluppati i 6 strati che la costituiscono

 considerata la base anatomica di aree e funzioni complesse (aree associative) e delle cortecce

sensoriali e motorie di ordine superiore.

 ampiamente rappresentata nel mantello corticale, dove occupa la porzione rostrale del lobo

frontale e gran parte dei lobi parietale, temporale e occipitale.

2) Corteccia eterotipica: Non presenta tutti gli strati ugualmente sviluppati; viene ulteriormente

suddivisa in:

Tipo agranulare dove il IV strato è praticamente assente; Tipo granulare dove il IV strato risulta assai più

considerata il corrispettivo morfologico della corteccia a sviluppato degli altri strati; rappresenta la base

funzione motoria, occupa la parte caudale del lobo frontale, fino anatomica delle cortecce a funzione sensoriale primaria,

al solco di Rolando occupa regioni ristrette dei lobi parietali

(somatosensoriali), temporali (uditiva), occipitali

(visiva).

Sulla base di differenze morfologiche, correlate all’organizzazione degli strati cellulari, e di una differente

densità delle fibre mieliniche intracorticali, sono state ottenute delle mappe dell’isocorteccia, le mappe

citoarchitettoniche o mappe mieloarchitettoniche. La più utilizzata è quella di Brodmann.

Per determinare le caratteristiche architettoniche e funzionali di una data area sono rilevanti, oltre alle

connessioni, anche i circuiti intracorticali.

La dimostrazione che aree corticali differenti possiedano funzioni differenti pone il problema relativo alla

“localizzazione delle funzioni” -> la corteccia cerebrale non va intesa come un mosaico di funzioni; alcune

aree, grazie alle loro connessioni specifiche sono coinvolte in un particolare aspetto della funzione (es.

cortecce agranulari)

LE AREE ASSOCIATIVE:

Il concetto di aree associative nacque nel XIX secolo per distinguere quelle aree corticali la cui stimolazione

elettrica non determinava né effetti motori, né effetti sensoriali. Si riteneva che attraverso le loro

associazioni cortico-corticali svolgessero due compiti peculiari:

1- Associare le informazioni provenienti dalle varie aree sensoriali primarie

2- Associare tra loro le aree sensoriali primarie e quelle motorie primarie

Il costante e progressivo sviluppo della corteccia omotipica durante la filogenesi = dimostrazione che era la

base morfologica delle aree responsabili delle funzioni cognitive superiori.

I neuroni di aree che integrano tra di loro più aree sensoriali monomodali dovrebbero rispondere a più

stimoli sensoriali di differente natura (riposte polimodali)

1. Studi elettrofisiologici condotti sulle scimmie: estensione delle regioni corticali i cui neuroni

presentano risposte polimodali è più limitata rispetto all’estensione della corteccia omotipica

2. In molte regioni di corteccia omotipica sono state ottenute risposte di tipo esclusivamente

monomodale, che indicano come quelle aree, pur avendo una rappresentazione della periferia

sensoriale assai meno precisa delle aree sensoriali primarie, fossero in grado di analizzare la singola

informazione sensoriale in maniera molto più approfondita ed articolata

Oggi sappiamo che le alcune delle aree in precedenza considerate aree associative sono in realtà aree

sensoriali e motorie di ordine superiore.

Le aree associative con caratteristiche di convergenza polimodale vengono attualmente raggruppate in tra

grandi regioni:

1) Corteccia parieto-temporo-occipitale:

 collegata alle aree somatiche, visive e uditive di ordine superiore

 si ritiene che sia deputata all’integrazione delle singole informazioni sensoriali, permettendo la

percezione.

2) La corteccia limbica:

 integra aspetti emozionali, mnestici e motivazionali delle informazioni sensoriali

 influenza sia la corteccia associativa prefrontale, sia le aree motorie di ordine superiore,

permettendo agli aspetti emozionali e motivazionali di influenzare la programmazione del

movimento e il comportamento.

3) La corteccia prefrontale:

 riceve proiezioni dalle aree sensoriali di ordine superiore e dalle aree associative

 ruolo essenziale nella scelta della risposta motoria più adeguata tra quelle possibili, sulla base

dell’integrazione delle informazioni sensoriali e degli aspetti motivazionali ed emozionali in una

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