Appunti esame fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica: Il sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale:

Parti del sistema nervoso racchiusa nelle ossa: il cervello ed il midollo spinale. L’intero SNC deriva dalle

pareti del tubo pieno di liquido che si forma ad uno stato precoce dello sviluppo. Il sistema nervoso e la

cute hanno origine dall’ectoderma, in particolare il sistema nervoso dalla placca neurale; il processo

attraverso cui la placca neurale si trasforma in tubo neurale prende il nome di neurolazione. Il tubo neurale

si forma dalle pareti della doccia neurale (pieghe neurali). Tutto il sistema nervoso si sviluppa a partire dal

tubo neurale, e tutti i neuroni che si trovano nell’SNC e nell’SNA derivano dalla cresta neurale.

La prima fase della differenziazione del cervello è lo sviluppo delle tre vescicole primitive all’estremità

rostrale del tubo neurale, da cui deriva tutto il cervello:

1. Proencefalo: Vescicola più rostrale. Sede della percezione, della coscienza, del pensiero e

dell’azione volontaria; per questo ha estese interconnessioni con i neuroni sensoriali e motori del

tronco encefalico e del midollo spinale.

Dal proencefalo nascono le vescicole secondarie: le vescicole ottiche, che diventeranno nell’adulto i nervi

ottici e le due retine, e le vescicole telencefaliche. L’insieme delle vescicole telencefaliche costituisce il

telencefalo, in cui si distinguono i due emisferi cerebrali. Il telencefalo continua il suo sviluppo in 4 modi:

1- Le vescicole telencefaliche crescono posteriormente, così da giacere sopra e di lato del diencefalo

2- Un altro paio che nascono dalle superfici ventrali degli emisferi cerebrali dà origine al bulbo

olfattivo e alle relative strutture che contribuiscono alla percezione olfattiva

3- Le cellule delle pareti del telencefalo si dividono e si differenziano in varie strutture

4- La sostanza bianca si sviluppa, portando assoni verso e dai neuroni del telencefalo.

Gli spazi colmi di liquido che si trovano negli emisferi cerebrali sono chiamati ventricoli laterali, mentre lo

spazio al centro del diencefalo è il terzo ventricolo. I neuroni delle vescicole telencefaliche producono due

diversi tipi di sostanza grigia: la corteccia cerebrale e il telencefalo basale.

Il diencefalo, cioè la struttura non appaiata delle vescicole secondarie che permane nell’adulto, si

differenzia anche ‘esso in due strutture: il talamo e l’ipotalamo.

Nel talamo fanno tappa le vie sensoriali della visione, dell’udito e somatiche

L’ipotalamo è implicato in molte funzioni primitive e non ha subito grossi cambiamenti nel corso

dell’evoluzione dei mammiferi. Controlla il sistema nervoso viscerale, implicato nella regolazione delle

funzioni corporali in risposta ai bisogni dell’organismo. Media anche le risposte attraverso le connessioni

dell’ipofisi.

I neuroni del proencefalo in via di sviluppo estendono i loro assoni per comunicare con altre parti del

sistema nervoso, che si uniscono a formare i tre sistemi principali di sostanza bianca:

1- La sostanza bianca corticale: contiene tutti gli assoni che vanno verso e vengono da la corteccia

cerebrale

2- Il corpo calloso: contiguo alla sostanza bianca corticale e forma un ponte assonico che collega in

neuroni corticali dei due emisferi cerebrali

3- La capsula interna: mette in comunicazione la corteccia con il tronco dell’encefalo, in particolare il

talamo.

I neuroni talamici inviano assoni alla corteccia attraverso la capsula interna, i cui assoni trasportano

l’informazione del lato controlaterale. I neuroni corticali proiettano assoni attraverso la capsula interna,

indietro verso il tronco dell’encefalo.

Le vie di comunicazioni più importanti nel proencefalo sono:

1- Il tratto corticospinale, che è un importante via attraverso cui la corteccia può controllare il

movimento volontario

2- Gangli alla base, la cui lesione può danneggiare la capacità di iniziare il movimento volontario

2. Mesencefalo: Durante lo sviluppo va incontro ad una differenziazione relativamente piccola:

Dalla superficie dorsale: Tetto

 Collicoli superiori = afferenze dagli occhi (tetto ottico)

Controllo dei movimenti oculari attraverso connessioni sinaptiche con motoneuroni che innervano i

muscoli oculari (alcuni degli assoni si uniscono a formare il III e IV nervo ottico)

 Collicoli inferiori = afferenze dalle orecchie, stazione di ritrasmissione delle afferenze uditive al

talamo

Dal pavimento: Tegmento Substantia nigra Implicati nel controllo dei movimenti volontari

Nucleo rubens

Nel mezzo del mesencefalo = acquedotto cerebrale -> connesso rostralmente con il terzo ventricolo

del diencefalo

Sintesi funzioni:

1- Ritrasmette le informazioni che viaggiano dal midollo spinale al proencefalo e viceversa

2- Contiene i neuroni implicati nei sistemi sensoriali, nel controllo dei movimenti, nella

regolazione della coscienza, amore, piacere, dolore

3. Rombencefalo: Si differenzia in:

1- Cervelletto: Importante centro del controllo del movimento, riceve importanti afferenze da

ponte (= informazioni dalla corteccia cerebrale, specificando il bersaglio del movimento

volontario) e midollo spinale (= informazioni sulla localizzazione del corpo nello spazio).

Il cervelletto confronta questo tipo d’informazioni e calcola le sequenze di contrazioni

muscolari necessarie per ottenere i movimenti bersaglio. Una lesione al cervelletto causa

incoordinazione e movimenti imprecisi.

2- Ponte: Connette la corteccia al cervelletto

3- Bulbo:

1) Piramidi bulbari: parte di tratto cortico-spinale -> decussazione piramidale = spiega il

controllo controlaterale della corteccia

2) Contiene neuroni che adempiono a numerose funzioni sensoriali e motorie

 neuroni che portano le informazioni sensoriali dal talamo al midollo (= la loro distruzione porta

anestesia)

 Neuroni che trasportano le informazioni sensitive dalla lingua al talamo

 Motoneuroni che controllano i muscoli della lingua attraverso il XII nervo cranico

IL MIDOLLO SPINALE = si sviluppa a partire dal tubo neurale

È racchiuso nella spina dorsale ed è unito al tronco encefalico. È il principale mezzo di conduzione di

informazioni dalla pelle, dalle giunture e dai muscoli del corpo al cervello e viceversa. Comunica con il corpo

tramite i nervi spinali, che fanno parte del sistema nervoso periferico.

Le funzioni svolte dal midollo spinale sono 4:

1. Contiene motoneuroni ed interneuroni che mediano i movimenti volontari e riflessi degli arti

2. È una sede di ritrasmissione dell’informazione sensoriale somatica

3. È un sistema di conduzione per i fasci sensoriali ascendenti e per le vie motorie discendenti

4. Contiene i neuroni di origine del sistema ortosimpatico e parte del sistema parasimpatico

La suddivisone in mielomeri (= segmento di midollo spinale che contiene una coppia di nervi spinali) è data

dalla presenza di radici spinali che connettono il midollo spinale con la periferia, si distinguono in:

1- Radici dorsali: poco prima del loro ingresso nel midollo presentano un rigonfiamento, il ganglio

spinale (= costituito da numerose cellule unipolari, in cui la branca periferica del loro

prolungamento a T costituisce i nervi sensitivi, quella centrale la radice dorsale che porta

l’informazione proveniente dalla periferia al midollo-> fibre afferenti primarie). Ciascuna radice

dorsale innerva una regione di cute periferica, il dermatomero

2- Radici ventrali: costituite dagli assoni delle cellule efferenti dal midollo spinale che vanno a

costituire i nervi motori.

Una radice scambia fibre con la radice sopra o sottostante, per formare un singolo nervo periferico: per

questo i territori di innervazione dei nervi sensitivi periferici non corrispondono perfettamente ai

dermatomeri.

Composizione del midollo spinale: il midollo è bilateralmente simmetrico ed è costituito da una regione

centrale di sostanza grigia a forma di H, circondata da fasci di sostanza bianca, divisa in tre settori o

cordoni per ogni emidollo, a causa delle estroflessioni delle corna grigie e per la presenza di radici.

In cui si riconoscono due corna grigie anteriori o ventrali e due posteriori o dorsali; compresa tra le corna

ventrali e dorsali vi è la zona intermedia. Le corna grigie sono particolarmente sviluppate nei rigonfiamenti

cervicale e lombare: ciò dipende dalla necessità di accogliere le colonne di motoneuroni che innervano

rispettivamente i muscoli degli arti superiori e quelli inferiori

A livello toracico si espande a formare due estroflessioni simmetriche, le corna grigie laterali (dal II al XII

segmento toracico).

LA SOSTANZA GRIGIA: non è strutturalmente omogenea, vi si possono individuare vari aggregarti cellulari,

che si estendono per alcuni segmenti o per tutto il midollo. Queste aggregati possono essere divisi secondo

due suddivisioni diverse:

1. Suddivisione citoarchitettonica, che vi individua 6 nuclei:

1- Zona marginale: settore più esterno del corno dorsale, ruolo importante nella ritrasmissione

dell’informazione termica o dolorifica

2- Substantia gelatinosa: più ventralmente rispetto alla zona marginale, formata da neuroni molto

piccoli che svolgono una funzione modulatoria sulle fibre amieliniche

3- Nucleo proprius: alla base del corno dorsale, costituito da cellule di medie dimensioni che inviano i

propri assoni sia ad altri segmenti del midollo, sia a centri sopraspinali, costituendo alcuni sistemi

ascendenti; essi integrano l’informazione sensitiva con influenze discendenti da alcuni centri

cerebrali

4- Il nucleo o la colonna di Clarke: parte più mediale della zona intermedia, ritrasmette informazioni

sensoriali al cervelletto

5- Nucleo o colonna intermediolaterale: costituisce le corna laterali e contiene neuroni autonomi

pregangliari

6- Nuclei motori: nelle corna ventrali, contengono i motoneuroni che innervano i muscoli scheletrici

2. Suddivisione di Rexed, migliore descrizione anatomo-funzionale; suddivisione della sostanza grigia

in 10 lamine:

1- Le lamine da I a V corrispondono al corno dorsale

- zona marginale = lamina I

- Sostanza gelatinosa = lamine II e III

- Nucleo proprio = lamine IV e V

2- Le lamine VI e VII sono l’equivalente della zona intermedia

- Nucleo intermediolaterale e colonna di Clarke = lamina VII

3- Le lamine VIII e IX corrispondo al corno ventrale

- Nuclei motori = lamina IX

4- La lamina X rappresenta la porzione centrale della sostanza grigia

LE CELLULE DELLA SOSTANZA GRIGIA: Possono essere raggruppate in 4 gruppi:

1. I motoneuroni: quelli che innervano un singolo muscolo sono distribuiti lungo colonne longitudinali

Ciascuna colonna contiene sia cellule di grande diametro (motoneuroni a) che innervano ciascuna

un numero variabile di fibre muscolari scheletriche, sia cellule più piccole (motoneuroni g, inferiori

a un diametro di 40µ), che innervano le fibre muscolari intrafusali.

Nelle corna grigie ventrali si distinguono due tipi di colonne motoneurali:

1- Quelle situate su porzioni mediali, presenti in tutti i segmenti spinali; controllano i muscoli

assiali del collo e del dorso, importanti per gli aggiustamenti posturali.

2- Quelle situate nelle porzioni laterali, più estese e particolarmente diffuse a livello dei

rigonfiamenti cervicale e lombare; controllano i muscoli degli atri superiori ed inferiori, i

muscoli più prossimali sono controllati dalle colonne più mediali, quelli distali dalle colonne più

laterali.

2. Gli interneuroni: presente nei tre settori pricipali della sostanza grigia, ma si trovano

particolarmente raggruppati nella zona intermedia, dove smisatno impulsi afferenti in base alle loro

connessioni:

1- Gruppo localizzato sulla porzione laterale della zona intermedia si connette con i motoneuroni

delle colonne più laterali che connettono i muscoli distali

2- Gruppo nella zona centrale proietta alle colonne motoneuronali che controllano i muscoli

prossimali degli arti

3- Gruppo nelle zone più mediali inviano assoni alle colonne motoneuronali dei muscoli assiali di

entrambi i lati

4- Cellule di Renshaw, nelle corna ventrali, in vicinanza dei grandi motoneuroni a a cui proiettano

modulandone la frequenza di scarica

Sistemi propriospinali: Numerosi internuroni inviano assoni che non terminano nello stesso

segmento midollare, ma che, dividendosi in una branza ascendente e in una discendente,

decorrrono nella sostanza bianca e influenzanocolonne motoneuronali di altri segmenti spinali.

1. Breve: costituito da internuroni della porzione laterale della zona intermedia che connettono le

colonne motoneuronali laterali dei segmenti vicini-> i motoneuroni dei muscoli distali, essendo

assai meno connessi, possono essere attivati indipendentemente gli uni dagli altri a produrre

movimenti molto più frammentati e isolati

2. Lungo: Costituito da internenuroni mediali che connettono tra loro le colonne motoneuronali dei

muscoli assiali di molti segmenti e in alcuni casi di tutti i segmenti spinali -> Schema di connessioni

che permette di attivare contemporaneamente e bilateralmente i muscoli assiali e che possono così

produrre appropriati aggiustamenti posturali

3. Neuroni di proiezione:

1) prevalentemente localizzati sulle prime 5 lamine di Rexed (corna grigie dorsali a funzione

sensitiva).

Essi danno origine alle vie della sensibilità somatica che raggiungono la corteccia, seguendo due

principali vie:

1- Il sistema dei cordoni posteriori lemnisco-mediale

2- Il sistema anterolaterale

2) Un altro gruppo di neuroni di proiezione di trova nella zona intermedia (lamina VI),

rappresentato dalle cellule di origine delle vie spinocerebellari dorsale (colonna di clarke) e

ventrale, che trasportano le informazioni somestesiche al cervelletto, che le utilizza per

coordianre l’attività motoria.

3) Un altro gruppo da origine al fascio spinoolivare che porta sia informazioni dai muscoli delle

articolazioni (propriocettive), sia informazioni dalla superficie cutanea( esterocettive) all’oliva

bulbare

Le fibre afferenti entrano nel midollo attraverso la radice dorsale e possono seguire 4 percorsi

differenti:

1- Possono ascendere direttamente lungo i cordoni posteriori

2- Biforcarsi formando un tratto ascendente e uno discendente e terminare a vari livelli spinali sui

neuroni di proiezione del corno grigio posteriore

3- Terminano nella zona intermedia sugli interneuroni, fomando il substarto anatomico dei riflessi

polisinaptici

4- Le fibre di calibro maggiore