Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica - Appunti

Sistema motorio generale e organizzazione

Vedremo che il sistema motorio generale è organizzato da varie vie in parallelo e varie strutture poste secondo un'organizzazione gerarchica: strutture a livello corticale, a livello sottocorticale tipo tronco e il midollo spinale.

Muscoli e innervazione motoneurale

Partiremo a parlare dai muscoli, quindi dalla periferia e dall'attuatore del movimento in questo caso. Qui l'informazione fluisce verso la periferia mentre nel somatosensoriale era il contrario: il segnale era dalla periferia e la meta finale era il cervello, nel motorio il comando parte dal cervello e il muscolo è il ricevitore finale della catena di trasmissione che mette in atto una contrazione in funzione della stimolazione che gli arriva.

I muscoli sono innervati attraverso una via che proviene dai motoneuroni localizzati nel midollo spinale. Per muovere un muscolo occorrerà che il muscolo sia stato attivato da motoneuroni: tutti i muscoli sono innervati dai motoneuroni. Qualsiasi sia l'informazione che avviene a livello superiore deve passare attraverso i motoneuroni per influenzare i muscoli. Problemi dati dai motoneuroni sono molto invalidanti essendo l'unico modo di muovere i muscoli.

Gerarchia del controllo motorio

I motoneuroni hanno il corpo cellulare all'interno del midollo spinale e un assone che passa attraverso i nervi periferici per innervare i muscoli dal collo in giù, mentre ci sono i nervi cranici che escono dal cervello e riguardano la testa. La via finale comune, nel senso comune a qualsiasi assone motorio, sia che si occupi di movimenti riflessi, volontari o posturali, tutto passa dai motoneuroni.

Gerarchicamente, se andiamo dalla periferia verso il centro, saliamo dai motoneuroni al primo livello di controllo che sta sopra, costituito da neuroni in nuclei nel tronco dell'encefalo, nel midollo allungato soprattutto. A sua volta, abbiamo un livello di controllo più elevato che è la corteccia motoria primaria: quando parlavamo di cortecce sensoriali primarie, intendevamo quelle cortecce in cui arriva ingresso dalla periferia, nel senso che arriva la prima stazione corticale incontrata da stimolo sensoriale.

Funzionamento della corteccia motoria

In questo caso, siccome fluisce in senso opposto, la motoria primaria non è punto d'arrivo ma punto da cui esce il segnale, dove troviamo cellule piramidali che hanno assoni che proiettano sotto corticalmente o a livello del midollo. La corteccia motoria primaria è sotto controllo di altre cortecce motorie secondarie e terziarie che controllano aspetti sempre più complessi: la motoria primaria controlla solo contrazione muscolare, mentre nelle altre controlla un intero movimento. Questa via gerarchica verticale vede la corteccia secondaria sopra la motoria primaria, la quale influenza i motoneuroni direttamente o indirettamente attraverso il tronco.

Strutture di controllo motorio: cervelletto e nuclei della base

Ci sono altre due strutture che non hanno connessione diretta coi motoneuroni ma influenzano come viene trasmesso questo controllo motorio dall'alto: il cervelletto e i nuclei della base, posti questi ultimi nel telencefalo sotto la corteccia. Qui abbiamo uno schema di come può avvenire questo controllo: la periferia, quindi i muscoli, si possono suddividere in assiali o distali. Quelli assiali sono quelli del tronco, mentre i distali sono quelli della mano, avambraccio, ecc.

Questa distinzione è importante perché dal punto di vista dei movimenti c'è una diversità: la muscolatura distale serve per fare movimenti fini e volontari di solito, mentre la muscolatura assiale, quella del tronco, è meno accurata ma è sempre a lavoro per contrastare la forza di gravità. I motoneuroni sono assiali o distali; poi abbiamo livello di controllo più elevato al tronco dell'encefalo e al di sopra c'è la corteccia cerebrale con la primaria M1 e poi aree superiori premotoria e supplementare motoria.

Trasmissione verticale del segnale e controllo motorio

Questa linea di trasmissione verticale è controllata da cervelletto e dai nuclei della base (che sono i gangli della base) che influenzano e ricevono dalla corteccia e cervelletto e nuclei della base sempre, inviano alla corteccia stessa. Si differenziano dalle altre strutture perché non hanno innervazione diretta sui motoneuroni. Vediamo come fluisce informazione: la corteccia motoria che manda innervazione al tronco o al midollo ma poi riceve dai gangli della base e dal cervelletto ma non direttamente, sempre attraverso il talamo.

Come le cortecce sensoriali, il talamo fa arrivare il segnale da nuclei della base e cervelletto che controllano meglio il piano motorio. Partiamo dalla periferia e andiamo a vedere salendo lungo questa via come sono organizzati tutti questi stadi: la prima cosa che andiamo a vedere è la via finale comune come i motoneuroni si innervano i muscoli e come regolano l'azione dei muscoli. Già a questo livello possiamo avere dei movimenti molto particolari, i riflessi, che sono molto semplici in cui c'è uno stimolo e una risposta a questo stimolo sempre uguale, possono avvenire anche solo grazie all'azione dei circuiti spinali.

Il livello di controllo basso dà origine a un movimento. Abbiamo un motoneurone, ciascuno innerva un certo numero di fibre muscolari. Le fibre del muscolo sono contrattile, sono in grado di accorciarsi e quindi di esercitare una forza. L'allungamento del muscolo è passivo mentre l'accorciamento è attivo, si allunga perché esercitiamo una forza che riallunga le fibre. In genere per ogni movimento ho un muscolo flessore e uno estensore, ma alla base, sia che ho piegato sia che ho esteso, ho solo contrazione. Sono muscoli antagonisti perché uno fa il lavoro opposto dell'altro.

Contrazione muscolare e unità motrice

La distensione è passiva mentre la contrazione è attiva; la distensione del flessore è causata da contrazione estensore. Abbiamo dei muscoli che si contraggono quando arriva il potenziale d'azione alla giunzione neuromuscolare, si rilascia acetilcolina, a seguito del potenziale di placca si contrae. Ogni motoneurone innerva un certo numero di fibre muscolari, un muscolo è fatto di tante fibre. Per riuscire a far contrarre completamente un muscolo ho bisogno di tanti motoneuroni.

L'azione dei motoneuroni, il motoneurone insieme con le fibre muscolari che innerva, è chiamato unità motrice: in pratica se ho un muscolo di 1000 fibre e ogni motoneurone innerva 10 fibre, ho 30 unità motrici. Nell'unità motrice comprendo anche un altro neurone, il neurone di Renshaw che è inibitorio. Quando parte la scarica elettrica, vediamo che l'assone ha sempre una diramazione che torna su un interneurone che è posizionato nel midollo spinale e che va a inibire il muscolo stesso. In tal modo la scarica è controllata in modo inibitorio, parte un comando e poi viene ridotto, evita la contrazione tetanica che è una malattia.

La tossina del tetano fa sempre contrarre il muscolo al massimo e uno non riesce a respirare, la forza di contrazione è sempre massima e costante, l'inibizione evita questo. Noi possiamo graduare la contrazione, le varie unità motrici saranno attive di più o di meno, alcune facili da attivare, altre più difficili da attivare.

Convergenza muscolare

È chiaro che l'ideale per avere un movimento preciso sarebbe poter reclutare una fibra muscolare alla volta, così avremmo massima flessibilità: devo fare movimento delicato, attivo solo 20 fibre, poco di più delicato ne attivo 21, l'ideale un motoneurone per ogni fibra. In realtà non abbiamo una convergenza così, ma abbiamo convergenza variabile fra i vari muscoli e, in generale, chi ha minor convergenza sono quelli che hanno maggior precisione nel controllo della contrazione.

Per esempio, nei movimenti oculari il rapporto è un motoneurone per 10 fibre, perché il movimento oculare è piccolo però deve essere molto preciso e veloce, piccola unità motrice. Anche la mano ha 1 a 100 di convergenza, mentre i muscoli del polpaccio sono molto più grandi. Siamo meno capaci di graduare la contrazione del polpaccio, fatto più per forza che per precisione.

Localizzazione dei motoneuroni

Vediamo una sezione del midollo spinale: dove sono localizzati i corpi cellulari dei motoneuroni. Visione vista dall'alto ventrale contenuta nella colonna vertebrale, qua si vede che ha forma circolare circa e al suo interno c'è zona sostanza bianca e la sostanza bianca è la zona dove passano le fibre perché la mielina è bianca, lei è bianca. All'interno c'è la zona sostanza grigia dove sono localizzati i corpi cellulari dei vari neuroni, a H o a farfalla viene detta.

Le due propaggini sono i punti di uscita degli assoni dei motoneuroni, punto da cui escono le fibre, gli assoni che formano un fascio, quindi un nervo. Le radici sono il punto d'uscita dal midollo spinale, le radici ventrali non sono altro che l'inizio del nervo motorio, fasci di assoni di motoneuroni. In realtà, dalla parte dorsale ci sono altre due radici come queste che sono le dorsali, che sono l'ingresso degli assoni delle cellule gangli radici dorsali che portano dentro il midollo info somatosensoriale.

Ogni sezione di midollo spinale ha due paia di radici: dorsali, che sono punti di ingresso di info somatosensoriali, ventrali punti di uscita dei comandi motori. Tra vertebra e l'altra escono le radici, per ognuna sezione come questa, questa è il modulo di base, dove sono i motoneuroni nella parte più ventrale della sostanza grigia del midollo spinale, nelle corna ventrali che sono nella struttura H. Tutti i motoneuroni che innervano lo stesso muscolo lo chiamo il pool motoneuronale che è diffuso su più di un segmento, i motoneuroni a livello delle corna ventrali del midollo spinale sono disposti in modo ordinato, a seconda del muscolo che innervano.

Mediamente troveremo motoneuroni che innervano la parte assiale quindi se ci si muove lateralmente nel midollo spinale è come se ci si muovesse anche lateralmente nei muscoli innervati dai motoneuroni: dalla parte opposta ci sono distali, quelli nel mezzo sono i prossimali. Per capire i prossimali sono il muscolo del braccio, il distale è la mano, assiali è il tronco per capire.

Tipi di motoneuroni: alfa e gamma

I motoneuroni sono di due tipi: alfa e gamma. Ciascun muscolo è innervato da motoneuroni alfa che sono quelli che innervano fibre muscolari, alcuni gamma che hanno funzione specifica. I motoneuroni possono essere influenzati, alfa in particolare, anche oltre dal controllo dall'alto anche direttamente da informazione sensoriale.

Già circuito midollo spinale è in grado di mettere in atto movimenti riflessi rispetto a uno stimolo: se ho una spina ritraggo braccio, come fa il motoneurone a saperlo se non ha info sensoriale? Che tipo di info sensoriale arriva? Soprattutto propriocettiva, è proprio diretta al muscolo che loro stesso innervano. I motoneuroni possono contrarre muscolo in risposta a un cambio della posizione dell'allungamento del muscolo stesso.

Propriocettori e fuso neuromuscolare

Vediamo come sono fatti i propriocettori: un muscolo, ogni fibra è fibra muscolare e queste vie sono le contrattili normali cioè le extrafusali. All'interno del muscolo trovo il fuso neuromuscolare che non ha una funzione di dare forza alla contrazione, è il sensore, è un recettore, ha al centro una zona fibrosa non contrattile, su cui sono avvolte a spirale l'assone che proviene dai gangli delle radici dorsali poi ha sugli apici della fibra, una zona contrattile che è innervata dal motoneurone gamma che è dedicato e specializzato a innervare solamente le parti apicali del fuso.

Vediamo il tendine che ha la funzione di attaccare la fibra all'osso e così contraendosi può chiamare a se l'osso e all'interno del tendine abbiamo l'altro propriocettori quello del golgi. I fusi neuromuscolari sono posti in parallelo rispetto alle altre fibre contrattili, per esempio nello schemino se quella è unità motrice quindi quelle che si contraggono in parallelo ci sono propriocettori o con allargamento centrale fusi a sacco o a catena, la cosa fondamentale è che avvolgono la fibra sensoriale, di tipo 1a (chiamata così perché secondo una classificazione del diametro e velocità di conduzione vanno velocissime, la modalità tattile utilizza assoni a grande diametro e mielinizzati quindi veloci veloci).

Quando il muscolo si allunga o si contrae di conseguenza anche il fuso si allunga o si contrae quando il fuso si allunga questo opera uno stiramento anche sul terminale sensoriale che apre canali a meccanico e che sulla fibra 1a si produce potenziale d'azione; un allungamento del muscolo causa allungamento fuso, che provoca eccitazione 1a mentre al contrario quando si accorcia il muscolo.

Propriocettori tendinei del Golgi

Per quanto riguarda i tendini, sono le terminazioni delle cellule dei gangli delle radici dorsali che sono frammiste tra le fibre di collagene che formano il tendine: quando il tendine è in tensione queste fibre sono stirate quindi schiacciano la fibra nervosa che sta tra una fibra e l'altra. Le fibre di collagene comprimono il terminale dell'assone. I canali a controllo meccanico si aprono e parte potenziale d'azione tanto più il tendine è in tensione tanto più il propriocettore spara potenziale d'azione lungo via 1b, 1a è quella dei fusi mentre la 1b dei propriocettori tendinei del golgi, anche lei veloce, i propriocettori dei golgi sono posti in serie rispetto alla fibra muscolare e rilevano la tensione del tendine: più tendine in tensione più segnalano, quindi può esserci un potenziale d'azione in questi recettori anche se non c'è variazione di lunghezza del muscolo, i recettori del golgi sono recettori non di lunghezza ma di tensione.

Riflesso da stiramento

Abbiamo gli elementi per costruire il più semplice circuito in grado di dare movimento in risposta allo stimolo, alla base dei riflessi spinali perché abbiamo stimolo che viene rilevato e si dà una risposta motoria. Per esempio, lo stimolo è il muscolo che si allunga, i propriocettori dei fusi attivano la fibra 1a, può fare una sinapsi eccitatoria se il muscolo è allungato 1a attiva e sarà attivato neurone postsinaptico che può connettersi con motoneurone che va a innervare lo stesso muscolo da cui proveniva l'informazione, anche qui eccitatori, il muscolo che era stato allungato si contrae di nuovo: stimolo e risposta senza livello corticale.

Questo tipo di risposta è semplificata, è una risposta involontaria e non graduata. In particolare, il riflesso da stiramento si chiama riflesso da stiramento perché lo stimolo è in pratica lo stiramento o allungamento di un muscolo e la risposta è la contrazione del muscolo stesso quindi è un riflesso che alla fine tende a mantenere la lunghezza del muscolo costante. Voi provate ad allungarlo e lui tum e torna al posto di prima.

Questo è il riflesso che il neurologo va a valutare quando con il martelletto preme sul ginocchio. In questo caso, se colpisce un punto particolare dove c’è il tendine su cui è attaccato l’estensore, la gamba parte e se il neurologo non sta attento prende un calcio.

Funzionamento del riflesso patellare

Vedete qui un circuito proprio con tutti i singoli passaggi: lo stretch, lo stiramento, vedete questi sono i cm del muscolo che si allunga questo determina un potenziale di recettore a livello della fibra 1a che supererà la soglia e si trasformerà in una scarica di potenziali d’azione lungo la fibra 1a. Qui avete la cellula del ganglio delle radici dorsali, questo pallino qui è il ganglio delle radici dorsali che è posto subito fuori dalle radici dorsali stesse però vi ricordo che è fuori dal midollo spinale.

Questo riflesso è addirittura monosinaptico ovvero la fibra 1a fa direttamente sinapsi con il motoneurone con una sinapsi eccitatoria; quindi qui vedete che a seguito dei potenziali d’azione della fibra 1° abbiamo un EPSP nel motoneurone. Questa EPSP supererà la soglia e determinerà insorgenza di potenziali d’azione che viaggeranno lungo la fibra nervosa, arriveranno al terminale presinaptico e determineranno il rilascio di acetilcolina e quindi la fibra si contrarrà e il muscolo va in tensione, opera quindi una contrazione che riuscirà a riportare la lunghezza a quella precedente.

A cosa può servire questo riflesso? Beh ogni volta che uno stimolo esterno non previsto prova a farci cambiare posizione per esempio. Io sono qua, la mia mano qui e qualcuno mi lancia una cosa prendila e mettiamo che sia molto pesante. Vedete, arriva il peso, il mio muscolo in questo caso il flessore viene ad essere stirato perché il peso tende a buttarmi giù il braccio. Automaticamente parte il riflesso con una contrazione maggiore che ripristina la lunghezza del muscolo di prima.

Naturalmente, il fatto di avere questo peso nella mano richiede che io faccia più contrazione per mantenere la stessa posizione. Non è gratis tenere un peso in mano: se prima c’era solo il peso dell’avambraccio quindi bastava che facessi un certo sforzo, adesso devo fare uno sforzo maggiore perché oltre al peso del braccio stesso c’è il peso sopra. Quindi, in questo caso, la perturbazione era un elemento esterno e il riflesso mi dà automaticamente, riesce a mantenere una costanza nella posizione.

È molto utile che sia un riflesso spinale perché vedete non impegna nemmeno la corteccia cerebrale, quindi tutte queste cose possono essere fatte in automatismo lasciando fare alla corteccia cerebrale i compiti più importanti. È molto utile avere dei circuiti che permettono di fare in automatico delle operazioni molto semplici, in fondo la corteccia cerebrale comanda solo mettiamo il braccio in questa posizione poi dopo ci sono i riflessi che si oppongono al cambio di posizione fino a che la corteccia non decide volontariamente di cambiare posizione e non involontariamente.

Noi vogliamo cambiare di posizione quando lo vogliamo noi, non quando c’è un qualche stimolo esterno. E qui vedete la stessa cosa per quanto riguarda il riflesso da stiramento che viene anche detto riflesso patellare: qui c’è il martelletto che allunga il muscolo estensore qua della gamba (bicipite) e il solito circuito cosa farà? Farà contrarre il solito muscolo quindi la gamba si allunga.