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CONTEMPORANEAMENTE ALL’INTERNO DI UN FOGLIA.
Formazione della foglia
La forma del cono vegetativo è molto dinamica perché è correlata alla formazione
delle bozze fogliari. C’è un tempo ben preciso che intercorre tra la formazione di una
bozza e della successiva. Questo tempo prende il nome di plastocrone ed è specie
specifico, tuttavia tende ad accorciarsi in primavera.
BOZZA FOGLIARE FOGLIA ADULTA
Quando si è definito il primordio della foglia inizia il suo accrescimento secondo un
asse apicale-basale, cioè inizia ad allungarsi. Ad un certo punto alcune cellule
posizionate nella parte più mediana della foglia, si configurano come meristemi
marginali. Questi meristemi non arrivano fino all’estremità apicale della foglia,
infatti la foglia adulta è più sottile al suo apice. Una volta che il primordio si è
allungato (ha raggiunto la sua massima lunghezza) iniziano ad attivarsi le cellule dei
meristemi marginali (successivamente e dura per più tempo) che portano
all’accrescimento della lamina che continua fino a quando l’intero sviluppo della
foglia non è completato.
Foglia adulta
Se facciamo una sezione trasversale di una foglia adulta riusciamo a riconoscere tre
tipo di organizzazione differente :
- Dorsoventrale: sono anche chiamate bifacciali. Si distinguono perché la
superficie superiore è continuamente esposta alla luce solare e si presenta più
lucida, mentre quella inferiore che è rivolta al terreno si presenta meno
brillante;
- Isolaterale: le due superfici sono uguali perché sul fusto sono posizionate in
modo tale che la luce colpisca ad intervalli regolari entrambe le superfici;
- Aghiforme: sono caratterizzate dalla quasi totale assenza di lamina.
In sezione trasversale si riescono a riconoscere in quanto le dorsoventrali presentano
una nervatura retinervia, mentre quelle isolaterali presentano una nervatura
parallelinervia.
DORSOVENTRALI : sezione trasversale
Le foglie dorsoventrali sono tipiche delle
dicotiledoni.
L’epidermide superiore presenta la cuticola
ed è leggermente diversa da quella inferiore,
che è meno cutinizzata perché assorbe meno
luce. All’interno delle cellule
dell’epidermide sono presenti dei vacuoli
che contengono nel loro interno molti tannini. I tannini fungono da filtro per la luce
perché assorbono buona parte delle radiazioni solari. Il nucleo si trova ad di sotto del
vacuolo per essere maggiormente protetto. Le cellule epidermiche non presentano
cloroplasti. Tra le cellule epidermiche sono presenti gli stomi che sono delle aperture
che permettono il passaggio di ossigeno, anidride carbonica e acqua. Il loro numero è
inferiore nella superficie superiore rispetto a quella inferiore. Al di sotto
dell’epidermide è presente uno strato chiamato mesofillo a palizzata dove le cellule
sono disposte tutte in maniera molto ordinata. Al loro interno queste cellule
presentano cloroplasti quindi sono capaci di attuare la fotosintesi. Al di sotto è
presente un alto strato di cellule che prende il nome di mesofillo lacunoso perché le
cellule sono disposte in maniera più lassa tra loro in modo da lasciare degli spazi
vuoti (lacune) che rappresentano una riserva di aria. Anche loro presentano i
cloroplasti e sono quindi capaci di effettuare la fotosintesi. L’insieme di questi due
strati costituisce il mesofillo fogliare e rappresenta il tessuto fotosintetizzante della
foglia. Tra le cellule del mesofillo lacunoso sono inseriti anche i fasci conduttori che
sono circondati da cellule parenchimatiche che prendono il nome di guaina del
fascio. I fasci conduttori della foglia sono tutti di tipo collaterale chiuso perché la
foglia non va incontro ad accrescimento secondario. La porzione xilematica si trova
in posizione endarca, rivolta cioè verso la superficie superiore, mentre la porzione
floematica si trova in posizione esarca, rivolta cioè verso la superficie inferiore. In
più in sezione trasversali si noterà il fascio centrale di maggiori dimensioni e quelli
secondari che vanno man mano diminuendo il loro calibro.
ISOLATERALI
Le foglie isolaterali sono tipiche delle monocotiledoni.
Al contrario delle dorsoventrali i fasci sono tutti delle stesse dimensioni e si trovano
nel mesofillo fogliare. Entrambe le epidermidi hanno la stessa struttura, sono
entrambe cutinizzate e presentano lo stesso numero di stomi. Al di sotto degli stomi
sono presenti delle camere sottostomatiche che rappresentano una riserva di aria
all’interno della foglia.
Alcune volte al di sotto dell’epidermide può essere presente un tessuto meccanico
(sclerenchima) che rende la struttura della foglia più resistente.
AGHIFORMI
Questo tipo di foglia presenta una anatomia più prossima a quella del fusto rispetto a
quella delle altre foglie. Inoltre è una foglia adattava a condizioni ambientali avverse.
All’esterno presenta una epidermide cutinizzata con la presenza di stomi infossati
tra le cellule epidermiche che servono per la fuoriuscita e l’entrata di acqua, al di
sotto è presente un tessuto meccanismo, lo sclerenchima, e al di sotto di esso è
presente il mesofillo fogliare (parenchima clorofiliano) che forma varie digitazioni
per aumentare la superficie di assorbimento. Le cellule del mesofillo si presentano di
diversi colori, quelle rosse contengono i carotenoidi. All’interno del mesofillo sono
presenti dei canali resiniferi che sono circondati da cellule vive che secernano la
resina. La resina percola attraverso questi canali lungo tutto la pianta. Presenta una
endodermoide che va a dividere la porzione più centrale della foglia da quella più
esterna. Al di sotto dell’endodermoide è presente un parenchima di trasfusione che
serve per permettere il trasferimento dei prodotti della fotosintesi dal mesofillo verso
i fasci conduttori, che sono fisicamente separati dal tessuto fotosintetizzante.
All’interno del cilindro centrale sono presenti sempre e solo due fasci conduttori di
tipo collaterale chiuso.
Possiamo avere delle differenze morfologiche e anatomiche che si discostano da
queste tre tipologie di foglie come conseguenza ad un adattamento alle condizioni
ambientali in cui vive una determinata pianta.
Ad esempio una pianta che vive in un ambiente estremamente arido presenta una
foglia di tipo dorsoventrale ma modificata:
- Ha una epidermide superiore pluristratificata;
- Epidermide inferiore con delle introflessioni che contengono gli stomi;
- Presentano molti tricomi (peli) in queste introflessioni.
Stomi
Gli stomi sono delle strutture presenti nelle foglie
e nel fusto ma sono assenti nella radice. Sono
delle strutture essenziali in quanto permettono gli
scambi gassosi.
- Formazione stomi
Gli stomi si originano a partire da una cellula epidermica. Si ha una divisione
asimmetrica della cellula epidermica : quella più grande resterà cellula epidermica e
diventerà cellula annessa, la più piccola diventerà stoma o anche detta cellula di
guardia. Tutti gli stomi presentano cloroplasti.
Perché assumono l’aspetto a fagiolo?
Il loro aspetto è dovuto al fatto che la parete interna è più inspessita rispetto a
quella esterna e questo fa in modo che lo stoma assuma quella determinata forma.
Inoltre le fibre di cellulosa della parete secondaria sono tutte disposte in modo
parallelo quindi si riesce a distinguere un solo strato di parete secondaria. I due stomi
delimitano una cavità che prende il nome di rima stomatica. Gli stomi effettuano la
fotosintesi e nel farlo producono zuccheri e metaboliti. Questo crea un aumento
della concentrazione osmotica e quindi causa il richiamano di acqua dalla cellula
annessa verso la cellula di guardia. L’acqua si andrà a depositare all’interno del
vacuolo facendo gonfiare la cellula e creando una pressione di turgore. La pressione
di turgore determina l’apertura della rima stomatica, e quindi degli stomi.
Cuticola
Lo strato di cuticola può essere più o meno spesso a seconda della disponibilità
d’acqua : minore darà la disponibilità maggiore sarà lo spessore dello strato. Lo
strato può essere omogeneo oppure la cutina può inserirsi tra le cellule epidermiche
formando i chiodi della cutina.
Peli : TRICOMI
I peli nelle foglie e nel fusto sono delle strutture morte pluricellulari e possono
svolgere anche la funzione secretoria. Mentre nella radice i peli (tricoblasti) sono
delle strutture vive e unicellulari.
Morte programmata : Apoptosi
La foglia è attaccata a livello del nodo grazie al picciolo. Nel momento in cui va
incontro ad apoptosi iniziano ad essere prodotti degli enzimi tra cui cellulasi,
pectinasi e galatturasi che vanno a digerire la parete cellulare. Questi enzimi vanno
ad agire a livello della zona di contatto tra il picciolo e la lamina fogliare, creando
una zona chiamata di abscissione. Le cellule della parete, a causa dell’effetto degli
enzimi, diventano più labili e sono tra loro più facilmente distaccabili. Questo causa
la caduta della foglia dalla pianta.
FINE FOGLIA
Riproduzione
Tutti gli organismi hanno come finalità comune la conservazione della specie che si
attua attraverso la riproduzione. Nel mondo vegetale abbiamo due tipi di
riproduzione:
- Vegetativa (agamica);
- Sessuale (gamica).
Riproduzione agamica
in questo tipo di riproduzione la progenie si forma da una pianta madre da cui si
separano determinati organi o porzioni di essi, e la pianta che ne deriva sarà
geneticamente identica alla pianta madre. Molte piante presentano delle strutture
specializzate per la riproduzione vegetativa :
- Il rizoma : fusto che cresce orizzontalmente sotto terra ed è ricco di tessuto
parenchimatico di riserva;
- Il tubero : porzione di fusto sotterraneo fortemente ingrossato per l’accumulo
di grosse quantità di sostanze di riserva;
Se si tratta di gemme possiamo avere :
- Il bulbo : è una struttura ipogea costituita da una gemma portata da un corto
fusto e protetta da foglie carnose.
Altri tipi di riproduzione vegetativa sono :
- Frammentazione ;
- Talea : rami giovani tagliati e indotti alla formazione di nuove radici
(avventizie).
Riproduzione sessuale
La riproduzione sessuale implica la produzione di gameti e la loro unione. Nelle
angiosperme questi processi sono possibili grazie al fiore, una struttura prodotta
dall’apice vegetativo. L’apice vegetativo subisce delle modificazioni per poter
sviluppare i vari elementi strutturali del fiore. Nella maggior parte dei casi il
peduncolo fiorale termina con una porzione allargata chiamata ricettacolo su cui sono
inseriti dall&rs