Appunti di botanica generale

Botanica

La forma di una pianta è correlata con l'ambiente in cui vive e dalla funzione che compie. Quando nacque la Terra, 4 miliardi di anni fa, le sue condizioni non permettevano l'esistenza di vita su di essa. Circa 3,9 milioni di anni fa la Terra da massa incandescente si solidificò permettendo la creazione di condizioni ambientali tali da permettere la vita. I primi fossili rinvenuti sono stati dei stromatoliti, dei batteri molto semplici procarioti capaci di vivere in una atmosfera riducente (priva di ossigeno).

Evoluzione e fotosintesi

Successivamente, all'incirca 2 miliardi di anni fa sono comparsi i primi organismi fotosintetizzanti, i cianobatteri (alghe azzurre) sempre di tipo procariotico. Essi inventarono una nuova fotosintesi che come prodotto secondario produceva l'ossigeno, in quanto i primissimi organismi fotosintetizzanti come prodotto di scarto non producevano ossigeno ma NH2 e S. Grazie alla fotosintesi dei cianobatteri l'atmosfera diventò da riducente a ossidante.

L'ossigeno, a contatto con le scariche elettriche dei fulmini e ai raggi UV del sole è diventato ozono creando poi la ozonosfera, che scherma la terra dai raggi UV che sono molto mutageni. La creazione di questa ozonosfera ha permesso l'evoluzione della vita sulla terra emersa.

Tipologie di piante

Le piante più complesse sono quelle che possiedono i fiori e vengono definite angiosperme. Nel corso dell'evoluzione esse hanno cercato di proteggere i semi (unità riproduttive) creando così il frutto. Nelle piante più semplici invece la riproduzione avviene grazie alle spore.

• Vegetativo: grazie alle spore, con questo metodo dal punto di vista genetico nascerà sempre una pianta identica alla madre;
• Riproduttivo: grazie ai semi (gameti), la loro presenza assicura la variabilità genetica.

All'interno delle cellule procariote degli organismi fotosintetizzanti sono presenti degli organelli filiformi chiamati tilacoidi che presentano delle componenti che fanno avvenire la fotosintesi. Per far avvenire la fotosintesi c'è bisogno della luce, ma l'energia solare deve essere convertita in energia chimica per poter essere utilizzata.

Clorofilla e fotosintesi

Nella pianta tutto ciò che è verde è capace di fare fotosintesi grazie alla presenza di un pigmento: la clorofilla. La clorofilla è capace di catturare la luce solare per poi trasferirla nei cloroplasti dove verrà utilizzata per la fotosintesi, col fine di produrre gli zuccheri necessari per svolgere tutte le attività.

Fotosintesi: nCO₂ + nH₂O → (CH₂O)_n + O₂

L'acqua dona l'idrogeno per produrre lo zucchero, mentre il restante dell'acqua viene utilizzato per formare l'ossigeno.

• Autotrofismo: autoproduzione delle sostanze necessarie;
• Eterotrofismo: non essere capaci di autoprodursi le sostanze necessarie (non essere in grado di caricare il carbonio).

Organizzazione delle piante

Ogni pianta possiede 3 organi: le radici, il fusto e le foglie. Le piante più semplici sono quelle con una organizzazione a tallo (tallofite) come le alghe, in cui non è possibile riconoscere e distinguere i tre organi. Le piante più complesse invece vengono dette cormofite in quanto in esse sono bene distinguibili i tre organi.

Tallofite: tutta la pianta fa fotosintesi, sono facilmente removibili, hanno una dimensione limitata in quanto, vivendo sotto l'acqua essa scherma i raggi solari.

Cormofite: c'è una specializzazione dei compiti in cui le foglie effettuano la fotosintesi mentre il fusto, avendo acquistato delle proteine, dà turgidità alla pianta. Sono organismi sessili e possono assumere grandi dimensioni.

Proteine e adattamenti

Proteine:

• Lignina: ha permesso il cambiamento del portamento delle piante portandole ad una posizione eretta;
• Cutina: impermealizza le cellule della pianta;
• Sporopollenina: ha evitato la disidratazione delle spore;
• Suberina: ha permesso la formazione delle piante arboree in quanto, il sughero, crea uno strato esteriore spesso che isola l'interno dall'esterno proteggendo la pianta.

Le piante hanno colonizzato tutti gli ambienti grazie alla produzione di queste nuove proteine che le aiutano a contrastare i vari cambiamenti ambientali (in tempi molto lunghi), per questo motivo le piante vengono definite come organismi molto plastici.

Caratteristiche comuni delle piante

• Autotrofismo: riescono ad organicare il carbonio;
• Immobili: grazie alla presenza delle radici, questo ha permesso loro di poter aumentare notevolmente le loro dimensioni;
• Crescita indeterminata: le piante possono ricreare organi sempre nuovi di anno in anno, e per questo alcune di esse possono avere un ciclo vitale molto lungo. Tutto ciò è possibile grazie alla presenza di cellule embrionali chiamate Meristemi (cellule Meristematiche) che vanno a rigenerare continuamente gli organi. Cosa molto importante è che tutte le cellule adulte delle piante possono regredire allo stato di totipotenza (possono tornare allo stadio embrionale) e poter formare quindi tutti e tre gli organi necessari della pianta;
• Rafforzate strutturalmente per competere contro la gravità: riconosciamo il Gravitropismo (comportamento in base alla gravità) e il Fototropismo (comportamento in base alla luce). Le foglie e il fusto hanno gravitropismo negativo in quanto crescono contrarie alla gravità, le radici invece hanno gravitropismo positivo poiché crescono in direzione della gravità. Le foglie hanno anche fototropismo positivo in quanto tendono ad orientarsi verso la luce. Inoltre tanto è maggiore la quantità di lignina tanto sono più robuste le piante, infatti le piante di notevoli dimensioni sono quelle con un'elevata quantità di questa proteina;
• Hanno inventato meccanismi contro la disidratazione: le piante che vivono in terreni più ostici, come sulle montagne oppure nel deserto, producono in grandi quantità la cutina che le ha rese molto più resistenti. Ad esempio le piante grassulacee accumulano, grazie a questa proteina, una grande riserva di acqua all'interno del loro fusto;
• Hanno sviluppato tessuti fondamentali per il trasporto della linfa: la linfa può essere sia grezza (acqua e sali minerali) oppure elaborata (con carboidrati). La linfa grezza deve risalire dal terreno fino alle foglie e per farlo usa dei tessuti specializzati, i tessuti dello Xilema. La linfa elaborata oltre a risalire dal terreno fino alle foglie, siccome contiene i carboidrati che sono indispensabili per ricavare energia, devono ritornare poi alle radici e per farlo usa i tessuti del Floema. Nelle alghe non c'è bisogno di questi tessuti specializzati perché tutta la pianta si comporta come una foglia ed è completamente ricoperta dall'acqua.

Ciclo ontogenico delle piante

Tutte le piante hanno un ciclo ontogenico che può essere:

• Annuale: la pianta dopo aver completato il suo ciclo vitale, alla fine dell'anno secca;
• Pluriannuale: in autunno la pianta va in uno stato di quiescenza per poi rigermogliare l'anno successivo in primavera. Questo dura per qualche anno poi la pianta secca;
• Secolare: la pianta ripete il ciclo per molti anni.

La pianta termina la forma giovanile quando ha prodotto un certo numero di foglie, rami e radici. Nel momento in cui produrrà il fiore sarà nella fase adulta.

La cellula vegetale

La cellula vegetale è una cellula eucariotica e per questo motivo i suoi organuli di base sono uguali a quelli della cellula animale. Tuttavia essa presenta degli organuli in più quali: la parete cellulare (dà forma alla cellula), plastidi (cloroplasti, cromoplasti e amiloplasti) e un vacuolo.

Parete cellulare

La parete cellulare ha diverse funzioni:

• Protettiva: protegge la cellula dall'attacco da parte di patogeni in quanto possiede delle strutture che captano segnali dall'esterno;
• Dà forma alla cellula;
• Dà solidità;
• Controbilancia la pressione osmotica: quando la pianta è rigogliosa allora abbiamo il giusto bilanciamento idrico, caso contrario quando si ha poca o troppa acqua.

È suddivisa in 4 componenti:

• Lamella mediana;
• Parete primaria;
• Parete secondaria;
• Parete terziaria (quando presente).

Grazie alla parete le varie cellule sono incollate tra di loro.

Formazione della parete cellulare

La parete si forma quando la cellula nasce, nel momento in cui si ha la divisione cellulare (tarda anafase). Durante l'anafase (cariocinesi già avvenuta) il fuso mitotico, invece di essere eliminato come accade nelle cellule animali, diventa più complesso: si formano altri microtubuli, perpendicolari all'asse mediano della cellula, assumendo una forma a botte. Il fuso prende il nome di Fragmoplasto. Il Golgi diventa molto attivo iniziando a produrre glicoproteine che vengono riversate nella zona mediana della cellula mediante delle vescicole. Le vescicole vengono depositate prima al centro per poi spostarsi verso la periferia della cellula. Man mano che entrano a contatto tra di loro si fondono e formano la membrana plasmatica, in quanto nelle vescicole del Golgi sono presenti anche i fosfolipidi. Le glicoproteine invece vengono riversate nello spazio centrale. Man mano che le vescicole si depositano formano una struttura chiamata setto di separazione. A questo punto i microtubuli non servono più e vengono degradati, si formano le membrane nucleari e la cariocinesi è ultimata. Il setto di separazione viene anche chiamato lamella mediana. Per questa struttura è molto importante l'apparato del Golgi in quanto porta gli zuccheri che costituiscono la parte non cellulosica della parete, cioè zuccheri strutturali come la pectina (addensante molto appiccicoso) che funge da collante per tenere insieme le cellule tra loro.

La pectina si origina dalla forma acida del galattosio, l'acido galatturonico che può andare incontro a metilazione e allora essere trasformato in pectina, oppure può essere complessato con ioni calcio (Ca²⁺) e trasformato il pectato di calcio. Quindi la lamella mediana è la parte non cellulosica della parete cellulare ed è formata da molecole di acido galatturonico che può essere metilato oppure complessato con ioni calcio.

Subito dopo la formazione della lamella mediana ad essa si appone la parete primaria, che va formandosi man mano che la cellula cresce. La parete primaria non è sin da subito rigida in quanto questo non permetterebbe alla cellula appena divisa di crescere adeguatamente. Quando la cellula ha raggiunto le dimensioni adeguate, e avrà la sua parete primaria, formerà anche la parete secondaria. Man mano che le sostanze per produrre le pareti vengono prodotte dal citoplasma verranno riversate a ridosso della membrana plasmatica (crescita centrifuga), infatti lo strato ultimo a formarsi è quello più vicino alla membrana stessa.

Parete primaria

Ha uno spessore molto piccolo (0,1-1 um) per favorire la crescita della cellula giovane, inoltre si trova addossata alla membrana plasmatica.

• Matrice;
• Materiale fibrillare.

Matrice

Presenta una elevata concentrazione di acqua (60%) che contiene all'interno disciolte delle sostanze emicellulose (polisaccaridi a catena ramificata, che assumono diversi nomi a seconda dello zucchero predominante della molecola):

• Xilani (xilosio, arabinosio, glucosio e galattosio);
• Glucomannani (magnosio, glucosio);
• Arabinani e Galattani (arabinosio e galattosio);
• B-glucani (molecole di glucosio tenute insieme da legami beta 1,3 e beta 1,4);
• Arabinogalattani (arabinosio e galattosio);
• Xiloglucani.

Il glucosio è presente in percentuali molto basse in quanto è l'elemento costitutivo del materiale fibrillare della parete.

• Lipidi;
• Sostanze pectiche (acido galatturonico);
• Proteine (strutturali ed enzimatiche).

Proteine strutturali

Entrano nella composizione chimica della parete:

• Adesine ed Estensine.

Proteine enzimatiche

• ATPasi: per poter consumare energia;
• Perossidasi: per la lignificazione (la parete va incontro ad un processo di ossidazione);
• Pectinasi: vanno a degradare la pectina per far distaccare le cellule tra di loro, ad esempio quando c'è bisogno che il frutto si stacchi oppure quando le foglie cadono al cambiare delle stagioni;
• Cellulasi: per la degradazione della parete cellulare mediante l'apoptosi.

Cellulosa

Non fa parte della matrice ma costituisce la parte fibrillare. È la componente fibrillare della parete primaria ed è principalmente costituita dal glucosio (zucchero strutturale). Il glucosio è presente sotto due diverse forme: alfa-glucosio e beta-glucosio.

La porzione fibrillare è formata da molecole di beta-glucosio tenute insieme da legame beta-1,4 che formano il cellobiosio. Più unità di cellobiosio si uniscono a formare la cellulosa (sorta di catenella) mediante legame Beta-1,4. Questo tipo di legame non è scindibile di conseguenza non è usato come fonte energetica. Se il legame è di tipo Alfa-1,4 (Glicogeno) o Alfa-1,6 (Amilopectina) questi legami sono scindibili e quindi sono usati come fonte energetica.

Biosintesi della cellulosa

Viene sintetizzata grazie ad un enzima che si chiama cellulosa sintasi, localizzato sulla membrana plasmatica, molto attivo quando la cellula è giovane in quanto deve produrre in grande quantità la cellulosa. Ha una struttura a rosetta, complesso a rosetta.

Presenta 6 subunità esagonali, formate da 6 molecole, dove l'unità di base è la molecola di cellulosa sintasi, che sono responsabili della sintesi della cellulosa. Di conseguenza ogni subunità produce 6 catene di cellobiosio, ogni complesso a rosetta ne produce 36. Queste 36 catene si vanno ad organizzare tra di loro in microfibrille di cellulosa. La microfibrilla di cellulosa è formata dunque dall'associazione di tante catene polisaccaridiche che prendono il nome di fibrilla elementare (formate dal complesso a rosetta). Il numero di fibrille elementari che si uniscono tra loro a formare la microfibrilla è di circa 40. Più microfibrille si associano tra di loro a formare le macrofibrille di cellulosa.

Struttura della parete primaria

Le macrofibrille non sono strettamente connesse tra loro in quanto la parete primaria non deve essere troppo rigida per poter permettere alla cellula la sua normale crescita. Le sostanze emicellulose sono strettamente adese ai cilindri di macrofibrilla di cellulosa. Abbiamo le pectine complessate con ioni calcio e le pectine metilate. Le varie macrofibrille sono collegate tra di loro dall'estensina e dall'adesina, inoltre molto importanti sono i residui di tirosina dell'estensina poiché contribuiscono alla costruzione di legami di idrossitirosina (ponti). Tutto ciò è contenuto nella matrice acquosa.

Parete secondaria

La parete secondaria si forma quando la cellula ha completato la sua crescita per distensione. Viene formata sempre dal complesso a rosetta in quanto è costituita da cellulosa, tuttavia la sua matrice è molto ridotta e meno acquosa e presenta elevate quantità di sostanza fibrillare:

Esempio la fibra del cotone:

• Matrice: 5%;
• Sostanza fibrillare: 95%.

La parete secondaria si organizza a strati concentrici attorno alla parete primaria, di conseguenza il lume della cellula si riduce. Tuttavia ciò non accade in tutti i tipi di cellule ma solo in alcune in cui la parete secondaria si presenta particolarmente spessa e sono:

• Le cellule pietrose (danno maggiore consistenza alla pola dei frutti);
• Le cellule dello Xilema.

La parete secondaria è una parete in cui è possibile identificare degli strati in quanto la disposizione delle fibre di cellulosa è ordinata, a differenza della loro disposizione nella parete primaria dove si ha una disposizione dispersa. La disposizione delle fibre di cellulosa è quindi molto ordinata ma variabile nel tempo, in particolare possiamo avere:

• Disposizione PARALLELA;
• Disposizione A SPIRALE;
• Disposizione ANULARE.

Di conseguenza si formano vari strati che per convenzione vengono indicati con S1 (quello a ridosso della parete primaria), S2, S3 ecc. Non tutte le cellule formano solo 3 strati, alcune ne formano di più o di meno, l'importante è che siano disposti in maniera ordinata. Altre cellule possiedono, oltre alla parete primaria e alla secondaria, anche la TERZIARIA.

La PARETE TERZIARIA viene chiamata parete per convenzione in quanto, non rimanendo molto spazio per il suo sviluppo altrimenti il lume cellulare diventerebbe troppo piccolo, non ha un suo spessore. Infatti le cellule che possiedono la parete terziaria sono cellule morte e la parete terziaria è ciò che rimane del citoplasma che si sta degradando. Queste cellule sono cave ma funzionali, un esempio sono le cellule dello Xilema che sono deputate al trasporto dell'acqua. Grazie all'assenza di citoplasma l'acqua passa tranquillamente senza incontrare ostacoli.

Comunicazione cellulare

Come fanno le cellule a comunicare tra loro? Durante la divisione cellulare, nel momento della formazione del corpo a botte o fragmoplasto con la presenza di microtubuli in più, si formano anche delle connessioni, i plasmodesmi. Nel momento della formazione del setto di separazione si vanno ad insinuare delle vescicole provenienti dal reticolo endoplasmatico che attraversano completamente il setto stesso.