Appunti botanica generale

Appunti di botanica generale

Anno 2017/2018 - Prof. Peruzzi

Lezione 1 – 28/09/17

Matteo Lucchetti e Sara Veronese

A partire dall’origine della Terra, stimata intorno a 4,5 miliardi di anni fa, e dalla formazione della roccia avvenuta circa 3,8 miliardi di anni fa, l’origine dei microfossili e quindi delle prime forme di vita è datata circa 1 miliardo di anni dopo. Gli organismi procarioti erano le prime forme di vita. I primi organismi erano eterotrofi, incapaci di produrre autonomamente energia e vivevano in condizioni anossiche, ovvero privi di ossigeno. Praticavano quindi fermentazione, con poca produzione di energia ma senza la necessità di ossigeno. Successivamente, comparirono organismi autotrofi, in grado di sintetizzare autonomamente sostanze organiche, ma vivevano sempre in mancanza di ossigeno, quindi in ambiente anaerobio.

La fotosintesi clorofilliana è un modo con cui gli organismi possono sintetizzare sostanze organiche per produrre energia (6CO₂ + 6H₂O -> C₆H₁₂O₆ + O₂).

Iniziano a svilupparsi nuovi organismi, i cianobatteri, che necessitano di ossigeno per il loro metabolismo e utilizzano la fotosintesi per produrne in maggiore quantità. L’atmosfera passa dall'essere riducente (poco ossigeno) a ossidante (circa 20% di ossigeno). Quindi, dalla comparsa dei cianobatteri, l’ossigeno continua ad aumentare nell’atmosfera e di conseguenza si sviluppano anche nuovi organismi aerobi come gli eucarioti.

Gli organismi procariotici

• Vantaggi:
  • Piccole dimensioni
  • Metabolismo semplice, riescono ad adattarsi facilmente
• Svantaggi:
  • Essendo il loro metabolismo semplice, è anche molto limitato
  • La dimensione ridotta del genoma limita i geni, quindi gli enzimi e le proteine

Quindi, a livello di organizzazione, non si è mai arrivati alla pluricellularità, ma al limite si trovano aggregati in colonie con tipi di specializzazione particolari. A volte si trovano in comunità, dove possono trarre vantaggio l’uno dall’altro. È comunque assente la compartimentazione della cellula, che è invece una caratteristica delle cellule eucariotiche.

Gli organismi eucariotici

• Hanno dimensioni maggiori
• Struttura complessa

Teoria endosimbiontica

La complessità dell’organizzazione della cellula eucariotica è di origine endosimbionte, ovvero più batteri diversi si sono uniti a formare un nuovo organismo con nuove potenzialità. Per esempio, i mitocondri si ritiene derivino da proteobatteri e i cloroplasti derivati dai cianobatteri. L’evoluzione ha permesso di arrivare ad organismi sempre più complessi -> pluricellulari!

La cellula vegetale

La massima estensione di complessità possibile delle cellule eucariotiche è la cellula vegetale. Questo perché le piante hanno risposte passive all’ambiente, non avendo possibilità di movimento, perciò hanno dovuto sviluppare nel corso dell’evoluzione molte peculiarità per rispondere ad ogni stimolo.

Mancanza di movimento:

1. Singole cellule: strutture altamente dinamiche (ad es. la parete cellulare), crescita mediante attività di meristemi durante tutto il ciclo vitale (quasi tutte le cellule mantengono la possibilità di rispecializzarsi in meristemi con conseguente riprolificazione).
2. Intero organismo: minore complessità anatomica, maggiore capacità di adattamenti fisiologici.

Le piante hanno solo 3 organi: radici, fusto, foglie.

Differenze tra cellule animali e vegetali

• Presenza di parete cellulare, plasmodesmi, vacuolo centrale e diverse funzioni degli stessi apparati (Golgi e citoscheletro)
• Autotrofia (animali -> eterotrofi)
• Crescita illimitata (animali -> limitata)
• Immobilità (animali -> mobilità)
• Presenza di pareti cellulosiche che danno sostegno (animali -> assenza di pareti cellulosiche)
• Dimensioni delle cellule: le cellule vegetali hanno dimensioni molto variabili, ma in generale sono elevate a causa del vacuolo centrale. Le cellule vegetali mantengono il rapporto volume/citoplasma, ma grazie al vacuolo possono raggiungere dimensioni molto grosse.

Organello -> cellula eucariotica -> tessuto -> organo -> organismo

Apparato del Golgi

Struttura:

A differenza degli animali, nelle piante l’apparato del Golgi è organizzato in diverse strutture a cisterne (5-10), i dittiosomi, impilati uno sopra l’altro. Queste pile hanno struttura più assottigliata al centro e più dilatata ai margini. In particolare, si può riconoscere una porzione CIS, rivolta verso il reticolo endoplasmatico, e una porzione TRANS, rivolta al plasmalemma e al vacuolo.

Funzioni:

1. Il Golgi raccoglie i prodotti del RE nel lato CIS, li organizza in vescicole e le trasporta verso la porzione TRANS che le libera in direzione del plasmalemma o del vacuolo a seconda della funzione. È implicato nel traffico cellulare: nelle cellule vegetali muovono grandi quantità di citoplasma, per questo l’apparato del Golgi è di fondamentale importanza, sia nell’accogliere sostanze, sia nel movimentarle verso plasmalemma o vacuolo.
2. Mentre negli animali, il Golgi si ferma durante la mitosi, nelle piante viene utilizzato comunque con intensità. Viene duplicato anch'esso e si ritrova nella cellula figlia.
3. È strettamente connesso al citoscheletro, in particolare ai filamenti di actina che sono coinvolti nel mantenimento della forma del Golgi, sostenendo i dittiosomi. Essi possono svolgere la funzione di trasporto dell’apparato, spostandolo fisicamente nel luogo con maggiore necessità di sostanze.
4. Matura e glicosila le proteine che arrivano dal RE, sintetizza i glicolipidi per il plasmalemma e i vacuoli e sintetizza i polisaccaridi per la parete cellulare -> cellulosa.

Citoscheletro

Nelle cellule vegetali c’è un intreccio complesso e molto dinamico di varie tipologie di filamenti che contribuiscono alla struttura e alla forma della cellula stessa, e organizzano la distribuzione spaziale degli organelli con trasporto attivo mediante le movimentazioni del citoscheletro.

Funzioni:

• Organizzazione spaziale
• Ruolo fondamentale in mitosi, meiosi e citochinesi
• Mantenimento della parete e forma
• È fondamentale nella morfogenesi

Il citoscheletro è formato da 3 tipi di filamenti:

1. Microtubuli: più grandi
2. Filamenti intermedi
3. Microfilamenti: i più sottili, che nelle piante (actina in particolare) hanno un ruolo estremamente importante.

Filamenti di actina:

Grazie all’interazione di questi filamenti con altre molecole (miosina) che a loro volta possono attaccarsi a organelli o a vescicole prodotte dal Golgi, è possibile trasportare qualunque organello o vescicola in ogni parte della cellula a seconda della necessità.

Coordina il movimento:

• Cellule del tubetto pollinico: quando il granulo pollinico germina emette un tubetto pollinico che necessita di allungarsi -> Grazie al citoscheletro!
• Peli radicali: estroflessioni che aumentano la superficie della radice per poter raccogliere più acqua e sostanze nutritive -> Grazie al citoscheletro!

I microtubuli:

Hanno un’organizzazione cava, con un diametro più grande.

Funzioni:

• Determinano la forma finale della cellula (forma statica)
• Consentono la segregazione dei cromosomi ai due poli durante meiosi e mitosi
• Vanno a cooperare con altri elementi citoscheletrici
• Permettono il movimento e la funzionalità di flagelli
• Importanti nella comunicazione di cellule adiacenti
• Concorrono al dinamismo del citoscheletro

Lezione 2 – 03/10/17

Citoscheletro

Durante l’interfase e la mitosi gioca un ruolo importante per:

• Sistema interfasico dei microtubuli corticali
• Banda pre-profasica
• Fuso mitotico
• Fragmoplasto

Verde: microtubuli
Rosso: microfilamenti di actina

La disposizione dei filamenti del citoscheletro varia molto di momento in momento.

Interfase:

Si ha una disposizione sparsa dei microfilamenti di actina e i microtubuli sono confinati alla zona corticale della cellula, ovvero sono accostati al plasmalemma e hanno un andamento elicoidale. Questa organizzazione dei microtubuli ha un ruolo anche nella distensione cellulare, ovvero nel come la cellula sferoidale possa assumere una forma allungata in una direzione o l’altra. Questo dipenderà dalla parete della cellula, poiché se sarà cedevole potrà distendersi in una certa direzione, e perché questo avvenga è necessario che i microtubuli siano orientati in un certo modo, poiché essi conferiranno alla parete la capacità di allungarsi in una certa direzione.

Profase:

I microtubuli, che fino a quel momento erano addossati al plasmalemma, iniziano ad addensarsi intorno al nucleo e costituiscono insieme ai microfilamenti di actina una banda, BPP (banda pre-profasica). Questa BPP ha un ruolo fondamentale nel definire dove andrà a formarsi la separazione tra le due cellule figlie, e quindi anche dove andrà a formarsi la nuova parete.

Mitosi:

Analogamente a ciò che avviene negli animali, la separazione dei cromosomi omologhi avviene a carico dei microtubuli. A differenza della cellula animale, non esiste il centrosoma e l’aster, ma i siti di nucleazione sono a livello dell’involucro nucleare. Un’ulteriore struttura citoscheletrica che si realizza subito dopo al fuso mitotico è il fragmoplasto, che è una struttura fatta di microtubuli, e serve per convogliare una serie di vescicole prodotte dal Golgi che al loro interno contengono le unità di base che andranno a costituire la lamella mediana (prima porzione di parete cellulare) -> piastra cellulare.

Il citoscheletro è importante nella polarità cellulare, ovvero nel dare una direzione nell’accrescimento della cellula. (= tubetto pollinico e peli radicali)

Normalmente una cellula a livello di parete può avere la componente fibrillare, data dalla cellulosa, predisposta in varie direzioni. Possono essere disposti in varie direzione in tutte le facce, oppure possono essere disposti casualmente in alcune facce e ordinatamente disposte in altre. Questo dipende dalla composizione dei microtubuli, ovvero se essi saranno disposti in modo disorganizzato anche le fibre superiori saranno disposte disorganizzatamente. Se c’è una disposizione di tipo disorganizzato, sarà difficile per la cellula allungarsi perché la struttura tende a trattenere la distensione, al contrario dove le fibre sono disposte ordinatamente la cellula potrà distendersi maggiormente.

Un’altra importante funzione del citoscheletro riguarda la comunicazione cellulare. Le pareti hanno delle perforazioni (plasmodesmi) attraverso le quali passano sistemi di microfilamenti che attorniano sottili estroflessioni del reticolo endoplasmatico. (In verde i sistemi di microfilamenti che circondano il RE) Questo permette uno scambio filtrato di sostanze.

Parete cellulare

La parete è esclusiva della cellula vegetale ed è una rete molto complessa costituita prevalentemente da varie tipologie di polisaccaridi. Questa parete è collocata immediatamente all’esterno del plasmalemma, forma infatti un involucro dinamico per la cellula. È stata osservata per la prima volta da Robert Hooke, analizzando del sughero (= tessuto vegetale fatto di cellule morte di cui rimane solo la parete).

Funzioni:

1. Permette alla cellula di acquisire una forma ben definita: proprio per questa sua natura rigida dona sostegno all’intero organismo. Entro certe dimensioni può bastare il sostegno dato dalle varie pareti cellulari, ma sopra certe dimensioni intervengono altri tipi di sostegno. Le cellule possono acquisire le morfologie più disparate, con pareti di diversi spessori e cellule di diverse forme, allungate o meno.
2. Controlla l’espansione della cellula (direzione): l’espansione avviene in virtù di un fenomeno osmotico. La membrana semipermeabile, il plasmalemma, con maggiore concentrazione di soluti all’interno, nel vacuolo, rispetto all’esterno, tende a richiamare acqua ed è selettiva rispetto ad alcune sostanze. Tendendo a richiamare acqua la cellula si gonfia, ma non scoppia grazie alla parete che la mantiene al suo interno. Si crea così il TURGORE = grande pressione contenuta dalla parete (rigidità). Tipicamente le piante in assenza di acqua si afflosciano perché perdono turgore. Se la parete perde leggermente rigidità, la cellula inizia ad espandersi secondo la tessitura della parete. Quando la pianta riprende acqua, si ripristina lo stato di parete iniziale. Estensine: se vanno nell’intreccio della parete ne rilassano i legami. Pressurizzazione: se non si ha acqua all’esterno si perde TURGORE e quindi il sostegno. Se si perde eccessivo turgore, la cellula inizia ad implodere e il plasmalemma si distacca dalla parete e non è più in grado di tornare alla funzionalità iniziale -> troppo stress idrico.
3. Protegge da shock omeostatici (essendo lo strato più esterno la protegge dagli impatti esterni): Ad esempio lo stress idrico, oppure se la cellula è posta in ambiente a diversa concentrazione salina.
4. Fornisce resistenza, sostegno e protezione: come scatola rigida, sebbene vi siano discontinuità che permettono gli scambi di informazioni. La cellula vegetale senza parete si chiama PROTOPLASTO. (eccessiva perdita di turgore -> distacco di protoplasto dalla parete)
5. Controlla il trasporto intercellulare (in due modi):
   • Tra cellula e cellula: a livello interno sfruttando i plasmodesmi, e prende il nome di via simplastica. Questa via può essere controllata direttamente dalle cellule.
   • Tra parete e parete: senza entrare all’interno delle cellule per via apoplastica. Questa via non è controllabile dalle cellule stesse. IMPORTANTI NELLE RADICI!!!
6. Protegge da danni ed infezioni causati da batteri e funghi patogeni:
   • Barriera fisica: protezione meccanica come barriera che impedisce fisicamente l’accesso a certi patogeni.
   • Barriera chimica: come morte ipersensitiva, ovvero se un patogeno attacca la parete di una cellula, questo danneggiamento provoca una reazione biochimica che provoca la morte improvvisa di quella stessa cellula, cosicché il patogeno non usi la cellula per replicarsi. Fitoalessine: sono antibiotici vegetali, ovvero frammenti di parete degradata che diventano tossici per il patogeno e tendono a bloccarne la diffusione.
7. È una sorgente anche di segnali di riconoscimento, sia all’interno dello stesso organismo che di organismi diversi: sulla parete sono presenti tipi di proteine coinvolte nel riconoscimento del SELF e del NON SELF, per l’impollinazione è necessario che il seme vada in un'altra pianta per creare la variabilità genetica. La pianta tramite le dinamiche di riconoscimento SELF e NON SELF può azionare meccanismi di difesa per capire le piante amiche o nemiche.
8. Può immagazzinare certe sostanze di riserva (polisaccaridi utilizzati sia per difesa che per accumulo di riserve energetiche): ci sono strutture in varie piante dove viene accumulata grande quantità di emicellulosa e di sostanze di riserva. Caffè o palma da dattero: le pareti sono arricchite di sostanze di riserva per fornire vitamine all’embrione.

La struttura della parete

È composta da tre componenti principali:

1. La lamella mediana: strato interposto tra le pareti primarie di due cellule, è quindi condivisa dalle cellule. Formata da sostanze pectiche + acqua + proteine strutturali enzimatiche, ma NON DALLA CELLULOSA. Sostanze pectiche: acido galatturonico, derivato dal galattosio o ramnosio, galattosio e arabinosio. Queste sostanze formano catene brevi. Le pectine hanno un'importante funzione strutturale e costituiscono la porzione fondamentale della lamella mediana nella parete cellulare, indispensabile a "cementare" fra loro le cellule. La funzione principale della lamella mediana è quella di cementare tra loro le cellule. A seconda della forma della lamella può avere diverse funzioni:
   • Determinare la porosità
   • Fornire superficie cariche
   • Distensione cellulare
   • Riconoscimento
2. Parete primaria: sempre presente e più interna. Sottile plastica, tipica delle cellule in crescita. Formata da:
   • Materiale fibrillare (cellulosa): reticolo rigido
   • Matrice (H₂O, emicellulose, sostanze pectiche e proteine.) RIEMPIE GLI INTERSTIZI.
   La cellulosa è un polimero del glucosio con legame β-1,4 cioè si connettono le une rispetto alle altre ribaltate di 180°, ha struttura dritta. Strutturata in fibrille lunghe e dritte, ma si differenzia dall’amido per la struttura chimica. È meno degradabile! Amido: ha legami α glicosidici, ed è più degradabile, e ha struttura globulare. La cellulosa viene sintetizzata a livello del plasmalemma da un complesso multi enzimatico: CELLULOSO – SINTASI che polimerizza gli zuccheri e fa fuoriuscire le fibre all’esterno. Ogni celluloso-sintasi è capace di sintetizzare un singolo polimero. Si organizzano quindi tutte insieme a creare una fibrilla di cellulosa formando un complesso a rosetta. Nella parete primaria la cellulosa crea un reticolo rigido, appiatt