Appunti botanica generale

APPUNTI DI BOTANICA GENERALE

ANNO 2017/2018

Prof. Peruzzi

Lezione 1 – 28/09/17 MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

A partire dall’origine della terra stimata intorno a 4,5 miliardi di anni fa e dalla formazione della

roccia formata circa 3,8 miliardi di anni fa. L’origine dei microfossili e quindi delle prime forme di

vita, è datata circa 1 miliardo di anni dopo.

Gli organismi procarioti erano le prime forme di vita. I primi organismi erano eterotrofi, incapaci

di produrre autonomamente energia e vivevano in condizioni anossiche, ovvero privi di ossigeno,

praticavano quindi fermentazione, con poca produzione di energia ma senza la necessità di

ossigeno. Secondariamente, comparirono organismi autotrofi, che erano in grado di sintetizzare

autonomamente sostanze organiche, ma vivevano sempre in mancanza di ossigeno, e quindi in

ambiente anaerobio.

La fotosintesi clorofilliana, è un modo con cui gli organismi possono sintetizzare sostanze

organiche per produrne energia (6CO2 + 6H2O -> C6H12O6 + O2).

Iniziano a svilupparsi dei nuovi organismi, i cianobatteri che necessitano di ossigeno per il loro

metabolismo e utilizzano la fotosintesi per produrne in maggior quantità. L’atmosfera passa da

essere riducente (poco ossigeno) a ossidante (20% di ossigeno circa). Quindi dalla comparsa dei

cianobatteri, l’ossigeno continua ad aumentare nell’atmosfera e di conseguenza si sviluppano

anche nuovi organismi aerobi come gli eucarioti.

Gli organismi procariotici:

Vantaggi:

 Piccole dimensioni

 Metabolismo semplice, riescono ad adattarsi facilmente.

Svantaggi:

 Essendo il loro metabolismo semplice è anche molto limitato.

 La dimensione ridotta del genoma limita i geni, quindi gli enzimi e le proteine.

Quindi a livello di organizzazione, non si è mai arrivati alla pluricellularità, ma al limite se ne

trovano aggregati in colonie con tipi di specializzazione particolari. A volte si trovano in comunità,

dove possono trarre vantaggio l’uno dall’altro. È comunque assente la compartimentazione della

cellula che è invece una caratteristica delle cellule eucariotiche.

Gli organismi eucariotici:

 Hanno dimensioni maggiori

 Struttura complessa

TEORIA ENDOSIMBIONTICA:

La complessità dell’organizzazione della cellula eucariotica è di origine endosimbionte, ovvero più

batteri diversi si sono uniti a dare un nuovo organismo con nuove potenzialità. Per esempio, i

mitocondri, si ritiene derivino da proteobatteri e i cloroplasti derivati dai cianobatteri.

L’evoluzione ha permesso di arrivare ad organismi sempre più complessi ->

 pluricellulari!

LA CELLULA VEGETALE: MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

La massima estensione di complessità possibile delle cellule eucariotiche è la cellula vegetale.

Questo perché le piante hanno risposte passive all’ambiente, non hanno possibilità di movimento,

perciò hanno dovuto sviluppare nel corso dell’evoluzione molte peculiarità per rispondere ad ogni

stimolo.

Mancanza di movimento:

1) Singole cellule: strutture altamente dinamiche (ad es. la parete cellulare), crescita

mediante attività di meristemi durante tutto il ciclo vitale (quasi tutte le cellule

mantengono la possibilità di rispecializzarsi in meristemi con conseguente riprolificazione).

2) Intero organismo: minore complessità anatomica, maggiore capacità di adattamenti

fisiologici.

Le piante hanno solo 3 organi: radici, fusto, foglie.

Differenze animali/vegetali - Differenze da cellule animali:

presenza di parete cellulare,

plasmodesmi, vacuolo centrale e

diverse funzioni degli stessi

apparati (Golgi e citoscheletro)

- Autotrofia (animali -> eterotrofi)

- Crescita illimitata (animali ->

limitata)

- Immobilità (animali -> mobilità)

- Presenza di pareti cellulosiche

che danno sostegno (animali ->

assenza di pareti cellulosiche)

- Dimensioni delle cellule: le

cellule vegetali hanno dimensioni

molto variabili, ma in generale

sono elevate a causa del vacuolo

centrale (in generale: animali circa 10 µm / vegetali circa 100 µm). In ogni caso

superano di molto le cellule animali. Le cellule vegetali mantengono il rapporto

volume/citoplasma, ma grazie al vacuolo possono raggiungere dimensioni molto

grosse. (sostegno)

Organello -> cellula eucariotica -> tessuto -> organo -> organismo

APPARATO DEL GOLGI:

Struttura: A differenza degli animali, nelle piante l’apparato del Golgi è organizzato in diverse

strutture a cisterne (5-10), i dittiosomi, impilati una sopra l’altro. Queste pile hanno struttura più

assottigliata al centro e più dilatata ai margini.

In particolare, si può riconoscere una porzione CIS, rivolta verso il reticolo endoplasmatico e una

porzione TRANS, rivolta al plasmalemma e al vacuolo.

Funzioni:

1) Il Golgi raccoglie i prodotti del RE nel lato CIS, li organizza in vescicole, le trasporta verso la

porzione TRANS che le libera in direzione o del plasmalemma o del vacuolo a seconda della

funzione. È implicato nel traffico cellulare, in particolare le cellule vegetali muovono

all’interno della cellula grandi quantità di citoplasma, per questo l’apparato del Golgi è di

MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

fondamentale importanza, sia nell’accogliere sostanze, sia nel movimentarle verso

plasmalemma o vacuolo.

2) Mentre negli animali, il Golgi si ferma durante la mitosi, nelle piante viene utilizzato

comunque con intensità. Viene duplicato anch’esso e si ritrova nella cellula figlia.

3) È strettamente connesso al citoscheletro, in particolare ai filamenti di actina che sono

coinvolti nel mantenimento della forma del Golgi, sostenendo i dittiosomi. Essi possono

svolgere la funzione di trasporto dell’apparato, spostandolo fisicamente nel luogo con

maggiore necessità di sostanze.

4) Matura e glicosila le proteine che arrivano dal RE, sintetizza i glicolipidi per il plasmalemma

e i vacuoli e sintetizza i polisaccaridi per la parete cellulare. -> cellulosa

CITOSCHELETRO

Nelle cellule vegetali c’è un intreccio complesso e molto dinamico di varie tipologie di filamenti

che contribuiscono alla struttura e alla forma della cellula stessa, e organizzano la distribuzione

spaziale degli organelli con trasporto attivo mediante le movimentazioni del citoscheletro.

Funzioni:

- Organizzazione spaziale

- Ruolo fondamentale in mitosi, meiosi e citochinesi

- Mantenimento della parete e forma

- È fondamentale nella morfogenesi.

Il citoscheletro è formato da 3 tipi di filamenti:

1) Microtubuli: più grandi

2) Filamenti intermedi

3) Microfilamenti: i più sottili, che nelle piante (actina in particolare) hanno un ruolo

estremamente importante.

Filamenti di actina: grazie all’interazione di questi filamenti con altre molecole (miosina) che a

loro volta possono attaccarsi a organelli o a vescicole prodotte dal Golgi, è possibile trasportare

qualunque organello o vescicola in ogni parte della cellula a seconda della necessità.

Coordina il movimento

 Cellule del tubetto pollinico: quando il granulo pollinico germina emette un tubetto

 pollinico, che necessita di allungarsi. -> Grazie al citoscheletro!

Peli radicali: estroflessioni che aumentano la superficie della radice per poter

 raccogliere più acqua e sostanze nutritive. -> Grazie al citoscheletro!

I microtubuli: hanno organizzazione cava, con diametro più grande.

Funzioni:

-Determinano la forma finale della cellula (forma statica)

-Consentono la segregazione dei cromosomi ai due poli durante meiosi e mitosi

-Vanno a cooperare con altri elementi citoscheletrici

-Permettono il movimento e la funzionalità di flagelli

-Importanti nella comunicazione di cellule adiacenti.

- Concorrono al dinamismo del citoscheletro

MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

Lezione 2 – 03/10/17

CITOSCHELETRO:

Durante l’interfase e la mitosi

gioca un ruolo importante

per:

- sistema interfasico dei

microtubuli corticali

- banda pre-profasica

- fuso mitotico

- fragmoplasto

Verde: microtubuli

Rosso: microfilamenti di actina

La disposizione dei filamenti del

citoscheletro varia molto di momento in momento.

INTERFASE:

Si ha una disposizione sparsa dei microfilamenti di actina e i microtubuli sono confinati alla zona

corticale della cellula, ovvero sono accostati al plasmalemma e hanno un andamento elicoidale.

Questa organizzazione dei microtubuli ha un ruolo anche nella distensione cellulare, ovvero nel

come la cellula sferoidale possa assumere una forma allungata in una direzione o l’altra. Questo

dipenderà dalla parete della cellula, poiché se sarà cedevole potrà distendersi in una certa

direzione, e perché questo avvenga è necessario che i microtubuli siano orientati in un certo

modo, poiché essi conferiranno alla parete la capacità di allungarsi in una certa direzione.

PROFASE:

I microtubuli, che fino a quel momento erano addossati al plasmalemma, iniziano ad addensarsi

intorno al nucleo e costituiscono insieme ai microfilamenti di actina una banda, BPP (banda pre-

profasica). Questa BPP ha un ruolo fondamentale nel definire dove andrà a formarsi la

separazione tra le due cellule figlie, e quindi anche dove andrà a formarsi la nuova parete.

MITOSI:

Analogamente a ciò che avviene negli animali, la

separazione dei cromosomi omologhi avviene a carico

dei microtubuli. A differenza della cellula animale, non

esiste il centrosoma e l’aster ma i siti di nucleazione sono

a livello dell’involucro nucleare.

Un’ulteriore struttura citoscheletrica che si realizza

subito dopo al fuso mitotico è il fragmoplasto, che è una

struttura fatta di microtubuli, e serve per convogliare

una serie di vescicole prodotte dal Golgi che al loro

interno contengono le unità di base che andranno a

costituire la lamella mediana (prima porzione di parete

cellulare). -> piastra cellulare

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Il citoscheletro è importante nella polarità cellulare, ovvero

nel dare una direzione nell’accrescimento della cellula. (=

tubetto pollinico e peli radicali)

Normalmente una cellula a livello di parete può avere la

componente fibrillare, data dalla cellulosa, predisposta in

varie direzioni. Possono essere disposti in varie direzione in

tutte le facce, oppure possono essere disposti casualmente

in alcune facce e ordinatamente disposte in altre. Questo

dipende dalla composizione dei microtubuli, ovvero se essi

saranno disposti in modo disorganizzato anche le fibre

superiori saranno disposte disorganizzatamente.

Se c’è una disposizione di tipo disorganizzato, sarà difficile

per la cellula allungarsi perché la struttura tende a

trattenere la distensione, al contrario dove le fibre sono disposte ordinatamente la cellula potrà

distendersi maggiormente.

Un’altra importante funzione del citoscheletro riguarda la comunicazione cellulare. Le pareti

hanno delle perforazioni

(plasmodesmi)

attraverso le quali

passano sistemi di

microfilamenti che

attorniano sottili

estroflessioni del

reticolo endoplasmatico.

(In verde i sistemi di

microfilamenti che

circondano il RE) Questo permette uno scambio filtrato di sostanze.

PARETE CELLULARE:

La parete è esclusiva della cellula vegetale ed è una rete molto complessa costituita

prevalentemente da varie tipologie di polisaccaridi. Questa parete è collocata immediatamente

all’esterno del plasmalemma, forma infatti un involucro dinamico per la cellula.

È stata osservata per la prima volta da Robert Hooke, analizzando del sughero (= tessuto vegetale

fatto di cellule morte di cui rimane solo la parete).

Funzioni:

1) permette alla cellula di acquisire una forma ben definita: perché proprio per questa sua

natura rigida dona sostegno all’intero organismo. Entro certe dimensioni può bastare il

sostegno dato dalle varie pareti cellulari, ma sopra certe dimensioni intervengono altri tipi

di sostegno. Le cellule possono acquisire le morfologie più disparate, con pareti di diversi

spessori e cellule di diverse forme, allungate o meno.

2) controlla l’espansione della cellula (direzione): l’espansione avviene in virtù di un

fenomeno osmotico. La membrana semipermeabile, il plasmalemma, con maggiore

concentrazione di soluti all’interno, nel vacuolo, rispetto all’esterno, tende a richiamare

acqua ed è selettiva rispetto ad alcune sostanze. Tendendo a richiamare acqua la cellula si

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gonfia, ma non scoppia grazie alla parete che la mantiene al suo interno. Si crea così il

TURGORE = grande pressione contenuta dalla parete (rigidità). Tipicamente le piante in

assenza di acqua si afflosciano perché perdono turgore.

Se la parete perde leggermente rigidità, la cellula inizia ad espandersi secondo la tessitura

della parete. Quando la pianta riprende acqua, si ripristina lo stato di parete iniziale.

Estensine: se vanno nell’intreccio della parete ne rilassano i legami.

Pressurizzazione: se non si ha acqua all’esterno si perde TURGORE e quindi il sostegno. Se

si perde eccessivo turgore, la cellula inizia ad implodere e il plasmalemma si distacca dalla

parete e non è più in grado di tornare alla funzionalità iniziale. -> troppo stress idrico.

3) proteggerla da shock omeostatici (essendo lo strato più esterno la protegge dagli impatti

esterni): Ad esempio lo stress idrico, oppure se la cellula è posta in ambiente a diversa

concentrazione salina.

4) fornisce resistenza, sostegno e protezione: come scatola rigida, sebbene vi siano

discontinuità che permettono gli scambi di informazioni. La cellula vegetale senza parete si

chiama PROTOPLASTO. (eccessiva perdita di turgore -> distacco di protoplasto dalla

parete)

5) controlla il trasporto intercellulare (in due modi):

 Tra cellula e cellula: a livello interno sfruttando i plasmodesmi, e prende il nome di

via sinplastica. Questa via può essere controllata direttamente dalle cellule.

 Tra parete e parete: senza entrare all’interno delle cellule per via apoplastica.

Questa via non è controllabile dalle cellule stesse.

IMPORTANTI NELLE RADICI!!!

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6) protegge da danni ed infezioni causati da batteri e funghi patogeni:

Barriera fisica: protezione meccanica come barriera che impedisce fisicamente l’accesso a

certi patogeni.

Barriera chimica: come morte ipersensitiva, ovvero se un patogeno attacca la parete di

una cellula, questo danneggiamento provoca una reazione biochimica che provoca la

morte improvvisa di quella stessa cellula, così che se il patogeno non usi la cellula per

replicarsi.

Fitoalessine: sono antibiotici vegetali, ovvero frammenti di parete degradata che diventano

tossici per il patogeno e tendono a bloccarne la diffusione.

7) è una sorgente anche di segnali di riconoscimento, sia all’interno dello stesso organismo

che di organismi diversi: sulla parete sono presenti tipi di proteine coinvolte nel

riconoscimento del SELF e del NON SELF, per l’impollinazione è necessario che il seme vada

in un'altra pianta per creare la variabilità genetica. La pianta tramite le dinamiche di

riconoscimento SELF e NON SELF può azionare meccanismi di difesa per capire le piante

amiche o nemiche.

8) Può immagazzinare certe sostanze di riserva (polisaccaridi utilizzati sia per difesa che per

accumulo di riserve energetiche): ci sono strutture in varie piante dove viene accumulata

grande quantità di emicellulosa e di sostanze di riserva.

Caffè o palma da dattero: le pareti sono arricchite di sostanze di riserva per fornire

vitamine all’embrione.

LA STRUTTURA DELLA PARETE:

È composta da tre componenti principali:

1. La lamella mediana: strato interposto tra le pareti primarie di due cellule, è quindi

condivisa dalle cellule. Formata da sostanze pectiche + acqua + proteine strutturali

enzimatiche, ma NON DALLA CELLULOSA.

Sostanze pectiche: acido galatturonico, derivato dal galattosio o ramnosio, galattosio e

arabinosio. Queste sostanze formano catene brevi. Le pectine hanno un'importante

funzione strutturale e costituiscono la porzione fondamentale della lamella mediana nella

parete cellulare, indispensabile a "cementare" fra loro le cellule.

La funzione principale della lamella mediana è quella di cementare tra loro le cellule. A

seconda della forma della lamella può avere diverse funzioni:

- Determinare la

porosità

- Fornire superficie

cariche

- Distensione cellulare

- Riconoscimento MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

2. Parete primaria: sempre presente e più interna. Sottile plastica, tipica delle cellule in

crescita. Formata da:

-Materiale fibrillare (cellulosa): RETICOLO RIGIDO

-Matrice (H2O, emicellulose, sostanze pectiche e proteine.) RIEMPIE GLI INTERSTIZI.

La CELLULOSA è un polimero del glucosio con legame β-1,4 cioè si connettono le une

rispetto alle altre ribaltate di 180°, ha struttura dritta.

Strutturata in fibrille

lunghe e dritte, ma si

differenzia

dall’amido per la

struttura chimica. È

meno degradabile!

Amido: ha legami α

glicosidici, ed è più

degradabile, e ha

struttura globulare.

La cellulosa viene

sintetizzata a livello del plasmalemma da un complesso multi enzimatico: CELLULOSO –

SINTASI che polimerizza gli zuccheri e fa fuoriuscire le fibre all’esterno. Ogni celluloso-

sintasi è capace di sintetizzare un singolo polimero. Si organizzano quindi tutte insieme a

creare una fibrilla di cellulosa formando un complesso a rosetta.

Nella parete primaria la cellulosa crea un reticolo rigido, appiatt