Appunti botanica generale

LE PIANTE CARNIVORE

Lo strumento di cattura delle piante carnivore è una foglia modificata. Le piante in generale non

hanno capacità di fissare l’azoto atmosferico per poter sviluppare le proteine, le piante carnivore

hanno quindi sviluppato un adattamento morfologico che possa catturare la preda e digerirla, per

poter assumere le sostanze azotate.

Sorprendentemente, sono state pubblicate poche definizioni di che cosa rappresenti una pianta

carnivora, successivamente ai primi studi effettuati da Charles Darwin (1875). Una abbastanza

semplice può essere la seguente, tratta con alcune modifiche da Givnish et al. (1984).

Per essere definita come carnivora, una pianta deve rispettare due requisiti:

1) deve essere capace di assorbire nutrienti da animali morti o parti di essi che si trovino a

poggiare sulla sua superficie, e di conseguenza ottenerne vantaggio in termini di fitness o

maggiore capacità di crescita, possibilità di sopravvivenza, produzione di polline o

produzione di semi (seed set);

2) deve possedere un particolare adattamento morfologico o di allocazione di risorse tale che

ne risulti una attrazione attiva, con conseguente cattura e digestione della preda.

Usualmente, questo comportamento si ritrova in piante adattatesi a vivere in ambienti

particolarmente poveri di nutrienti, come torbiere e rupi calcaree. Si stima che il numero totale di

specie spontanee di piante carnivore esistenti si aggiri attorno a 600. Molte di queste sono

estremamente attraenti e di particolare valenza ornamentale e, in particolari condizioni, sono di

norma abbastanza semplici da coltivare sia in ambienti chiusi che aperti. Questo ha determinato

anche il fiorire di decine e decine di varietà coltivate, per lo più di origine ibrida artificiale.

Nella pratica, la linea che divide le piante carnivore dalle non-carnivore è abbastanza sottile.

Secondo Jan Schlauer (1986):

“Non c’è una distinzione netta perché non c’è una condizione sine qua non per l’attribuzione dello

status di “carnivora” ad una pianta. Si tratta piuttosto di una sindrome, più che di un singolo

adattamento, e si è certamente evoluta, in tempi, luoghi e modi diversi in linee filogenetiche

anche molto distanti tra loro.”

Attualmente, i seguenti 20 generi (tutti di angiosperme) sono considerati carnivori:

Aldrovanda, Byblis, Brocchinia, Catopsis, Cephalotus, Darlingtonia, Dionaea, Drosera,

Drosophyllum, Genlisea, Ibicella, Heliamphora, Nepenthes, Philcoxia, Pinguicula, Roridula,

Sarracenia, Stylidium, Triphyophyllum e Utricularia.

In accordo con Adlassing & al. (2005), possono essere distinti 5 tipi di trappole:

1 – Trappole adesive (in inglese fly-paper traps o adhesive-traps): le foglie (o i fusti) sono ricoperte

di peli ghiandolari/emergenze che producono delle mucillagini appiccicose; esse invischiano piccoli

MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

animali con effetto “carta moschicida”. Tali trappole possono avvolgere attivamente le loro vittime

(Drosera, alcune specie di Pinguicula) oppure restare immobili (Byblis, Drosophyllum).

2 – Trappole a scatto (in inglese snap-traps o steel-traps): le foglie formano due lobi, che con uno

scatto si chiudono attorno agli animali quando essi vanno a stimolare dei peli che sono presenti

sulla superficie interna dei lobi (Dionaea, Aldrovanda).

3 – Trappole ad ascidio (in inglese pitcher-traps o pitfall-traps): le foglie formano una cavità

(ascidio) ripiena di liquido che presenta anche un insieme di enzimi digestivi. Gli animali sono

attratti verso il bordo dell’ascidio e vi cadono all’interno. La superficie interna è molto scivolosa e

non permette agli animali di fuggire (molte specie)

4 – Trappole a nassa (in inglese eel-traps): le prede sono attratte all’interno di foglie modificate in

un sistema di “tubi” con cellule uncinate e peli rivolti verso l’interno (che impediscono agli animali

di retrocedere) verso una porzione slargata (bulbo) dove sono digerite (grazie alla presenza di peli

ghiandolari che secernono enzimi) ed assorbite (Genlisea).

5 – Trappole a vescica (in inglese suction-traps o bladder-traps): Le foglie formano delle vesciche

che presentano una sorta di valvola all’apertura con dei peli sensibili. I piccoli animali che toccano

questi peli vengono “risucchiati” nella vescica a causa della inferiore pressione idrostatica presente

all’interno, e qui vengono digeriti (Utricularia)

MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

Caratteristiche ecologiche comuni a tutte le piante carnivore (Ellison & Gotelli, 2001, Adlassing &

al., 2005):

- generale tolleranza a substrati poveri di nutrienti

- scarsa capacità competitiva

- preferenza per gli habitat soleggiati

- generalmente calcifughe (possono tollerare bassissimi valori di pH del suolo)

- generalmente tolleranti alla sommersione (la grande maggioranza delle specie vive in

ambienti palustri - torbiere)

- per evitare potenziali conflitti di interesse tra insetti-prede e impollinatori (le piante

carnivore sono tutte entomofile), generalmente le trappole sono disposte ben separate

spazialmente (e spesso temporalmente) dai fiori e i tipi di attrazione che esercitano sugli

insetti sono di norma ben differenziati. Ci sono anche eccezioni (es. Pinguicula

vallisneriifolia; cfr. Zamora, 1999)

- di norma, presenza nelle trappole anche di peli ghiandolari che secernono enzimi digestivi

- generale riduzione dell’apparato radicale, soprattutto in alcuni gruppi. Comunque, le radici

non perdono mai la loro funzione assorbente (se presenti) e in questi casi il carnivorismo è

da vedere come un apporto supplementare di nutrienti

I più antichi fossili di piante carnivore (con trappola ad ascidio) risalgono al Cretaceo inferiore (ca.

100 milioni di anni fa), di 10-20 milioni di anni successivi ai primi fossili conosciuti di angiosperme

(es. Archaefructus).

es. Archaeamphora longicervia somigliante alle attuali Sarraceniaceae (Li, 2005)

Sono un gruppo eterogeneo dal punto di vista filogenetico: Il carnivorismo si è evoluto in undici

famiglie diverse, provenienti da almeno sei linee filogenetiche indipendenti tra loro, cinque delle

quali nelle eudicotiledoni (dicotiledoni con polline almeno originariamente triaperturato):

Caryophyllales, Oxalidales, Ericales, Lamiales ed Asterales; una nelle monocotiledoni: Poales.

1) Bromeliaceae: Brocchinia (21 specie), Catopsis (12 specie).

1 sola specie certamente carnivora per ciascun genere: B. reducta (sx) e C. berteroniana

(dx). (-> nella famiglia ci sono anche molti altri generi, tutti non carnivori, tra cui Ananas!)

Sono monocotiledoni, con foglie tendenzialmente isofacciali. Si trovano tendenzialmente in

centro America.

Presentano generalmente trappola ad ascidio, ma particolare: l’ascidio è più determinato

dalla cavità che si presenta tra una foglia e l’altra e non propriamente dalla foglia

modificata. L’inclusione di queste piante tra le carnivore non è accettata da tutti gli autori,

perché non tutti sono d’accordo che questa particolarità sia discriminante per le piante

carnivore, dato che non si sa se determini effettivamente un vantaggio per la pianta.

2) Dioncophyllaceae: Triphyophyllum (1 sola specie rampicante: T. peltatum)

(nella famiglia ci sono anche due generi non carnivori: Dioncophyllum e Habropetalum).

Si trova generalmente in Africa centro occidentale. È rampicante e produce getti normali

con foglie e fusti normali che spesso producono porzioni di foglia modificate per attaccarsi

al substrato (simili a cirri) e in alto produce dei getti “carnivori” (che vengono emessi

MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

facoltativamente dalla pianta). Questi getti hanno trappola adesiva. È l’unica pianta

carnivora rampicante.

3) Drosophyllaceae: Drosophyllum

Famiglia monotipica, con una sola specie esistente: D. lusitanicum. È endemico della

porzione sub-occidentale della zona iberica e di una piccola parte di nord Africa. Ha lunghe

foglie con peli ghiandolari, quindi sfrutta una trappola adesiva. Quando cattura la preda

tende a riarrotolarsi su sé stessa, assicurandosi il mantenimento della preda.

4) Nepenthaceae: Nepenthes

Famiglia monotipica, con ca. 90 specie. Tutte le specie hanno trappola ad ascidio. Esiste

prevalentemente nell’area del sud-est asiatico. La Nepenthes albomarginata, presenta una

fitta peluria bianca attorno al periscopio della trappola, che è appetitosa per delle specie di

insetti tipici della zona, che quindi vanno a nutrirsi sulla pianta e cadono all’interno della

trappola.

Un altro tipo di Nepenthes non si nutre di insetti, ma si è evoluta per digerire le sostanze

fecali di alcuni pipistrelli. A volte alcune piccole rane si rifugiano negli ascidi di Nepenthes

durante i periodi meno piovosi “approfittando” anche delle sue prede (Hua & Kuizheng,

2004)

5) Cephalotaceae: Cephalotus

Famiglia monotipica, con 1 sola specie esistente: C. follicularis. È endemico della porzione

suboccidentale dell’Australia, con trappole ad ascidio.

6) Roridulaceae: Roridula

1 sola Famiglia composta da 2 specie arbustive: R. dentata e R. gorgonias. Si trova in Sud

Africa. Ha trappole adesive.

Per lungo tempo questo genere è stato considerato sub-carnivoro, poiché non secerne

enzimi digestivi, ma è stata recentemente provata la sua natura carnivora tramite

marcatura di alcuni insetti con un particolare isotopo dell’azoto (Opel, 2005).

7) Sarraceniaceae: Darlingtonia, Heliamphora, Sarracenia

Famiglia esclusivamente carnivora, composta dai tre generi sopra citati per un totale di ca.

15 specie. Endemica della zona delle paludi del Nord America e America meridionale.

Prevalentemente hanno ascidi, e i generei si riconoscono a seconda del tipo di ascidio.

8) Stylidiaceae: Stylidium (136 specie). In alcune di esse, è presente carnivorismo

(nella famiglia ci altri 5 generi non carnivori). L’inclusione di queste piante tra le carnivore

non è accettata da tutti gli autori, perché la trappola tramite trappole adesive cattura

prede ma non è dimostrato che le sostanze prodotte da essi siano poi acquisite dalla

pianta.

9) Byblidaceae: Byblis

Famiglia monotipica, con 6 specie. Endemica del Nord Australia. Con trappole adesive.

10) Martyniaceae: Ibicella (3 specie)

(nella famiglia ci sono anche altri 4 generi non carnivori)

La famiglia è distribuita nell’America tropicale e sub-tropicale. Presenta trappole adesive

sia a livello della lamina fogliare che a livello del picciolo.

11) Plantaginaceae: Philcoxia (3 specie) si trova nei terreni sabbiosi del Cerrado brasiliano. Tutti

gli altri (numerosi) generi della famiglia non sono carnivori. Presenta trappole adesive

sotterranee.

12) Droseraceae: Aldrovanda, Dionaea, Drosera

MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

Famiglia esclusivame