Appunti di Botanica generale

VACUOLO

Il vacuolo è un organulo tipico della cellula vegetale, generalmente si presenta come una grande vescicola che occupa quasi la maggior parte del lume citoplasmatico, è delimitato da una membrana asimmetrica che si chiama tonoplasto le cui dimensioni oscillano tra 7-10 nm. In una cellula i vacuoli possono essere presenti in numeri elevati o singoli con dimensioni maggiori. Spesso troviamo vacuoli differenti che immagazzinano sostanze diverse. È delimitato da questa membrana unitaria, è presente in quasi tutte le cellule vegetali tranne in alcune cellule adulte adibite al trasporto della linfa elaborata, può arrivare anche ad occupare il 95% del lume cellulare. La composizione della membrana differisce da quella classica perché al posto dei fosfolipidi dell'esterno troviamo per lo più glicolipidi (galattolipidi), la superficie rivolta verso l'interno è ricca di proteine intramembrana, rispetto alla faccia rivolta verso l'esterno. Spesso si tratta.succo vacuolare). Le acquaporine, invece, sono responsabili del trasporto dell'acqua attraverso il tonoplasto, consentendo il mantenimento dell'equilibrio osmotico all'interno del vacuolo. Le proteine intrinseche del tonoplasto sono fondamentali per il corretto funzionamento della cellula vegetale. Le pompe protoniche, in particolare, sono molto abbondanti a causa dell'acidità del succo vacuolare. Questo ambiente acido è essenziale per molte funzioni cellulari, come la digestione degli alimenti e la regolazione del pH interno. Le pompe protoniche, attraverso l'idrolisi del pirofosfato inorganico, forniscono protoni al succo vacuolare, acidificandolo ulteriormente. In conclusione, le glicoproteine, le pompe protoniche e le acquaporine sono componenti cruciali del tonoplasto, garantendo il corretto funzionamento e l'omeostasi della cellula vegetale.

citoplasma e l'altra all'interno del vacuolo). Una volta che gli ioni entrano nel vacuolo, questi tenderanno ad uscire creando così un continuo traffico tra vacuolo e citoplasma.

Meccanismi di trasporto come uniporto, simporto e antiporto.

L'origine dei vacuoli è stata dibattuta, sono state formulate diverse ipotesi; per il fatto che siano componenti delimitate da membrana qualcuno ha avanzato l'idea che derivassero da una invaginazione della membrana plasmatica ma ciò non è possibile perché le due composizioni chimiche sono diverse tra di loro, secondo altri derivano da idratazione locale di colloidi citoplasmatici (molecole che per la loro organizzazione tendono a bloccare molecole di acqua) o ancora da un rigonfiamento delle cisterne dell'apparato del Golgi.

In realtà l'ipotesi più recente è quella GERL proposta da Marty nel 1978 che coinvolge diversi organuli, l'apparato del Golgi e i lisosomi. Secondo questa organuli,

in dimensioni. Durante la maturazione della cellula, i vacuoli si fondono tra loro formando un unico grande vacuolo centrale. Questo vacuolo svolge diverse funzioni all'interno della cellula, come ad esempio la regolazione dell'omeostasi ionica, l'accumulo di sostanze di scarto e la regolazione della pressione osmotica.

Di dimensioni. Funzioni:

1. Vacuoli evitano che si creino dei vuoti, durante l'accrescimento per distensione. Il rapporto volume della superficie cellulare resta elevato e adeguato alle esigenze della cellula;
2. Favoriscono il raggiungimento di dimensioni cellulari elevate;

Fungono da osmometri per l'assorbimento dell'acqua nella cellula, in virtù del succo vacuolare e della semipermeabilità del tonoplasto;

Conferiscono la necessaria turgidità cellulare (presenza di forti pressioni idrostatiche nella cellula vegetale rispetto a quella animale).

Da cosa è costituito il succo vacuolare? Carboidrati, amminoacidi e Sali inorganici che hanno vacuolo funziona un po' come organulo escretore. significato sia di riserva che di rifiuto in quanto il

Ad esempio troviamo:

• NaCl: piante che vivono in acque ricche di cloruri
• Ca2+: piante che vivono in terreni calcarei
• K+: non influenzato dall'ambiente della pianta
• Solfati

nitrati , fosfati : quasi mai a concentrazioni elevate, influenzati dai concimi artificiali Possono esserci singoli amminoacidi con debole significato di sostanze di riserva, oppure dei veri e propri vacuoli che accantonano al loro interno proteine con significato di riserva ( PSV ). I vacuoli litici contengono enzimi responsabili della degradazione di altre molecole, esiste un vero e proprio smistamento adeguato di queste proteine a seconda della funzione che devono svolgere, in particolare dipende dalla presenza di una porzione della proteina che rappresenta il peptide segnale. Nelle cellule animali le proteine che vengono indirizzate verso il lisosomi portano un residuo zuccherino, il mannosio 6-fosfato; invece, nelle cellule vegetali esistono dei peptidi di riconoscimento presenti in prossimità della porzione amminoterminale (litico), della porzione carbossiterminale ( PSV ). A seconda della posizione, la proteina verrà indirizzata verso un vacuolo.

litico o di riserva. Le proteine prodotte al livello del RER possono essere veicolate all'apparato del Golgi oppure escrete come vescicole, queste vengono riconosciute in maniera specifica perché rivestite esternamente da clatrina che riconosce un organulo bersaglio, vengono quindi indirizzate verso dei provacuoli e poi confluiscono in un vacuolo litico come bersaglio. In altri casi le proteine che passano dal Golgi e modificate, si staccano come vescicole dense e vengono direzionate verso un vacuolo di riserva. È vero che la proteina ha siti di riconoscimento, ma contribuisce molto anche lo smistamento per decidere su quale vacuolo andare. In una cellula eucariotica vegetale, quindi, esistono vacuoli litici e vacuoli di riserva, in casi eccezionali possono confluire in un vacuolo di fusione, non si sa con precisione perché questo possa accadere. Nel succo vacuolare ci possono essere anche zuccheri presenti sotto forma di monosaccaridi, ci sono alcune piante ricche di

polisaccaridi come l'inulina, disaccaridi o polisaccaridi, prodotta ad esempio dalla pianta del carciofo, in generale la tipologia degli zuccheri nelle piante è dipendente.

Sicuramente le piante producono l'amido, che però non si trova nei vacuoli ma nei plastidi, in particolare negli amiloplasti. Sostanze molto diffuse sono i flavonoidi, che si associano a molecole antiossidanti. Possono avere dai 15 atomi di carbonio in su e sono dei pigmenti che hanno una localizzazione differente dagli altri pigmenti, come ad esempio la clorofilla. Questo perché hanno funzioni diverse. In questo caso svolgono una funzione vessillare: le piante in genere hanno i fiori molto colorati e vistosi, poiché contengono i gameti responsabili della riproduzione sessuata. Il fiore deve fare in modo che i gameti vengano diffusi nell'ambiente tramite organismi impollinatori, quindi la funzione dei flavonoidi è quella di attirare questi organismi. Altri pigmenti come i carotenoidi e la clorofilla servono per il.

Il processo fotosintetico non si trova nei vacuoli ma all'interno dei cloroplasti. Quindi, i flavonoidi rappresentano una classe molto ampia, comprendono pigmenti differenti che si chiamano antociani, flavoni e flavonoli. Gli antociani sono responsabili del colore rosso, rosa, viola e blu, i flavoni bianco avorio e i flavonoli colorazioni gialle (visti dalle api come radiazioni ultraviolette). Molto interessanti sono proprio gli antociani perché i colori sono molto diversi in base al pH del succo vacuolare, sono responsabili del fenomeno del viraggio, si trovano nei mirtilli, nell'uva ecc... I diversi colori dipendono dai gruppi costituenti presenti in posizione 3, 4 o 5.

Nel succo vacuolare troviamo sostanze tossiche per la pianta ma molto sfruttate nelle industrie farmaceutiche, gli alcaloidi (caffeina, nicotina, morfina, colchicina) prodotti dai tessuti laticiferi, costituiscono nella pianta una sostanza acquosa che si chiama latice, sono presenti come sali di acidi organici.

Molto diffusi nelle Dicotiledoni (quasi assenti nelle Gimnosperme), sono presenti in tutti
La funzione è un po' incerta, si pensa possano svolgere funzione
gli organi e tessuti della pianta.protettiva da parassiti ed erbivori, bloccano le ferite per evitare la fuoriuscita di linfa, sono una
riserva di azoto o una forma di rifiuto della molecola di azoto. Un ruolo molto importante da un
punto di vista sperimentale è svolto dalla colchicina utile nei processi di endo reduplicazione del
DNA, la somministrazione di colchicina in cellule in coltura fa sì che il fuso mitotico non riesca ad
organizzarsi e la cellula attraversa la mitosi senza separare i cromosomi.
Possiamo trovare anche i glucosidi cianogenetici,
molecole ad ampio spettro che sono prodotte da
alcune tipologie di tessuti, ad esempio nelle
mandorle amare, semi delle ciliegie per la
presenza dell'amigdalina, la quale ha una porzione legata ad uno zucchero o più molecole di
zucchero che fannosì che la loro attività biologica venga in qualche modo neutralizzata, contengono al loro interno il cianuro che può essere liberato sotto forma di acido cianidrico. Normalmente nei vacuoli queste sostanze sono stabili, ma quando vengono a contatto con una betaglucosidasi, lo zucchero viene scisso, si forma una molecola intermedia detta cianoidrina che legata specificamente all'idrossinitrile liasi spontaneamente rilascia acido cianidrico. Queste sostanze in generale vengono utilizzate per difesa contro erbivori poiché l'acido è tossico. Se entriamo nello specifico, i glucosidi sono presenti in cellule appartenenti a tessuti diversi, ad esempio, la pianta del sorgo (cereale utilizzato per produrre farine), quando è giovane, contiene un glucoside cianogenetico nelle cellule delle foglie o giovani fusti, altamente tossico detto durrina, che nello stomaco si idrolizza in glucosio, aldeide p-ossibenzoica e acido cianidrico. Confinano in

postidifferenti il substra