Appunti di Botanica generale

BOTANICA

Le piante vengono studiate dalla botanica, una branca della biologia vegetale (comprende anche la

fisiologia vegetale, ecologia vegetale, genetica agraria) che ne studia forma e struttura.

deriva dal fatto che l’ambiente esterno ha esercitato

Sono molto diverse tra di loro e la diversità una

pressione selettiva. i primi organismi vegetali occorre risalire all’origine

Per scoprire quando si sono evoluti

dell’universo All’inizio era un insieme di polvere

circa 13 miliardi di anni fa a causa del Big Bang.

e gas che subivano la pressione del Sole, in queste condizioni affinché si creassero i pianeti bisogna

risalire a 4,6 miliardi di anni fa. Secondo la teoria di Oparin (1922) il substrato dove i primi

organismi si sono evoluti era un ambiente acquatico che possedeva proprietà fondamentali:

mancanza di ossigeno libero, abbondanza di idrogeno, percentuali di azoto e carbonio. Per effetto

delle radiazioni solari da cui provenivano scariche elettriche e onde radioattive, si sarebbero venute

a formare le prime molecole organiche (coacervati) che hanno rappresentato il brodo primordiale;

successivamente si è passato a degli aggregati più complessi che hanno portato alla formazione

Di conseguenza l’evoluzione

delle prime cellule. della vita sul nostro pianeta è il risultato

dell’evoluzione chimica. di

La teoria di Oparin è stata dimostrata dall’esperimento Miller e Urey negli anni 50, i quali

crearono un dispositivo in cui riuscì a ricostituire le condizioni del brodo primordiale, sottoposto a

riscaldamento e scariche elettriche e facendo condensare i vapori prodotti ha dimostrato che si

venivano a creare molecole organiche semplici tra cui amminoacidi.

Le prime testimonianze di organismi

risalgono a 3,9 miliardi di anni fa quando

sono stati ritrovati dei fossili di procarioti

(organismi molto semplici eterotrofi).

Successivamente 2,6 mld di anni fa

comparvero batteri procarioti ma autotrofi in

grado di avviare il processo fotosintetico in

particolare erano cianobatteri, che hanno

sedimentato in rocce fossili chiamate

stromatoliti. Il processo fotosintetico ha

portato alla produzione di sostanza organica e

all’accumulo di ossigeno libero nell’aria come prodotto di scarto, che ha permesso la formazione

evento importante perché gli organismi si spostano dall’acqua alla terra ferma.

della ozonosfera - Le

cellule si modificano e si passa da semplice procariota ad eucariota, sono comparse per prime le

alghe brune, poi rosse e verdi formate da singole cellule. Prima degli organismi pluricellulari sono

comparse le forme coloniali, la differenza tra una colonia e un organismo pluricellulare è che

nell’organismo pluricellulare le singole cellule quando si dividono restano unite. 600 milioni di anni

fa sono comparsi gli organismi pluricellulari nel cambriano e 400 milioni di anni fa iniziarono a

colonizzare le terre. Le angiosperme comparvero nel Giurassico circa 140-200 milioni di anni fa.

Tutti gli organismi sono formati da una o più cellule simili, specializzate nello svolgimento di

questo ha portato all’enunciazione della teoria cellulare proposta da

diverse funzioni vitali cellula è l’unità base di tutti gli esseri viventi.

Schleiden e Schwann: la (1838-39)

Nel 1665 Hooke con uno dei primi microscopi osservò un pezzetto di sughero (tessuto morto)

notando che era costituito da piccole cellette che chiamò cellule. Nel 1859 Virchow affermò con un

“omnia

aforisma cellula e cellula” cioè ogni cellula si origina da una cellula grazie alla divisione

cellulare in particolare la mitosi che in un individuo produce le cellule somatiche.

una membrana che la separa dall’ambiente,

Ogni cellula deve possedere deve poter svolgere attività

metaboliche, delle reazioni chimiche che vengono favorite dagli enzimi, deve avere la capacità di

e trasmettere l’informazione genetica e deve avere la possibilità di

poter duplicarsi evolversi

altrimenti sarebbero destinate ad estinguersi.

Inizialmente i viventi erano dei procarioti, la cellula procariotica è molto semplice, nella definizione

più ampia si definisce una cellula senza nucleo, in realtà essa possiede il materiale genetico avvolto

nel nucleoide. Possiede una membrana plasmatica formata da fosfolipidi, esternamente hanno una

parete cellulare con una composizione chimica diversa dalla parete della cellula vegetale perché

sono presenti dei peptidoglicani e non cellulosa, si può trovare anche un altro involucro che

costituisce la capsula. All’interno del citoplasma sono presenti tantissimi ribosomi necessari per

sintetizzare proteine, la molecola di DNA nudo, non cromatina in quanto non si trovano istoni. È in

grado di produrre energia senza i mitocondri, infatti la sintesi di ATP avviene grazie agli enzimi

della catena respiratoria associati a delle estroflessioni della membrana plasmatica che si chiamano

mesosomi, in modo da rendere la cellula autonoma. I batteri sono organismi unicellulari e possono

formare colonie, la riproduzione è molto semplice e avviene per scissione binaria.

I cianobatteri furono i primi organismi autotrofi organizzati a formare colonie filamentose, sono

presenti strutture membranose che si trovano all’interno di tutto il citoplasma e si chiamano

tilacoidi, sono sempre associati con pigmenti come clorofilla a, ficobiline (arancio-rosso) e

ficocianine (azzurro) fondamentali per far avvenire il processo fotosintetico.

L’evoluzione degli organismi eucariotici ha avuto origine quando una cellula procariotica ha

fagocitato un procariote più piccolo ma non l’ha digerito, in un primo processo ha inglobato un

batterio che si è evoluto verso i mitocondri e poi un cianobatterio in grado di fare la fotosintesi che

ha dato origine ai cloroplasti.

Il citoscheletro determina fisicamente

la posizione funzionale dei vari

organuli all’interno della cellula ed è la

stessa sia nella cellula animale che in

quella vegetale anche se hanno una

morfologia diversa. Hanno entrambe

un nucleo differenziato che contiene il

DNA racchiuso da due membrane, un

citoplasma compartimentalizzato e a differenza delle cellule procariote da queste si sono evoluti gli

organismi pluricellulari in cui si stabiliscono connessioni citoplasmatiche tramite le cellule in modo

da poter scambiarsi segnali che dettano la specializzazione grazie agli ormoni. l’energia

Se prendiamo in considerazione le modalità con cui gli esseri viventi recuperano

necessaria, possiamo suddividerli in:

-autotrofi capaci di organicare il carbonio sfruttando una fonte di energia esterna tramite la

utilizzando l’energia luminosa, l’anidride

fotosintesi carbonica reagisce con molecole in grado di

e protoni come l’acqua oppure ad esempio l’acido solfidrico

donare elettroni e a seconda della

molecola viene detta ossigenica se rilascia ossigeno o anossigenica. Oppure tramite chemiosintesi

utilizzando l’energia derivante dall’ossidazione di sostanze inorganiche, ad esempio

in nitriti e altri batteri in grado di trasformarli in nitrati

dall’ammoniaca utilizzati dalle piante perché

la molecola di azoto è fondamentale per la sintesi delle proteine;

-eterotrofi al contrario non sono in grado di organicare il carbonio e devono nutrirsi di sostanze

organiche, per questo le piante sono produttori e gli animali consumatori.

In base al tipo di cellula, gli organismi viventi vengono divisi in Procarioti che comprendono gli

Archea e i Batteri e in Eucarioti che comprendono i Protisti, Piante, Animali e Funghi.

Le piante vengono suddivise in due grandi categorie: tallofite o cormofite.

Gli organismi a tallo non possiedono radici, fusto e foglie, tutto il corpo è in grado di svolgere la

fotosintesi clorofilliana. Si originano da cellule che possono restare divise in organismi unicellulari

come Acetabularia di pochi millimetri oppure una singola cellula può essere multinucleata, che può

formare setti divisori portando alla formazione di organismi pluricellulari multinucleati. Non

esistono i tessuti ma solo cellule.

Gli organismi a cormo, al contrario sono pluricellulari con tessuti specializzati a formare i 3 organi

radici, fusto e foglie. Il passaggio dalle tallofite alle cormofite è segnato dalle briofite (muschi) dette

anche protocormofite.

Le piante possono vivere sia in ambiente acquatico sia terrestre, ma la possibilità di colonizzare

diversi ambienti è stata resa possibile grazie alla comparsa di nuove caratteristiche sotto la spinta

evolutiva. La vita è comparsa in acqua perché schermava le cellule dai raggi ultravioletti dannosi.

Le prime alghe brune vivevano in profondità e

man mano si sono spostate, le alghe verdi infatti si

al pelo dell’acqua. Tutte le piante

trovano quasi

hanno una parete fatta da cellulosa, i muschi

(anello di conduzione) si sono evoluti perché oltre

alla cellulosa, la cellula ha prodotto la cutina e la

sporopollenina. I muschi vivono in presenza di

acqua perché altrimenti vanno incontro ad un

processo di essiccamento, e anche per la

riproduzione poiché le spore vengono trasportate

dall’acqua. La cutina si trova anche nelle piante

terrestri perché possono cutinizzare, perché

passando da un ambiente all’altro il primo problema da affrontare è stato evitare la perdita di acqua

dalla cellula; la sporopollenina ha rivestito le spore cioè le cellule deputate alla riproduzione.

Le felci vivono in ambienti umidi ma non hanno più bisogno di essere immerse nell’acqua, si

riproducono attraverso le spore, nelle felci è comparsa una nuova molecola ovvero la lignina .

Quando si parla di piante spesso si dice che sono fatte di legno, ma non è corretto perché il legno

dipende dal fatto che alcune cellule presentano una parete che lignifica, ma la parete cellulare

sappiamo essere costituita da cellulosa. La lignina ha fatto sì che queste piante potessero aumentare

in altezza, ha reso il loro corpo più rigido riuscendo ad attrarre più raggi solari.

Il passaggio successivo è rappresentato dalle piante arboree, i loro tronchi riescono a svilupparsi in

altezza perché oltre alla lignina sono in grado di produrre la suberina (ricorda il sughero che ha la

funzione di isolare la pianta dagli shock termici).

Le caratteristiche comuni a tutti gli organismi vegetali: sono autotrofi, immobili e ancorati al

substrato da cui assorbono nutrienti ma dotati di una capacità di crescita indeterminata in grado di

compiere stimoli tattici, produttori primari, hanno evoluto meccanismi che ostacolano la

disidratazione, hanno sviluppato tessuti specializzati per il trasporto della linfa grezza (acqua

assorbita) ed elaborata (zuccheri prodotti nelle foglie + acqua). La linfa è una sostanza acquosa che

circola nel corpo della pianta che permette di collegare i diversi organi, parte dalle radici e arriva

fino alle foglie e poi torna indietro.

Come fanno gli individui a crescere? Ogni essere vivente da cosa si origina? Tutti i viventi

originano essenzialmente da una cellula ovvero lo zigote, l’intermezzo che permette di arrivare ad

un individuo è la mitosi, in particolare se prendo in considerazione un seme (organo di resistenza

/sopravvivenza) nel momento in cui viene messo in condizioni adeguate può attivarsi e dare origine

a nuovi individui. La struttura più semplice si chiama plantula che ha tutti gli organi a partire da

l’accrescimento

una radice embrionale ed è quindi una cormofita, coinvolge sia la porzione aerea

sia la porzione radicale; se consideriamo la porzione aerea si forma a partire da due foglioline

embrionali e la pianta appartiene alle dicotiledoni oppure se ne forma

una sola appartiene alle monocotiledoni. Nelle piante le cellule in

continua divisione si chiamano meristemi, ciò che regola il processo di

crescita è il piano di divisione cellulare che può portare allo sviluppo

delle cellule o su un unico piano oppure su diversi piani. La modalità

con cui si forma il piano di divisione e con cui si dividono i cromosomi

dipende dal fuso mitotico, questo ragionamento vale anche per la

cellula vegetale e la divisione asimmetrica fa sì che il corredo

citoplasmatico si distribuisca in maniera differente nelle cellule figlie.

-Quali sono i meccanismi che regolano il ciclo cellulare nelle piante?

Il ciclo cellulare rappresenta l’insieme delle fasi che attraversa una cellula dal momento in cui si

forma come risultato di una divisione cellulare fino ad un’altra eventuale divisione. Comprende una

fase G1, S e G2 che costituiscono l’interfase e poi una fase mitotica in cui la cellula divide il suo

corredo genetico e citoplasmatico tra le due cellule figlie. Nella fase mitotica distinguiamo la fase

della cariocinesi (materiale nucleare) e della citodieresi (materiale citoplasmatico).

L'interfase si suddivide in tre fasi:

1. fase G1 la cellula produce gli organelli e le

proteine necessari per l'accrescimento della massa

cellulare;

2. fase S avviene la duplicazione del materiale

genetico;

3. fase G2 continua l'accrescimento della massa ed

inizia a prepararsi alla successiva mitosi.

La cellula vegetale può decidere se andare oltre la fase G2

oppure arrestarsi, esistono due punti di controllo uno nella e l’altro nella fase G2, sono

fase G1 che se viene superato prosegue nella duplicazione del DNA

necessari più punti di controllo per stabilire se procedere o meno e nel momento in cui le condizioni

ritornano favorevoli essa è già pronta per riprendere la divisione.

Le cellule si specializzano nonostante il loro stesso corredo cromosomico a causa della diversa

regolazione dell’espressione genica, per cui alcune possono decidere di uscire dal ciclo cellulare e

andare verso un percorso di specializzazione, una cellula vegetale specializzata può però ritornare a

dividersi, questo meccanismo prende il nome di de-differenziazione ed è possibile per tutte le

cellule specializzate a patto che abbiano mantenuto il loro corredo genetico.

La fase G2 non può iniziare se prima non viene completata la sintesi del DNA o se questo viene

danneggiato, le cellule vegetali possono bloccarsi nella fase G2 in risposta a condizioni ambientali

di stress come la mancanza di acqua. Un ruolo molto importante viene svolto dagli ormoni che

regolano le diverse fasi del ciclo cellulare.

Possono verificarsi dei casi in cui la normale progressione del ciclo cellulare viene alterata, come

nei cicli di endoreduplicazione del DNA: la

presenza di elevate quantità di materiale genetico è

un vantaggio nelle cellule vegetali. Salta la fase G2

e ritorna nella fase G1, subisce un corso alternativo

di sviluppo costituito da cicli ripetuti di

replicazione del DNA senza divisione cellulare. La

cellula risultante avrà un maggiore contenuto di

DNA e dimensioni nucleari. Nelle piante è

presente una condizione di poliploidia ovvero

possiedono un numero di cromosomi superiore al

corredo diploide (due cromosomi uno paterno e uno materno) in base a quante volte sono stati

ripetuti i cicli di endoreduplicazione. Possono esserci cellule in condizione anche diploide. La

condizione poliploide si può originare da errori della mitosi/meiosi oppure da gameti che

possiedono più di un assetto cromosomico, se si fondono gameti della stessa specie gli individui

vengono detti autopoliploidi, se si fondono gameti di specie diverse gli individui vengono detti

allopoliploidi e la loro variabilità genetica aumenta.

Oltre alla poliploidia un altro evento che interessa un aumento del materiale genetico è la politenia:

singoli cromosomi si riproducono molte volte senza divisioni citoplasmatiche e si formano

cromosomi giganti.

L’amplificazione genica riguarda la duplicazione di specifiche sequenze genetiche pertanto alla fine

si ha del materiale genetico in più ma è gene specifico, è il risultato di un processo di

specializzazione, ad esempio, se una cellula muscolare ha bisogno di una determinata proteina il

gene viene amplificato più volte in modo da produrre più proteina.

La transizione attraverso i punti di controllo è regolata da due classi di proteine: cicline e chinasi-

ciclina dipendente. Sono posizionate in punti diversi per regolare i vari GAP.

Le chinasi sono delle proteine che devono interagire sempre con le cicline e con un substrato che le

porta all’attivazione, ne sono state identificate 9 che regolano l’interfase e una nel corso della

mitosi, presentano un dominio catalitico e un dominio ATP di legame infatti il loro ruolo è quello

di catalizzare il trasferimento di un gruppo fosfato dall’ATP a residui di serina e/o treonina presenti

su proteine che svolgono la funzione di substrato (proteine strutturali o fattori di trascrizione).

Le cicline sono proteine regolatrici transienti, formano un complesso con le CDK, la formazione di

questo avvia l'attivazione delle CDK che viene completata dalla successiva fosforilazione. Le

cicline sono così chiamate in quanto la loro concentrazione varia ciclicamente.

Per attivare o disattivare le proteine di controllo vengono utilizzati come strumenti:

• Fosforilazione ad opera di protein-chinasi;

• De-fosforilazione ad opera di proteine fosfatasi.

Che cosa induce questi due meccanismi? Devono esserci delle molecole segnali chiamate mitogeni

(ormoni vegetali) e nel caso delle piante sono rappresentate dalle auxine, citochinine e dal

saccarosio. Lo zucchero per la cellula vegetale funziona come un ormone, nel periodo in cui le

piante producono tanti zuccheri esse crescono di più poiché riescono a mandare più cellule in

mitosi. Nel momento in cui tutti questi fattori sono presenti, le cellule meristematiche sono in grado

di dividersi, passando attraverso le fasi del ciclo cellulare; se questi fattori non sono presenti le

cellule vanno in quiescenza oppure in fasi di specializzazione uscendo dal ciclo cellulare.

PARETE CELLULARE

La parete &e