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Il potenziale d'acqua e il movimento dell'acqua nelle cellule vegetali
Sconoscendo il potenziale d'acqua in due punti, si può prevedere in quale direzione si muoverà l'acqua. Quest'ultima tende sempre a muoversi dai punti a potenziale superiore verso quelli a potenziale inferiore. Il potenziale d'acqua di una cellula vegetale è determinato da due fattori: concentrazione dei soluti nel vacuolo e proprietà meccaniche della parete.
Il vacuolo
Si tratta di un organulo circondato da una membrana, che prende il nome di tonoplasto, costituito principalmente di fosfolipidi e proteine. I vacuoli delle piante superiori condividono alcune proprietà con quelli delle alghe, dei lieviti e con i lisosomi delle cellule animali. Nel passato erano indicati come spazi vuoti privi di citoplasma, da cui l'etimologia della parola, che in latino significa "vuoto". In realtà, si tratta di compartimenti intracellulari, contenenti materiale derivato da vie biosintetiche intracellulari oppure.
importatodall'ambiente extracellulare per endocitosi, trasporto facilitato oattivo, o per diffusione.
Nelle cellule embrionali si trovano i provacuoli, che si uniscono,fondendosi a dare il vacuolo definitivo.
La grande estensione superficiale del corpo delle piante, necessaria per massimizzare il contatto conl'ambiente e realizzare efficaci scambi con lo stesso, si realizza utilizzando l'acqua per riempire il vacuolo ecostituire la maggior parte del volume cellulare (e quindi della pianta stessa). Ottenere lo stesso risultatocon il citoplasma sarebbe molto più costoso in termini energetici e la diluizione del citoplasma non parecompatibile con il mantenimento delle condizioni chimico-fisiche necessarie per la cellula.
Aumentando le dimensioni della cellula, il rapporto superficie-volume diminuisce progressivamente,portando alla riduzione dell'efficienza nell'assunzione dei nutrienti. Inoltre, il vacuolo occupa moltissimospazio e schiaccia il
citoplasma vicino alla parete: l'ingrandimento del vacuolo porta all'ingrandimento dellacellula. All'interno del vacuolo è presente una soluzione acquosa, chiamata succo vacuolare, contenente numerosesostanze, di natura differente, che possono essere o disciolte o presenti allo stato cristallino o variamentecondensate. Il pH del succo ha un valore medio compreso tra 5,0 e 5,5.
Le sostanze principali presenti in esso sono varie:
- Ioni inorganici: nitrato, Na+, K+, Ca2+, Mg2+, SO42-, HPO42-, NO3-, Cl2-
- Acidi organici: ossalico, che precipita a formare cristalli, malico, tartarico, citrico, succinico,isocitrico e lattico.
- Carboidrati: glucosio, fruttosio, saccarosio. In alcune piante si trova anche inulina, mentre in algheazzurre e funghi anche glicogeno.
- Amminoacidi e proteine: leucina, arginina, tirosina, istidina, glutammina e aspargina.
- Tannini: vengono depositati per lo stress idrico. Si tratta di composti polifenolici.
abbondanti in alcuni tessuti, come xilema e ritidoma. Essi conferiscono un sapore sgradevole.
Lipidi: oli con funzione di riserva in alcuni semi.
Oli eterei: sono sostanza odorose delle piante aromatiche.
Pigmenti: antociani e flavoni.
Glucosidi e alcaloidi: colchicina.
Cristalli di ossalacetato di calcio: le cellule che li producono sono chiamate cellule ossalifere. I precipitati assumono forma differenti e i tipi più diffusi sono i rafidi, cioè cristalli prismatici aghiformi disposti a fascetti, le druse, cioè aggregati prismatici a piramidi tetragonali, e gli stiloidi, cioè cristalli prismatici massicci. Conferiscono protezione contro gli erbivori perché esercitano funzione abrasiva alle mucose della bocca.
Funzioni del vacuolo
Le funzioni del vacuolo sono varie. Per prima cosa, si tratta di un organulo osmoregolatore, per il mantenimento del turgore cellulare, in collaborazione con la parete cellulare. Esso permette la distensione cellulare.
durante il differenziamento, portando a una deformazione plastica della parete cellulare. Inoltre, porta al movimento delle porzioni della pianta, in base al turgore e alle diverse condizioni ambientali presenti, come l'eucalipto che nelle ore più calde gira le foglie di taglio per evitare l'eccessiva esposizione solare. Il vacuolo è anche la sede dell'accumulo di ioni, pigmenti e metaboliti con funzione di difesa o riserva. Esso ha funzioni litiche di degradazione, dato che ingloba le sostanze, distruggendole tramite enzimi (avviene anche per l'apoptosi). Infine, il vacuolo è la sede dei processi di detossificazione e di accumulo di sostanze nocive, come metalli pesanti. Inoltre, può produrre metaboliti secondari per adattarsi all'ambiente. I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale; ne esistono diversi tipi che differiscono per colore, forma, struttura e funzione, a seconda del gruppo sistematico, tessuto, cellula.stadio di sviluppo econdizioni ambientali. Molte delle attività metaboliche della cellula si svolgono al loro interno. In base al colore, i plastidi maturi si classificano in cloroplasti (verde chiaro), cromoplasti (rosso, giallo o arancione) e leucoplasti (bianco). L'involucro dei plastidi è costituito da due membrane unitarie, la membrana interna (a permeabilità selettiva) e la membrana esterna (facilmente permeabile e coinvolta nel trasporto delle proteine dal citoplasma); il compartimento tra le due è detto spazio intermembrana. Analogamente alle cellule procariotiche e mitocondriali, i plastidi possiedono ribosomi, nello stroma (parte solubile amorfa), che sedimentano a 70S, uno o più nucleoidi, cioè regioni in cui sono localizzati filamenti di DNA procariotico, e sono in grado di duplicarsi per scissione binaria. Essi possono vivere solo in simbiosi e sono stati inglobati, come i mitocondri, nella cellula. Tutti i tipi di plastidi derivano
dalla stessa forma embrionale, dettaproplastidio. In alternativa, i plastidi possono formarsi per divisione daiplastidi esistenti già differenziati oppure per trasformazione di un tipoin un altro. I proplastidi hanno dimensioni (1-3 μm) usualmente inferiori rispetto aiplastidi differenziati (5-10 μm), hanno una forma ellissoide o ameboidee hanno un'organizzazione interna molto semplice. Essi sono quasi10sempre in attiva duplicazione e si trovano nell'embrione e nelle cellule meristematiche degli apici radicali ecaulinari. Nelle alghe, i plastidi presentano notevole variabilità e caratteristiche peculiari. Le loro differenze hannosignificato sistematico. Salvo rare eccezioni, i plastidi algali sono sempre e solo fotosintetici e in numero diuno per cellula. Oltre alla classica forma ovoide biconvessa, tipica delle piante superiori, esistono plastidicon forma di nastro, di coppa, reticolata. Inoltre, in alcune alghe, come Euglenofite e Dinoficee,sonocircondati da tre membrane.I cloroplasti sono gli organuli in cui ha luogo la fotosintesi e sono presenti in tutti gli organismi autotrofi eucariotici (alghe e piante). Nelle piante sono presenti numerosi cloroplasti per cellula, con dimensioni comprese tra 4 e 10 μm e forma ellissoidale, con una faccia piana e una convessa.
Le membrane dei cloroplasti sono povere in fosfolipidi ma ricche in galattolipidi. La membrana esterna, in particolare, presenta le porine, cioè proteine canale che permettono il passaggio di piccole molecole idrofile e leggermente lipofile. La membrana interna, invece, è altamente selettiva: è liberamente permeabile solo a molecole di ridotte dimensioni.
All'interno del cloroplasto, si osservano regioni più scure chiamate grana (singolare granum). Essi consistono in pile di sacchi membranosi discoidali sovrapposti, denominati tilacoidi granali. In ogni granum, può essere contato un numero variabile di tilacoidi.
relazione alla specie e alle condizioni ambientali. Altritilacoidi, denominati tilacoidi stromatici o intergranali, decorrono lungo l'asse maggiore del cloroplasto, connettendo i diversi grana, essendo liberi. Tutti i tilacoidi sono in continuità tra loro, costituendo un sistema chiuso di membrane che racchiude una singola camera interconnessa, definita lume. La zona in cui i tilacoidi di un granum entrano in contatto è definita partizione, mentre la zona terminale, a contatto con lo stroma, è detta margine. Nello spessore di membrana dei tilacoidi è localizzato l'apparato fotochimico della fotosintesi. Il sistema dei tilacoidi è immerso nello stroma, una sostanza amorfa ricca in ribosomi, in cui risiedono gli enzimi per l'organicazione del carbonio. Durante l'attività fotosintetica, nelle ore diurne, la quantità di zuccheri prodotta può essere superiore a quella consumata, per cui l'eccesso viene
polimerizzato ad amidoe accumulato nello stroma del cloroplasto. Durante le ore notturne, questo amido, detto primario, èidrolizzato in zuccheri solubili per essere in parte consumato e in parte trasportato agli amiloplasti, doveviene riformato amido, detto secondario.
Nello stroma possono essere anche presenti inclusioni lipidiche rotondeggianti, dette plastoglobuli.
I cromoplasti sono plastidi colorati non fotosintetici di forma variabile. Essi mancano di unsistema tilacoidale vero e proprio. Generalmente, si differenziano a partire daicloroplasti, come in pomodoro e peperone, ma possono derivare anche da plastidinon fotosintetici, come leucoplasti. Nel primo caso si trasformano pereliminazione della clorofilla.
Nei cromoplasti sono presenti pigmenti carotenoidi che possono essereaccumulati in goccioline lipidiche giallo-arancio o sottoforma di cristalli o associatia membrane. Questi pigmenti sono responsabili del colore di molti fiori e alcunifrutti o radici (carota). Si ritiene
che essi abbiano funzione vessillare.I leucoplasti
Si tratta di plastidi privi di pigmenti e quindi di colore. Sono classificati in base alle sostanze prodotte e/o accumulate:
1. Elaioplasti: accumulano lipidi e si trovano, ad esempio, nel tappeto dell'endosperma di alcune specie (Liliacee, Cucurbitacee, Cactacee).
2. Proteinoplasti: immagazzinano proteine e si possono osservare in alcune radici.
3. Amiloplasti (foto pag. 92): accumulano amido secondario, come nelle patate. Gli amiloplasti maturi, il cui stroma è quasi completamente occupato da granuli di amido, assumono forme e dimensioni caratteristiche, che dipendono dalla deposizione di strati di amido intorno ad un centro di formazione, definito ilo. Quest'ultimo può essere centrale o eccentrico.
La fotosintesi clorofilliana
Si tratta di un processo mediante cui le piante e i cianobatteri utilizzano la luce solare per sintetizzare sostanze organiche, partendo da composti inorganici (organicazione del
carbonio).L’equazione ge