Appunti di Botanica generale

Appunti di botanica generale

Anno 2017/2018 corso di scienze biologiche

Composizione base di cellule e materia – primo semestre

Nel 1838, il botanico Matthias Jacob Schleiden e il fisiologico Theodore Schwann elaborarono, indipendentemente, la teoria cellulare, che fu poi formalizzata nel 1858 da Rudolf Virchow. La teoria cellulare afferma che la cellula è l’unità strutturale e funzionale fondamentale della vita e che tutti gli organismi ne sono costituiti. Inoltre, tutte le cellule derivano da cellule pre-esistenti e, durante la loro divisione, viene trasmesso il materiale genetico (già Darwin ne aveva ipotizzato l’esistenza). In particolare, tutte le funzioni biochimiche e fisiologiche fondamentali sono compiute dalle cellule, la cui attività dipende da strutture sub-cellulari presenti in esse.

La cellula deve anche saper interagire con l’ambiente esterno, produrre energia, produrre o assimilare tutte le sostanze che le occorrono, eliminare i rifiuti, mantenere condizioni interne approssimativamente costanti, accrescersi e riprodursi.

Nello studio delle cellule si ha un approccio riduzionistico, ovvero le si può scomporre nei rispettivi costituenti fondamentali. Esse sono composte principalmente da C, O, H, N, P, S e da vari ioni, come Mg e Fe. Inoltre, la maggior parte della materia presente è organizzata in macromolecole.

La materia è composta da atomi, i quali hanno caratteristiche precise, come massa e numero atomico. Due atomi di uno stesso elemento hanno uguale numero atomico, ovvero stesso numero di protoni nel nucleo e ciò fornisce caratteristiche comuni e costanti a tutti gli atomi dell’elemento. Gli atomi sono a loro volta formati da neutroni, elettroni e protoni. In particolare, gli elettroni si trovano sugli orbitali, i quali rappresentano la probabilità di incontrare degli elettroni in una determinata zona.

La proprietà fondamentale degli atomi è la possibilità di combinarsi tra di loro, formando legami ionici o covalenti, costituendo molecole. Una molecola è polare quando i diversi atomi attraggono gli elettroni di legame in modo differente, per cui si formano zone con parziale carica positiva o negativa.

Tra queste molecole può formarsi un legame a idrogeno: in acqua le molecole si possono scindere ed essere circondate da molecole d’acqua, formando anelli di solvatazione. La loro rottura richiede poca energia. Questi legami a idrogeno conferiscono all’acqua punti di fusione (0°C) e punti di ebollizione (100°C) particolarmente elevati e, se essi non ci fossero, l’acqua sarebbe un gas.

Classi di composti importanti per la biologia

• Carboidrati: sono zuccheri o saccaridi con funzione strutturale, energetica e di riserva. Essi presentano un rapporto costante tra C, H e O e sono caratterizzati dall’avere catene lineari o cicliche in cui sono presenti gruppi carbonilici (aldeidi e chetoni). Le unità di base sono i monosaccaridi (glucosio) che possono unirsi a dare disaccaridi (galattosio), oligosaccaridi o polisaccaridi (glicogeno).
• Proteine: hanno funzione strutturale o enzimatica, sono polimeri di aminoacidi, i quali presentano nella loro struttura un C centrale legato a un H, un residuo amminoacidico, R, un gruppo carbossilico COOH e un gruppo amminico NH₂. Due aminoacidi si legano con legame peptidico a livello dei gruppi carbossilico e amminico, formando catene più o meno lunghe di proteine, tramite rilascio di una molecola d’acqua.
• Acidi nucleici: hanno funzione di trasmissione e mantenimento del materiale genetico. Sono DNA e RNA, i quali sono costituiti da nucleotidi. Ogni nucleotide è composto da un gruppo fosfato, una base azotata e uno zucchero pentoso.
• Lipidi: hanno funzione strutturale, di riserva, ormonale e vitaminica. Essi sono insolubili in acqua e apolari. Si associano a formare varie strutture, come le membrane, in cui troviamo principalmente fosfolipidi, dato che sono impermeabili.

Tutte le macromolecole sono composte da carbonio, il quale proviene dall’anidride carbonica disponibile nell’ambiente. Gli unici organismi in grado di organicare il carbonio, attraverso la fotosintesi (6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂), sono i vegetali autotrofi. Il carbonio assimilato in questo modo viene utilizzato per costruire molecole biologiche e per produrre energia tramite la respirazione cellulare (C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energia).

Presentazione dei vegetali e delle loro caratteristiche

L’età della Terra è stimata attorno ai 4,5 miliardi di anni e le prime tracce di fossili di organismi viventi risalgono a 3,5 miliardi di anni fa. Esistono teorie che tentano di spiegare come si possano essere formate le prime cellule dalla materia inorganica, anche se non se ne ha ancora una certa.

Fondamentale è Craig Venter, che si occupa oggi di campionare organismi delle profondità oceaniche e che sta cercando di produrre una cellula sintetica da materiale inorganico, anche se per ora non ci è ancora riuscito.

Un altro scienziato importante è Miller, che ha condotto un esperimento, ricreando l’ambiente terrestre ancestrale: ha preso un contenitore riempito con acqua, sali minerali, anidride carbonica e l’ha scaldato, fornendo scariche di energia elettrica. Alla fine, ha ottenuto gli amminoacidi, partendo da base inorganica. Si pensa che questo sia ciò che è avvenuto 3,5 miliardi di anni fa, con la formazione della prima cellula, anche se non si è ancora sicuri.

Gli esseri viventi sono soggetti alla selezione naturale, ovvero gli organismi non adatti si estinguono, mentre quelli adatti alle condizioni ambientali vigenti si diffondono e riproducono, trasmettendo le loro caratteristiche agli eredi. Questo successo riproduttivo prende il nome di fitness. Importantissimi sono i processi di mutazione genetica perché permettono di ottenere una variabilità genetica.

Nel passato, a partire da Aristotele, i viventi erano divisi in regno vegetale e regno animale, con l’aggiunta del regno dei minerali. La classificazione dei viventi era stata costruita su criteri morfologico-funzionali. Con l’acquisizione di nuove conoscenze e la disponibilità di nuove tecniche di studio, sempre basandosi su criteri morfo-funzionali, i viventi sono stati suddivisi in 6 regni: eubatteri, archeobatteri, protisti (i più discussi), animali, piante e funghi.

Tutti i 6 regni traggono origine da un antenato comune, LUCA (Last Unknown Common Ancestor). Nell’albero filogenetico possiamo anche osservare che i batteri si sono subito distaccati dagli altri regni e che le piante si sono staccate dagli animali ancora prima che comparissero i funghi, i quali, di conseguenza sono più simili agli animali.

Cellula procariote

La cellula procariote è molto più semplice della cellula eucariote: in essa non si osservano compartimentazioni e tutti i processi e le strutture sono dispersi nel citoplasma. Il materiale genetico, inoltre, è costituito da una singola catena di DNA, non complessato con proteine. I batteri, in più, hanno occupato, fin dalla loro comparsa, tutte le nicchie ecologiche esistenti, compreso il corpo umano: noi siamo saturi di batteri, i quali sono indispensabili per la nostra vita. Un esempio sono i mitocondri, i quali inizialmente erano batteri che sono stati inglobati all’interno della cellula eucariote (teoria endosimbiotica).

Cellula eucariote

Negli eucarioti l’organizzazione cellulare è molto più complessa. All’interno della cellula sono presenti numerosi comparti separati da membrane. Questi comparti vengono anche detti organuli.

La maggiore complessità degli eucarioti può essere facilmente intuita pensando che alcuni degli organuli non sono nient’altro che l’evoluzione di procarioti inglobati dalla cellula ed in simbiosi con la stessa. La compartimentazione, in particolare, serve ad isolare i processi e le reazioni chimiche e a massimizzare l’efficienza cellulare.

Tra le cellule eucariotiche, vi sono tre principali differenze tra cellula animale e vegetale:

• Parete cellulare: è presente solo nelle cellule vegetali e conferisce la forma e la rigidità alla stessa cellula.
• Vacuolo: si tratta di uno spazio chiaro, considerato inizialmente vuoto (da qui deriva il nome), ma, in realtà è ricco di acqua in cui sono disciolti vari componenti.
• Plastidio: è l’organello semiautonomo per endosimbiosi (come i mitocondri) che permette la fotosintesi.

In anni recenti, l’avvento delle tecniche di biologia molecolare ha permesso di confrontare le sequenze degli acidi nucleici e quindi di esprimere in modo quantitativo il grado di similitudine tra due organismi: per questo sono stati costruiti gli alberi filogenetici.

Caratteristiche delle piante

Le piante sono importanti per l’ambiente e la regolazione del clima, l’alimentazione, il fabbisogno energetico, le risorse utili rinnovabili, gli usi farmaceutici e il benessere psichico. A livello cellulare, oltre alle caratteristiche già citate, le piante presentano un particolare ciclo dei microtubuli, la presenza di gliossisomi e l’assenza di alcune strutture connesse al ciclo cellulare, come l’aster.

Esse, dal punto di vista comportamentale, sono autotrofe per il carbonio, non si spostano, ma si ancorano al suolo, adeguandosi alle condizioni ambientali, si accrescono in modo indefinito e presentano varie forme geometriche. Inoltre, non presentano un centro di coordinamento (SNC) o un sistema immunitario con “memoria”. Esse hanno come sostanza di riserva l’amido, hanno un’ampia capacità rigenerativa e presentano tessuti meristematici, cioè embrionali, per tutta la vita dell’organismo.

Infine, nelle piante non vi è la separazione tra linea somatica e linea germinale; vi sono poche barriere tra specie e quindi molti ibridi; il ciclo vitale è aplo-diplonte e vi sono pochi ormoni che assolvono numerose funzioni perché manca un centro di coordinamento dell’attività ormonale, il quale causa lentezza nella risposta.

Geometria delle piante

Generalmente, gli organismi animali tendono ad avere il massimo volume con la minima superficie (la forma geometrica che corrisponde a questo risultato è quella della sfera). Le piante, invece, tendono ad avere la massima superficie ed il minimo volume (forma corrispondente: lamina). La pianta, inoltre, si nutre assorbendo liquidi dal suolo e gas dall’atmosfera, mentre l’animale si nutre assumendo le sostanze che trova spostandosi.

Un’altra differenza è che gli animali presentano accrescimento definito, mentre le piante lo presentano indefinito. Nonostante tutte queste differenze, molti processi cellulari sono simili, se non identici, tra piante e animali.

La parete cellulare dei vegetali

Quando nel 1664 Robert Hooke descrisse la struttura regolare e propose per essa il nome di cellula, in realtà stava osservando quello che in un tessuto morto della cellula rimane, cioè la sua parete. La parete è il compartimento esterno alla membrana plasmatica presente in tutte le cellule vegetali, oltre che nei procarioti e nei funghi, in cui variano la composizione chimica e la struttura. È una struttura con sufficiente rigidità da imporre la forma e da sostenere la cellula, ma con la necessaria plasticità da consentirle l’indispensabile crescita.

La parete è costituita principalmente di polisaccaridi, ma importanti sono anche le proteine e i fenilpropani. Nella maggior parte dei tessuti e dei tipi cellulari svolge la sua funzione in cellule vive, ma in alcune cellule essa è il solo compartimento che rimane dopo la morte della cellula, come nelle cellule del sughero o negli elementi xilematici.

Si tratta di un compartimento metabolicamente attivo, indispensabile nella conduzione di acqua e soluti, nelle comunicazioni cellula-cellula, nel riconoscimento self e non-self, nel controllo della forma della cellula e anche usata come deposito di sostanze di riserva. Essa, inoltre, delimita la cellula, conferisce forza meccanica, limita la sua espansione, controlla il trasporto delle sostanze, le quali devono essere piccole per attraversare i pori in entrate e in uscita, protegge dai microrganismi patogeni e da malattie fungine.

Struttura e componenti della parete

La parete cellulare di tutti gli eucarioti presenta un piano organizzativo generale comune, di cui fanno parte una componente fibrillare polisaccaridica immersa in una matrice glicidica e proteica e l’acqua (fino al 60%). I vegetali depongono la loro parete a strati, permettendo di riconoscere tre zone:

• Lamella mediana: è la porzione più esterna della parete e quindi della cellula. Origina dalla piastra cellulare ed è in comune tra cellule contigue. È uno strato molto sottile, responsabile dell’adesione cellula-cellula. È composta da pectine che variano in struttura: nella zona appressata tra due cellule sono abbondanti le pectine metilate, mentre nella zona di giunzione tra più cellule, dove si possono formare gli spazi intercellulari, le pectine più abbondanti sono quelle non metilate. Nelle cellule con pareti secondarie, la lamella mediana viene incrostata da lignina e tende a scomparire.
• Parete primaria: è plastica e contiene un protoplasma vivo. Nelle cellule meristematiche e parenchimatiche, la parete è sottile, formata da pochi strati impercettibili deposti durante la crescita della cellula. In alcuni tipi di cellule, invece, la parete primaria può essere più spessa e costituita da più strati, come nel collenchima e nell’epidermide, dove contiene anche molecole impermeabilizzanti idrofobiche.
• Parete secondaria: in alcuni tipi cellulari, quando la crescita è cessata, vengono deposti ulteriori strati di parete, internamente alla parete primaria. Tali strati, distinti in esterno, mediano e interno e indicati con S1, S2 e S3, sono ricchi di cellulosa, privi di proteine e poveri di emicellulose e pectine. Spesso contengono lignina. Il diverso orientamento delle microfibrille nei vari strati conferisce alla parete secondaria una struttura lamellare, rendendola più resistente. A volte, la crescita della parete può essere così cospicua da occludere quasi completamente il protoplasto, come in alcune fibre. Inoltre, la frequente lignificazione rende lo scambio di soluti molto difficoltoso. Alcune cellule con pareti secondarie particolarmente elaborate svolgono la loro funzione da morte, come nelle tracheidi e nei vasi. Essa si distingue dalla parete primaria per la natura delle componenti, per le caratteristiche chimico-fisiche e per il momento in cui viene deposta. Le variazioni di composizione dipendono dalla comparsa di nuove sostanza e dalla variazione percentuale di quelle precedentemente presenti. In essa il contenuto di pectine e acqua cala drasticamente, mentre aumentano la cellulosa e le strutture cristalline con le microfibrille che tendono ad accorciarsi e a formare macrofibrille.

Saccaridi

Si tratta di carboidrati, cioè sostanze con formula generale C_n(H₂O)_n, di cui il più conosciuto è il glucosio. Essi possono formare catene (polimeri) ramificate o lineari di uno stesso monosaccaride (omopolimeri) oppure di diversi monosaccaridi (eteropolimeri). I saccaridi sono poliidrossialdeidi e poliidrossichetoni, cioè presentano legami aldeidici o chetonici al C terminale. I saccaridi possono trovarsi lineari, ciclici (α e β) o a sedia, la quale è la conformazione più fedele alla realtà perché gli atomi di carbonio sono su piani sfalsati.

La cellulosa

Si tratta della molecola organica più abbondante sulla terra, presente in varie forme, come carta, legno, materie plastiche e fibre tessili. È un omopolimero di glucosio con legami β 1→4. Le singole unità di glucosio formano catene lunghe fino a qualche migliaio di residui dell’unità di base, il cellobiosio, cioè un dimero di glucosio. Il grado di polimerizzazione è compreso tra 2.000 e 6.000 nella parete primaria, mentre è superiore nella parete secondaria (15-16.000). L’abbondanza relativa di questa componente è molto variabile (dal 2,4% delle pareti dell’endosperma dei cereali, al 94% di alcune pareti secondarie).

Il legame β 1→4 non è il solo possibile; ad esempio si può avere un legame α 1→4. Ciò, però, comporta la formazione di un polimero con caratteristiche completamente differenti. Nel legame tipico, infatti, si ha una struttura lineare, in cui le molecole si legano, liberando una molecola di acqua per volta (funzione di struttura). Nel secondo tipo di legame, invece, si ha un’angolazione, per cui si genera una struttura a spirale, come nel caso di amido e glicogeno (strutture di riserva).

Le singole catene si aggregano, allineandosi parallelamente le une alle altre e formando delle microfibrille, aventi diametro di 5-15 nm, costituite da 30-100 catene, grazie al complesso enzimatico “rosette di cellulosa sintasi”, presente sulla membrana cellulare. Le fibrille sono poi stabilizzate da legami idrogeno intracatena ed intercatena, che le rendono resistenti alla trazione e alla degradazione enzimatica (solo alcuni funghi presentano enzimi che la degradano), dato che il polimero nella forma cristallina è insolubile. Lungo le fibrille si trovano delle zone, dette micelle, con struttura altamente ordinata, di tipo cristallino, alternate a zone con aspetto meno organizzato. Quando la cellula accresce, la struttura ordinata viene distrutta per la spinta interna, ma gli spazi sono ripieni di matrice con pectine, glucidi, cellulosa e proteine.

Le pectine

Si tratta di un gruppo di polisaccaridi ramificati, la cui componente principale è