Appunti di Anatomia comparata

Alla base dell’anatomia comparata sta la morfologia funzionale: relazioni tra la struttura e la funzione.

La morfologia parla della funzione e, se analizzata tra specie diverse o tra individui della stessa specie, parla

anche di una certa prestazione, e performance vuol dire anche fitness (successo di sopravvivenza e

riproduzione).

Il padre dell’anatomia comparata nasce dai fossili.

Niko Timbergen è uno dei tre che nel 1973 ottenne il premio Nobel per alcuni studi di etologia: da’ una

direttiva sulle 4 domande che ci si pone (due relative alle cause prossime (come?) e due relative alle cause

remote(perché?)).

Cause prossime (come?):

1.Meccanismi: com’è strutturato un organismo/apparato/organo? Quali sono i vincoli ambientali e fisiologici

che lo modellano? Serve a capire l struttura morfologica.

2.Ontogenesi: come si sviluppa un organismo/apparato/organo? E’ influenzato dai geni o dall’ambiente?

Questa domanda serve a capire quali fattori concorrono allo sviluppo di una certa morfologia e come si

→come

manifesti nella vita dell’individuo è fatto e come si origina.

Cause remote (perché?):

3.Adattamento: qual è il vantaggio adattativo di avere un certo apparato/organo/struttura? Conseguenze

sulla fitness dell’individuo? Questa domanda serve a capire perchè una o più specie presentino un

determinato apparato/organo/struttura e quali siano le conseguenze sulla loro “fitness”.

4.Filogenesi: come mai si è evoluta questa struttura e come si è modificata nel tempo? Questa domanda cerca

di capire come un apparato/organo/struttura sia cambiato nel tempo e, analizzandone la variazione in specie

differenti, di evincere le pressioni selettive che hanno guidato il cambiamento (mantenere o modificare una

struttura).

Esempio: il linguaggio dell’uomo: perché solo noi? (Noam Chomsky).

Il linguaggio è tipico della nostra specie. Il sistema ha due componenti:

1.Linguaggio: sistema di rappresentazione e comunicazione di concetti attraverso simboli. Può essere

espresso con diverse modalità: gesti, scrittura, voce (primo strumento usato dall’uomo).

2.Parlare: modulare, esprimere suoni. Via comunemente usata per trasmettere il linguaggio.

Con il linguaggio elaboriamo strutture concettuali complesse, le rappresentiamo e le comunichiamo e

abbiamo un sistema di regole per codificarle→ campo delle facoltà cognitive: cause prossime: come facciamo.

Cause remote: perché si è sviluppato un cervello così complesso? Argomento ancora dibattuto. Aree deputate

conosciute, dibattito su come si sono evolute.

Vantaggio evolutivo: coordinazione nella caccia, raccontarsi dov’è un buon sito di raccolta senza andarci…

Condizione sine qua non: riuscire a parlare. Cosa serve per parlare? Vie vocali adeguate a produrre

vocalizzazioni complesse + dobbiamo essere in grado di apprendere o di fare imitazione vocale (si inventa un

linguaggio e si impara ad usarlo→ sistema flessibile).

Questa è un’evoluzione esclusiva della nostra specie?

1.Le prime vie vocali.

Cause prossime: come sono fatte?

Cause remote: vantaggio nella comunicazione interindividuale

Laringe produce i suoni, ma il suono deve attraversare le vie vocali per uscire (faringe, retro della bocca, cavità

boccale, labbra)→ in questo passaggio i suoni prodotti vengono filtrati, selezionati, modificati nel tono a

seconda di come vengono modulate le parti.

La maggior parte dei primati associa alla laringe un sacco vocale che amplifica la fonte ma non la filtra. Nella

nostra specie scompare, e la posizione relativa di cavità boccale e laringe è diversa: altri primati→ laringe

arriva più in alto VS noi: è piuttosto bassa→ suoni fanno strada più lunga per essere emessi→ più filtri e

tempo per essere filtrati e modificati→ abbassamento laringe permette una maggior modulazione dei suoni.

Nei maschi inoltre la laringe è più bassa che nelle femmine→ gamma di toni profondi superiore a quelli delle

femmine. Ontogenesi: m e f nascono con la laringe nella stessa posizione. Nella pubertà i maschi ne subiscono

un abbassamento (carattere sessuale secondario). Le cause remote dell’abbassamento non c’entrano col

linguaggio, ma con il successo riproduttivo. Ciò non succede solo nell’uomo: i maschi dei cervi solo nel periodo

riproduttivo abbassano la laringe→ richiami per le femmine + segnali di territorio VS altri maschi→ non solo

nostra specie. Uomo sempre bassa ? non abbiamo un periodo riproduttivo.

2.Capacità di apprendimento/imitazione vocale

Le cause prossime stanno in aree particolari del cervello, deputate ad apprendere.

Le cause remote (qual è il vantaggio adattativo?) stanno nella flessibilità: imparare diversi linguaggi. (uccelli

(lira sa riprodurre oltre 200 canti), cetacei: delfini si riconoscono tra loro dalle vocalizzazioni …).

Insieme di 2 caratteristiche presenti in diverse specie generate da pressioni selettive diverse ha posto le

premesse per l’insorgere un tratto specifico nella nostra specie (linguaggio).

Considerazioni:

-studio delle relazioni tra struttura e funzione affrontato in maniera comparativa permette di capire le origini

e le pressioni selettive che hanno portato all’evolversi di un certo carattere/organo/comportamento.

-le spinte selettive che hanno portato alla manifestazione di un carattere non necessariamente sono le stesse

che permettono oggi il suo mantenimento. Se sono diverse: “exaptation”.

Lo studio della morfologia funzionale si applica solo ai vertebrati? No.

George Cuvier (tra il ‘700 e l’ ’800) capì che c’è una relazione tra struttura e funzione: animale come un

sistema organizzato: un tutto in cui ciascun organo e le relative funzioni si trovano in una correlazione tale che

nessuno di essi può modificarsi senza produrre un cambiamento in tutti gli altri + principio di correlazione tra

le parti: in un organismo una parte anatomica implica la successiva secondo leggi funzionali. Utilizzando

questo principio i paleontologi possono ricostruire induttivamente un intero scheletro a partire da un numero

limitato di reperti.

Pterosauro=uno dei suoi studi

Oggi aggiungiamo che queste relazioni tra struttura e funzione, comparate, parlano di processi evolutivi e

pressioni selettive che hanno guidato queste modifiche.

STRUMENTI E METODI PER L’ANALISI COMPARATIVA

Che informazioni usiamo per fare anatomia comparata?

-morfologia (anatomia/istologia)

-embriologia

-fisiologia/biochimica

-comportamento

-paleontologia

-genomica/trascrittomica

Concetti:

-omologia/analogia (omoplasia)

-relazioni tra dimensioni e prestazione

-basi dell’anatomia topografica→ come sono disposti gli organi

-modelli di analisi comparativa

Omologia: presenza di organi o strutture morfologiche che, sebbene presente in categorie tassonomiche

diverse, hanno la stessa origine embrionale. In base ad essa è possibile individuare le derivazioni filogenetiche

di tali categorie tassonomiche da antenati comuni. Non entra nel merito della funzione.

Analogia: due strutture analoghe svolgono la stessa funzione (pinna di un pesce e pinna di una tartaruga

marina: simili all’esterno, diverse all’interno e diversa origine embrionale)

Ci sono strutture sia omologhe che analoghe e strutture solo analoghe

Analogia/omoplasia: presenza, in due o più categorie tassonomiche, di una stessa modificazione intervenuta

in un carattere (morfologico, genetico, biochimico) nel corso dell’evoluzione, in seguito a fenomeni di

convergenza evolutiva o di parallelismo, e non per comune derivazione filogenetica (come avviene invece

nell’omologia).

Esempio: ali gufo, pipistrello e pterodattilo: analoghe perché hanno la stessa funzione. L’omologia dipende dal

punto di vista da cui le si guarda: se le guardo come vertebrati, sono omologhe perché rispetto all’arto dei

pesci hanno la stessa successione di parti ossee dell’arto (solo sviluppate in maniera diversa) e sono tutti

tetrapodi. Ma se li guardo come tetrapodi sono analoghe ma non altro: sono arrivati al volo tramite percorsi

diversi (convergenze adattative).

Come arti adattati al volo sono analoghi (ognuno di loro sviluppa ossa diverse per adattare l’arto anteriore al

volo), come arti sono omologhi.

Le penne sono una novità nei vertebrati? Sì, ma se guardo solo gli uccelli non è una novità→ no usato per fare

classificazione

Relazione dimensione/prestazioni: tre organismi proporzionali non hanno le stesse prestazioni. Pensa alla

relazione S/V. Con il crescere della massa in realtà non si ha crescita proporzionale dello sviluppo dello

scheletro: le ossa sono più spesse (topo enorme non ha la stessa sottigliezza d’osso del topo piccolo)→

relazione allometrica.

[Relazioni isometriche: parti diverse di un organismo crescono proporzionalmente (y=ax)].

n

Sviluppo cervello ha crescita allometrica: y=ax .

Assi e piani di simmetria: tre assi che definiscono tre piani (basi dell’anatomia topografica)

-asse antero-posteriore: da apice della testa all’ano

-asse dorso-ventrale

-asse perlaterale: copre l’arto dx e l’arto sx dell’animale

-asse dorso ventrale e perlaterale definiscono il piano

trasversale (tagliare salame a fette)

Sezione trasversale di un organismo: ho lato dx, lato sx

dorso e ventre (es se taglio a livello degli occhi vedo

l’occhio di dx e di sx)

-asse antero-posteriore e dorso ventrale definiscono il

piano sagittale: serie di fette di profilo (se vedo un

occhio non vedo l’altro). Piano mediano: vedo tutto

animale da testa ad ano. Altri: vedo altre strutture a

seconda da come sono posizionati gli organi

-asse antero-posteriore e perlaterale definiscono il

piano frontale→ sezioni partendo dal dorso o dal

ventre. Gli organo pari li vedo entrambi, ma vedo o

solo il ventre o solo il dorso.

Modelli di analisi comparativa:

-Descrittiva: da Cuvier fino a metà ‘900: si guardavano le ossa. Uno corre uno cammina. Chi cammina è

plantigrado, chi corre poggia sulle unghie…→ serie di ipotesi: per una corsa migliore gli arti devono essere più

lunghi. L’analisi comparativa descrittiva consiste nel descrivere la relazione fra struttura e funzione. Ipotesi =

l’adattamento alla corsa modella la struttura degli arti.

-Andamento del volume del cervello rispetto al volume corporeo: uomo ha cervello 7 volte e mezza superiore

al valore atteso→ si comincia a quantificare relazioni fra misure di due caratteri→ non più descrittivo.

…correlativa:

Lavoro in cui l’ornitologo Krebs (figlio di quello del ciclo) si accorge che il dimorfismo sessuale negli uccelli è

molto vario: ci sono specie in cui maschi e femmine sono identici e specie in cui maschi e femmine

differiscono molto tra loro o in dimensione o in colorazione→ constatazione morfologica. Krebs: queste

differenze sono legate al comportamento riproduttivo. HP: chi ha il dimorfismo sessuale più spinto sono quelli

che hanno lack.

Guarda le diverse specie di uccelli (114): guarda se il corteggiamento è elevato o scarso, dimorfismo sessuale

nella taglia e dimorfismo sessuale nel piumaggio. Chi ha corteggiamento ha più dimorfismo→ correlazione.

Trova la spinta selettiva che porta allo sviluppo dei piumaggi colorati: monopolizzare le femmine.

Valuta l’espressione di un carattere e lo mette in relazione a un certo comportamento che da’ una precisa

pressione selettiva→ nuovo metodo.

Poi ha preso tutti gli uccelli che nascondono il cibo per passare l’inverno (quindi lo devono ritrovare→ devono

avere mappe mentali). Confrontando uccelli che nascondono il cibo con quelli che non mi aspetto che

ippocampo (memoria spaziale) sia più sviluppato in quelli che nascondono il cibo→ ippocampi messi in

relazione ad una funzione.

Qualcuno dice che i suoi risultati non andavano bene: perché? Feisenstein dice che bisogna andare a vedere in

che relazione filogenetica sono le 114 specie perché specie vicine tra loro potrebbero essere colorate non per

pressione evolutiva ma per parentela→ per fare un’analisi comparativa corretta bisogna ripulire i dati dalle

relazioni di parentela (Krebs lo farà e il risultato funzionerà).

Il problema era: delle 114 specie, la gran maggioranza appartenevano allo stesso ordine (Passeriformi). Per

evidenziare le pressioni selettive che portano alla modifica di un carattere bisogna tener conto delle relazioni

filogenetiche tra le specie: due o più specie potrebbero avere la stessa morfologia perché vicine

filogeneticamente.

-Correlativa: tiene conto delle relazioni filogenetiche, “ripulisce” dalla parentela. Quantifica la relazione tra

struttura e funzione.

Due allievi di Feisenstein nel ‘91 scrivono un libro ed elaborano algoritmi molto complessi che si sono raffinati

e modificati nel tempo.

L’analisi comparativa usata fino a metà del ‘900, che era sostanzialmente descrittiva, non ci dice niente: oggi

non si possono pubblicare lavori basati su questo metodo. Bisogna avere le informazioni filogenetiche ed

usare i software del metodo correlativo (si immettono i dati della filogenesi della specie, i caratteri (es misure

dell’ippocampo)) e il software ripulisce la misura dal peso della parentela (due specie molto vicine: peso di

parentela più grande rispetto a due specie lontane)→ correlazione non fatta su dati grezzi che abbiamo

raccolto, ma sui dati che il software fornisce e che sono liberi dalla parentela→ il sistema da’ un’indicazione

precisa delle pressioni selettive che hanno portato a modellare un certo carattere.

La correlazione può dire anche che non c’è nessuna relazione anche se apparentemente c’era.

La maggioranza delle informazioni di anatomia comparata non sono passate attraverso questo metodo, ma

sono ancora del tipo descrittivo (studi correlativi usati per il cervello e pochi altri ma la maggior parte non

sono stati rivisti).

CENNI DI SISTEMATICA DEI CORDATI

Phylum dei Cordati: Tunicati + Cefalocordati + Vertebrati.

Caratteristiche:

1. Corda:

-Cefalocordati→ la corda si estende anche alla parte cefalica: percorre tutto l’animale lungo l’asse antero-

posteriore

-Tunicati o urocordati→ corda solo parte caudale

-Vertebrati o emicefalocordati→ la corda arriva al terzo posteriore della testa

2. Tutti: dalla parte anteriore del tubo digerente originano organi respiratori/ha funzione respiratoria→

faringe fessurata, faringe le cui fessure diventano branchie, polmoni

Tubo digerente ventralmente rispetto alla corda

3. Presenza di un tubo nervoso dorsale alla corda (sta sopra alla corda)

Perché sulla base di questi caratteri facciamo dei cordati un phylum a parte? Cosa c’è di diverso rispetto agli

altri phyla?

Piano strutturale a parte: asse di sostegno interno (prima volta che con un ancestrale comune c’è un asse di

sostegno esterno, di solito esoscheletri) + la componente nervosa è dorsale rispetto alla massa dei visceri VS

artropodi/policheti sempre cordoni nervosi ventrali.

Parlare di “inversione” è presupporre che l’antenato comune di artropodi e cordati avesse un cordone

nervoso ventrale. 

Tubo nervoso (sistema nervoso)→corda sottostante (o vertebre)→visceri NB per i vetrini.

Sono gli urocordati il gruppo più vicino filogeneticamente parlando ai vertebrati.

Forma ancestrale col piano strutturale del vertebrato da cui da un lato si dipartono i cefalocordati e dall’altro

il parente comune di urocordati e vertebrati.

Dubbio che rimane: se una serie di vertebrati che mancano di sostegno all’apertura boccale (agnati) vengono

considerati vertebrati.

TUNICATI

Sessili e coloniali, filtratori. La larva ha una struttura da cordato che da’ sostegno. Poi metamorfosa.

CEFALOCORDATI (anfiossi)

Corda da parte cefalica a parte terminale. Dorsalmente: tubo neurale. Tubo digerente dilatato anteriormente

(cestello branchiale). Marini, acque basse, vivono infossati, filtratori.

VERTEBRATI

Grandissima varietà (circa 55.000 di cui 33.000 almeno sono pesci). Radiazione molto forte del modello di

base rispetto a tunicati e cefalocordati. Come mai?

Neotenia: conservazione di caratteri larvali anche nella forma adulta (maturità sessuale). E’ un caso di un

fenomeno più grande: eterocronia = sfasamento nei tempi di sviluppo.

Alla neotenia si può arrivare per due strade:

Premessa: la larva è composta da tessuti somatici e tessuti germinali

1.nella larva si accelera la velocità di sviluppo delle cellule germinali→ larva fa gameti→ matura

sessualmente→ è un adulto→ adulto con caratteri larvali (strada di accelerazione)

2.lo sviluppo somatico rallenta moltissimo rispetto ai tempi delle gonadi (strada di rallentamento)

es. metamorfosi negli anfibi

Possono generare novità evolutive senza aver bisogno di geni nuovi: variano solo gli switch di accensione di

determinati meccanismi.

Noi siamo un rallentamento: non abbiamo pelo, abilità di gioco che manteniamo per molto più tempo rispetto

ad altri vertebrati…

Per testare l’eterocronia c’è bisogno di un confronto: organismo neotenico rispetto allo sviluppo di altri

organismi che gli sono vicini filogeneticamente.

HP DI ORIGINE DEI VERTEBRATI PER NEOTENIA (ipotesi punto→ la prof non ci crede?)

Larva di tunicato: se immagino che le gonadi arrivano alla maturità velocemente ottengo un cordato mobile =

parente più prossimo di un vertebrato →

I fossili più antichi di vertebrati hanno cefalizzazione, metamerici.. aspetto di un tunicato

Nei cordati: problema filogenetico di collocazione dei missiniformi (li trattiamo come vertebrati)

Vertebrati:

-Corda dorsale, sostituita da vertebre (strutture metameriche poste in serie e intercalate da dischi

intervertebrali).

-Muscolatura del tronco metamerica (pattern rivoluzionato nei tetrapodi ? musco