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Processo: l’uovo attrae gli spermatozoi che penetrano nello strato mucoso. Si forma il
cono che attrae 1 solo spermatozoo penetrato. Nel citoplasma entra SOLO la testa
dello spermatozoo. Espulso il 2° polocita si può parlare di uovo, e
contemporaneamente alla penetrazione della testa dello spermatozoo segue la
trasformazione dell’involucro vitellino. Si forma così la membrana di fecondazione. Si
delinea lo SPAZIO PRE-VITELLINO (tra cito e memb. Di rivestimento). La testa dello
spermatozoo ruota di 180°, perde la membrana, si rigonfia e costituisce il pronucleo
maschile. Dal centriolo del pronucleo maschile si formano i filamenti dell’ASTER
(monostrato e spermaaster).
Il pronucleo femminile va incontro all’ospite, il pronucleo migra dal polo animale al
centro dell’uovo. Lo stesso fa il pronucleo maschile, e prima che vengono a contatto,
l’aster si sdoppia diventando anfiaster. Quando i 2 pronuclei vengono a contatto, i 2
aster si portano lateralmente diventando diaster. Si fondono i due pronuclei e si forma
il nucleo di fecondazione. I cromosomi sono visibili, la membrana dei 2 nuclei si
dissolve, tra gli aster si forma il fuso mitotico per poi proseguire fino alla fine della 1°
segmentazione dalla quale si ottengono 2 cellule dette BLASTOMERI.
Quando lo spermatozoo è attratto dal colo si verifica la REAZIONE ACROSOMIALE. In un
anellide iroides l’acrosoma ha un organulo centrale chiuso e altri più sottili in periferia.
Tra l’acrosoma e il nucleo è presente il materiale PERIACROSOMIALE, che invia delle
digitazioniverso l’interno dell’acrosoma. Nell’acrosoma c’è una vescicola apicale che si
rompe quando arriva il contatto dello spermatozoo con l’uovo.
Reazione acrosomiale il materiale acrosomiale scioglie lo strato mucoso. In questo
modo il nucleo puo’ iniziare ad avvicinarsi alla membrana dell’uovo. Le digitazioni si
allungano e formano i tubuli acrosomiali che raggiungono la membrana dell’uovo e in
seguito si solleva il cono di attrazione. La fusione della membrana, la testa e il pezzo
intermedio dello spermatozoo, penetrano nel citoplasma, mentre il flagello resta fuori.
Si forma così la membrana di fecondazione.
Quando un ovocita raggiunge 1 solo spermatozoo si dice MONOSPERMIA. Quando un
ovocita raggiunge più spermatozoi si dice POLISPERMIA, questa si evita perché si
formerebbero più aster e provocherebbero disturbi alla mitosi. Questo blocco avviene
grazie alla REAZIONE CORTICALE che avviene in 2 pezzi: primaria (blocco rapido) e
secondaria (reazione più lenta).
Dopo la fecondazione si attiva l’uovo che comprende modifiche strutturali e
metaboliche.
Strutturali cambiamenti di viscosità e elasticità che indicano un cambiamento di
forma nella cellula. Ci sono rimaneggiamenti del citoplasma, spostamento di aree
pigmentate in altre regioni del citoplasma.
Metaboliche riprendel’attività respiratoria. Aumento dell’ossigeno e modifiche del
quoziente respiratorio. L’inseminazione può essere esterna ed interna.
Gastrulazione processo dinamico dove avvengono i MOVIMENTI MORFOGENETICI
che sono di 5 tipi
- EMBOLIA: i blastomeri vitellini si affondano nel blastocele, quindi compaiono i 2
fogliettini, uno esterno detto ECTOBLASTO e uno interno detto ENDOBLASTO.
Questo spazio che si crea è un intromissione di spazio esterno nell’embrione
chiamato ARCHENTERON (intestino primitivo) e comunica con l’esterno con
un’apertura detta BLASTOPORO.
- EPIBOLIA: i micromeri si dividono velocemente ricoprendo i blastomeri
(macromeri) del polo vitellino.
- DELAMINAZIONE: separa le cellule della blastula in 2 strati, ECTOBLASTO ed
ENDOBLASTO.
- IMMIGRAZIONE: movimento attivo dei blastomeri che migrano all’interno
dell’embrione formando 1 foglietto endoblasto sottol’ectoblasto.
- PROLIFERAZIONE POLARE: i blastomeri del polo vitellino proliferano nel
blastocele invadendolo.
Nell’Anfiosso, la gastrulazione avviene per epibolia. Il blastocele diventa virtuale. Si
forma il foglietto interno gastrale detto ENDOBLASTO GASTRALE. Si forma
l’archenteron, il blastoporo ha 2 labbra una dorsale e una ventrale. Il blastoporo darà
origine all’apertura anale essendo animali deuterostomi.
Negli Anfibi, le cellule dovrebbero invaginarsi e sono intorpidite dalla presenza di più
tuorlo, quindi il movimento avviene al confine tra macromeri e micromeri dove c’è
meno tuorlo. La gastrulazione avviene per embolia e epibolia contemporaneamente,
perchè i micromeri scivolano verso il polo vitellino.
Nei Rettili, si forma il sacchetto CORDOMESOBLASTICO.
Negli Uccelli e Mammiferi si forma soltanto l’endoblasto vitellino. Non c’è il
blastoporo, ma hanno il NODO di HENSEN e la STRIA PRIMITIVA. Da queste strutture si
origina il mesoblasto e la corda.
Tra endoblasto ed ectoblasto ci sono altre 2 regioni: MESOBLASTO e CORDOBLASTO.
Associandole si chiama CORDO-MESOBLASTO. L’ectoblasto si differenzia in: EPIBLASTO
e NEUROBLASTO.
SCHEMA SVILUPPO DEL MESOBLASTO IN ANFIOSSO E VERTEBRATI: (divisi
da /)
a. vescicole mesoblastiche metameriche/non metameriche;
b. proliferazione in direzione ventrale;
c. suddivisione in vescicole dorsali (somiti) e ventrali comunicanti fra loro con
peduncoli (mesomeri)/ delimitazione di una fascia medio-dorsale e di una
piastra latero-ventrale ambedue compatte e non metameriche;
d. fusione delle vescicole ventrali di ciascun lato in una sacca celomatica unica /
metamerizzazione della fascia medio-dorsale in somiti, che si scavano.
Delaminazione della piastra latero-ventrale in somato- e splancnopleura con
formazione della cavità celomatica.
I somiti sono cavi, e questa cavità si chiama MIOCELE che comunica col celoma
secondario. Ciascun somita comprende due strati: DERMATOMO da cui sviluppa il
derma, MIOTOMO da cui si sviluppa la muscolatura striata scheletrica. Da ogni somita
prolifera lo SCLEROTOMO da cui si originano le vertebre. Dal MESOMERO si sviluppa il
sistema nefritale (app. escretore) e la bocca delle gonadi.
EVENTI DA ZIGOTE AD ANIMALE ADULTO fecondazione, segmentazione,
gastrulazione, neurulazione e organogenesi
SEGMENTAZIONE
Si ripetono le mitosi successive e l’uovo fecondato si divide in tanti BLASTOMI, finché i
blastomi non raggiungono le dimensioni definitive. Aumenta il rapporto nucleo-
citoplasma, ma contemporaneamente avviene anche la distribuzione di sostanze
organi-formative (molecole che inducono la formazione di diverse strutture) in seguito
si riconoscono nell’embrione, i territori presuntivi. L’embrione che ha completato la
segmentazione si chiama BLASTULA. A seconda del tipo di uova, abbiamo 2 tipi di
segmentazione:
1. TOTALE o OLOBLASTICA (lo troviamo nelle uova oligo-mesolecitiche), si divide in
SUB-EGUALE (blastomeri di dimensioni simili e li troviamo nelle uova
oligolecitiche) e DISEGUALE (con micromeri e macromeri)
2. PARZIALE o MEROBLASTICA (lo troviamo nelle telo e centro-lecitiche) e si divide
in DISCOIDALE e SUPERFICIALE.
Due leggi vengono sempre rispettate per quanto riguarda la segmentazione: HERTWIG
e BALCOUR
Legge di hertwig il nucleo della cellula che si deve dividere sta al centro. Sotto
troviamo il tuorlo. L’asse del fuso si trova tra i 2 centrioli. L’asse è disposto secondo la
maggiore estensione del citoplasma attivo. Quindi il piano di segmentazione è
perpendicolare all’asse del fuso, si estende secondo la minore estensione del
citoplasma. (asse fuso = maggiore estensione, piano segmentazione = minore
estensione).
Legge di balcour la velocità di segmentazione dei blastomeri è inversamente
proporzionale alla quantità del tuorlo. Più tuorlo = segmentazione più lenta, meno
tuorlo = segmentazione più veloce.
Segmentazione oloblastica diseguale i primi 2 piani sono meridiani e
perpendicolari tra di loro, quindi si formano 4 blastomeri uguali. Il 3° piano è
equatoriale e i blastomeri diventano 8. Si ha quindi un quartetto animale e un
quartetto vegetativo. Il 4° piano diventa parallelo all’equatore, si formano 16
blastomeri e distinguiamo 8 mesomeri al polo animale e 4 micromeri e 4 macromeri al
polo vitellino. Nell’uovo mesolecitico, il 1° e 2° piano sono meridiani, e portano alla
formazione di 4 blastomeri uguali. Il 3° piano è parallelo all’equatore ma è spostato
verso il polo animale con 4 macromeri e 4 micromeri. Nell’uovo oligolecitico
(mammiferi placentati) le uova son piccole e hanno pochissimo tuorlo. Nella 1°
segmentazione si formeranno blastomeri animali e blastomeri vitellini. Nell’uovo
telolecitico la segmentazione avviene solo sulla calotta, quindi l’embrione si forma solo
su quel disco sul piano meridiano. Il 2° piano è meridiano perpendicolare e ha 9
blastomeri separati tra di loro, ma non dal citoplasma perché sotto è presente il tuorlo,
quindi vengono chiamati MEROCITI. Il 3° piano e i successivi saranno equatoriali.
Mesenchima origina per migrazione di cellule da tutti gli altri strati e va a
si
colmare tutti gli spazi delle strutture che si stanno formando, penetrando anche negli
organi svolgendo funzione di sostegno. Nell’adulto si forma il tessuto PRORPIAMENTE
DETTO e una struttura detta ANGIOBLASTO dove si sviluppa il sangue e l’endotelio dei
vasi.
Corda si forma contemporaneamente al mesoblasto, e si creano relazioni tra essa.
Oltre a funzione di sostegno ha ruolo di induzione nello sviluppo del sistema nervoso.
NEURULAZIONE
Placca neurale, fascia spessa posta anteriormente al labbro dorsale del blastoporo.
Dorsalmente e ventralmente si sollevano delle pliche neurali che vanno a costituire
una goccia fino a saldarsi chiudendo il blastoporo. Si forma così il CANALE
NEUROENTERICO che comprende l’archenteron e il tubo neurale. Successivamente la
comunicazione tra i 2 canali viene obliterata.
Creste neurali 2 listarelle di cellule dalle quali prendono origine: i glandi del
sistema nervoso autonomo, cellule del midollo del surrene, cromatofori,
ectomesenchima che partecipa allo sviluppo dello splancnocranio, meningi e infine
neurocranio cartilagineo.
SVILUPPO DEGLI ANFIBI uovo di 2 mm. L’emisfero vicino al polo animale ha una
pigmentazione più scura. Nel polo vitellino manca il pigmento. Strutture
plasmalemma; sottile strato di citoplasma ialino. Si unisce allo strato pigmentato
formando il CORTEX (citoplasma corticale). Dentro al cortex ci sono i granuli corticali
contenente i GAG. Al polo animale ci sono piccole placche di vitello riunite in gruppi,
all’equatore sono più grandi. Diventano grosse e numerose al polo vitellino. Costituis