Appunti di Anatomia

Il tessuto epiteliale

Esistono 4 tipi di tessuti: nervoso, epiteliale, connettivo e muscolare. L’epitelio ha funzione di rivestimento, protezione, regolazione degli scambi, trasporto in superficie di muco o secrezioni, assorbimento e secrezioni di ormoni. Il tessuto epiteliale è costituito da cellule a mutuo contatto non vascolarizzate che assorbono ossigeno per diffusione dal tessuto connettivo. Riveste le superfici esposte del corpo, le cavità e i condotti. Le cellule sono unite tramite giunzioni cellulari che annullano o riducono considerevolmente lo spazio intercellulare. Gli epiteli si dividono in epiteli di rivestimento ed epiteli ghiandolari.

Struttura e funzione delle cellule epiteliali

Le cellule sono polari in quanto hanno un apice rivolto verso l’ambiente e una base che appoggia sulla membrana basale costituita da proteine che le separa dal tessuto connettivo e nutre le cellule epiteliali. Il nucleo si orienta verso il basso, il RER e i mitocondri sono in sede baso laterale, il Golgi (uno o più) in posizione intermedia e le vescicole secrete verso l’apice. All’apice le cellule sono specializzate e alcune aumentano la loro superficie per assorbire meglio le sostanze (ad esempio nell’intestino) tramite microvilli (bassi e contenenti una parte di citoscheletro, se lunghi sono chiamati stereociglia) e ciglia (grandi e rade). L’aspetto apicale è pavimentoso e può essere rivolto verso il lume dell’organo.

Membrana basale e giunzioni cellulari

La membrana basale è una struttura ben definita che separa il tessuto epiteliale dal tessuto connettivo. È formata da una lamina basale e da una lamina reticolare. La lamina basale è costituita da una lamina lucida di proteine e da una lamina densa di proteine secrete dal tessuto epiteliale. La lamina basale è la parte prossimale all’epitelio. Il tessuto connettivo produce del collagene di vario tipo che costituisce una lamina reticolare che ancora la lamina basale formando la membrana. Il collagene è la proteina più abbondante ed è secreta dai fibroblasti. La membrana basale comprende inoltre proteoglicani. In corrispondenza della membrana basale sono presenti delle cellule staminali che producono nuove cellule rendendo così il concetto di dinamismo. La membrana basale funge anche da filtro per le molecole. La membrana della cellula epiteliale è ancorata alla membrana basale tramite un emidesmosoma.

Classificazione degli epiteli di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento si classificano in base al numero di strati cellulari e alla forma delle cellule apicali. Rivestono le superfici interne ed esterne del corpo e hanno funzione protettiva e di assorbimento. Si distinguono quindi epiteli semplici con un solo strato, epiteli stratificati (composti) con più strati ed epiteli pseudo stratificati che non hanno i nuclei allineati ma hanno dei restringimenti che poggiano sulla membrana basale. Tutti questi tipi di epitelio sono formati da cellule dello stesso tipo a mutuo contatto. Questi si trovano generalmente negli organi cavi. Tra i pluristratificati troviamo anche gli epiteli di transizione che cambiano in base alla trazione subita. L’epitelio di transizione è dotato di un’alta plasticità. Sono tipici della vescica e delle vie urinarie. Le cellule di questo tipo si specializzano per essere ad esempio impermeabili. In base alla forma si distinguono epiteli pavimentosi, cubici e colonnari/batiprismatici in base allo strato apicale. Gli epiteli pluristratificati si definiscono quindi in base alla forma dello strato apicale.

Tipi di giunzioni cellulari

Le cellule epiteliali presentano delle giunzioni che le tengono insieme e permettono la loro comunicazione. Esistono vari tipi di giunzioni intercellulari e sono dislocate in punti diversi. Si dividono in giunzioni occludenti-strette, giunzioni ancoranti e desmosomi e infine giunzioni comunicanti. Le disposizioni delle giunzioni seguono la polarità della cellula. All’apice troviamo le giunzioni serrate o occludenti che “pinzano” le cellule tra loro unendo i delayer lipidici e impediscono il passaggio di fluidi e soluti grazie all’azione combinata dell’Occludina e della Claudina che stanno sulla faccia citosolica delle membrane. Scendendo troviamo giunzioni aderenti che si formano ancorando lo scheletro di actina della cellula al pettine formato dalle fibre di collagene. Le proteine ponte vanno ad interagire con le proteine aderenti delle due cellule, andando a dare stabilità. Troviamo anche i desmosomi che sono giunzioni molto forti e complesse che si dividono in desmosomi a bottone che sono piccoli dischi collegati a filamenti intermedi che connettono i citoscheletri di due cellule ed emidesmosomi che si attaccano al materiale extracellulare creando l’ancoraggio alla membrana basale. Infine troviamo le giunzioni comunicanti che hanno proteine canale che permettono il passaggio di ioni e piccole molecole attraverso due connessioni allineate. In generale cambiano i domini laterali.

Estroflessioni apicali

All’apice della cellula possiamo trovare delle estroflessioni. I microvilli sono delle estroflessioni digitiformi della membrana apicale che servono ad aumentare la superficie. Sono mantenuti in forma da un citoscheletro di actina connesso con la trama terminale. Le ciglia hanno una struttura di base formata da 9 triplette di microtubuli e un assonema di 9 doppiette e uno centrale. Hanno un diametro di 25 micron. Sono numerose. Sono responsabili del movimento della cellula e del liquido circostante. Sono disposte in fila e il loro battito può essere sincrono se sono lungo la stessa fila mentre è asincrono se sono su file diverse.

Epiteli pavimentosi

L’epitelio pavimentoso semplice è costituito da cellule appiattite dalla forma irregolare. Non c’è spazio tra le cellule. Si trova negli alveoli polmonari, nella rete testis, nel glomerulo renale e nell’ansa di Henle. Deve dare la minima resistenza per favorire gli scambi di liquidi o gas. L’epitelio pavimentoso semplice che riveste le cavità ventrali del corpo è chiamato mesotelio. Il cuore e i vasi sanguigni sono internamente rivestiti dall’endotelio. L’epitelio pavimentoso stratificato è presente in zone che subiscono forti stress meccanici come l’epidermide, la cavità orale, la faringe, l’esofago, il retto, l’ano e la vagina. Può essere cheratinizzato per evitare la disidratazione e per resistere a stress fisici maggiori. Gli epiteli non cheratinizzati devono essere regolarmente idratati per evitare la disidratazione.

Epiteli prismatici e cubici

Gli epiteli prismatici semplici possono essere ciliati o no. Le ciglia sono presenti soprattutto nei piccoli bronchi e nella mucosa uterina mentre sono sostituite dai microvilli nella mucosa gastrica e in quella intestinale. La mucosa serve a catturare le sostanze nocive e ad eliminarle grazie al movimento delle ciglia che spinge il muco contro la gravità. Serve anche per assorbire le sostanze nutritive tramite i microvilli nell’intestino. L’epitelio cilindrico stratificato ha funzione di protezione ed è generalmente costituito da due o più strati.

Gli epiteli cubici sono presenti nel tubulo contorto prossimale e retto e nei bronchioli terminali. È sprovvisto di microvilli e di ciglia in quanto la sua funzione è quella di condurre e incanalare. Ha limitate funzioni produttive. Gli epiteli cubici stratificati rivestono i dotti maggiori delle ghiandole sudoripare e mammarie.

Epitelio ghiandolare

Gli epiteli ghiandolari sono formati da cellule specializzate nella secrezione, ovvero nel rilascio di sostanze sintetizzate dalle cellule stesse, dette secreti, che svolgono una varietà di funzioni biologiche nell’organismo. Sono formati da cellule a mutuo contatto, appoggiate su una membrana basale e non c’è della matrice extracellulare. Producono dei secreti o degli ormoni che hanno bersagli differenti. Possono essere esocrini con secrezioni locali riversate all’interno di una cavità comunicante con l’esterno o all’esterno dell’organismo, oppure endocrini con secrezioni ormonali con un bersaglio a distanza raggiungibile tramite il flusso sanguigno. Le ghiandole esocrine possono essere sierose che secernono sostanze acquose ricche di enzimi, mucose che secernono glicoproteine dette mucine che assorbono acqua formando un muco viscoso, miste che contengono più tipi di cellule ghiandolari.

Le ghiandole esocrine si formano quando delle cellule epiteliali invadono il tessuto connettivo sottostante, andando a creare una sorta di morula o escrescenza che forma un dotto alla cui base è presente un adenomero che funge da apparato di secrezione. Le cellule del dotto non sono molto secernenti in quanto convogliano il prodotto. Le cellule secernenti vere e proprie sono quelle dell’adenomero. Le ghiandole endocrine si creano con lo stesso procedimento ma si assiste ad un distacco dall’esterno in quanto le cellule duttali scompaiono. La ghiandola si connette successivamente alla circolazione sanguigna attraverso i capillari presenti nel tessuto connettivo. Le ghiandole endocrine possono andare a formare dei cordoni oppure una forma circolare. Le ghiandole possono essere unicellulari o pluricellulari. Le ghiandole unicellulari assumono una forma a pera dove troviamo in basso il nucleo e in alto gli organuli che permettono la secrezione. Questo tipo di ghiandola si trova in molti epiteli in quanto è la struttura tipica di una ghiandola mucipara. Le ghiandole si classificano in base alla forma delle cellule e degli adenomeri e in base alla presenza di ramificazioni del dotto e degli adenomeri. Si dividono in tubulari semplici, tubulari semplici ramificate, tubulari semplici glomerulari, alveolari o acinose semplici, acinose ramificate semplici, tubulari composte, alveolari composte e tubulo-acinose composte. Le ghiandole tubulari sono generalmente formate da cellule cubiche. Le ghiandole acinose hanno le cellule dell’adenomero con un nucleo verso il basso e si sviluppano verso l’alto. Le alveolari hanno uno spazio interno molto grande e hanno delle cellule cubiche che formano un adenomero quasi circolare.

Modalità di secrezione

Ci sono tre modalità di secrezione. Le ghiandole possono essere merocrine, apocrine ed olocrine. Le ghiandole merocrine secernono tramite esocitosi in quanto il prodotto di secrezione è contenuto nelle vescicole secretorie che si fondono con la membrana plasmatica facendo fuoriuscire il secreto e tornando indietro (kiss and run) oppure fondendosi con la membrana e portando ad una rimozione di materiale dalla stessa. Tra queste due teorie la prima è la più accreditata. Questo tipo di secrezione è tipico delle ghiandole gastriche. Le ghiandole apocrine secernono distaccando la parte apicale del citoplasma che viene inglobata da delle vescicole secretorie formatesi tramite gemmazione. La parte di cellula persa viene poi ripristinata tornando ad una situazione di equilibrio. Questo tipo di secrezione è tipico delle ghiandole mammarie. I lipidi sono dati dai pezzi di membrana rilasciati. Le ghiandole olocrine distruggono le cellule secernenti stesse, staccandole completamente come secreto (ghiandole sebacee).

I tessuti epiteliali ghiandolari endocrini si dispongono a follicoli oppure a cordoni. I cordoni di cellule si costituiscono a lamine e fra di esse c’è un vaso sanguigno. Un esempio di ghiandole a cordone sono le ghiandole surrenali. Nei follicoli si crea un lume interno con all’esterno dei capillari. Questo prevede un meccanismo più evoluto e specializzato. Alcune cellule accumulano un pre-ormone in un serbatoio per poi riassorbirlo attivandolo e immetterlo nel torrente circolatorio. Nel surrene sono presenti strutture a cordoni. La tiroide è costituita da dei follicoli contenenti il pre-ormone. Hanno un solo strato di cellule.

Il tessuto connettivo

Il tessuto connettivo è molto diverso da quello epiteliale. Connette e dà continuità al tessuto epiteliale, a quello nervoso, a quello muscolare e al connettivo stesso. La connessione può essere di natura fisica o meccanica. È sempre connesso ad un altro tessuto in quanto non volge mai verso l’esterno o verso il lume di un organo. Il tessuto connettivo maturo si divide in tessuto propriamente detto (lasso, compatto, reticolare, elastico e adiposo) e specializzato (di sostegno→cartilagine, osso e denti; di trasporto→ sangue e linfa). Il tessuto connettivo fa da supporto strutturale e metabolico per altri tessuti e organi in tutto il corpo. È vascolarizzato e porta i nutrienti e i metaboliti agli altri tessuti. Riveste gli organi pieni del nostro corpo per proteggerli formando una capsula. Va a formare il trabecolato che funge da impalcatura per le cellule. Dà supporto alla pelle e forma i tendini che permettono il movimento delle giunzioni articolari. Forma l’impalcatura scheletrica che sostiene il corpo. Funge da riserva di grasso tramite l’adipe e da difesa immunologica mediata dal sangue. È molto importante nella riparazione dei tessuti grazie ai fibroblasti. Le cellule del connettivo sono distanti tra loro e sono di diverso tipo. Alcune cellule sono mobili. Lo spazio libero all’esterno delle cellule forma la matrice extracellulare, costituita da una matrice amorfa e da fibre proteiche. Sia la sostanza amorfa che le fibre sono prodotte dalle cellule componenti il tessuto. Quello che c’è fuori dalle cellule caratterizza il tessuto. Il tessuto connettivo è quindi composto da una sostanza fondamentale, da fibre e da cellule. Non è presente una membrana basale.

Classificazione e caratteristiche del tessuto connettivo

I tessuti connettivi sono classificati in base all’abbondanza di sostanza fondamentale, fibre e cellule. La matrice extracellulare è costituita dalla sostanza fondamentale amorfa e dalle fibre che le danno resistenza alla compressione e una parziale resistenza allo stiramento. Le fibre proteiche si dividono in fibre di collagene, fibre reticolari e fibre elastiche. Le fibre di collagene sono le più abbondanti. Esistono due tipi di connessione. La connessione meccanica è direttamente proporzionale alla presenza di fibre e permette di dare sostegno ai tessuti e agli organi mentre la connessione funzionale è direttamente proporzionale alla presenza di sostanza amorfa e consente il transito di sostanze e cellule. Le cellule della difesa immunitaria sono capaci di muoversi grazie al passaggio attraverso il connettivo.

La sostanza fondamentale amorfa è una soluzione viscosa di proteoglicani, glicosamminoglicani (GAGs) e glicoproteine adesive. Immerso a questa sostanza ci sono le fibre. È molto permeabile alla diffusione di metaboliti consentendo anche la migrazione delle cellule immunitarie grazie all’idratazione mediata dalle macromolecole. Il suo grado di idratazione può aumentare in modo considerevole in caso di irritazioni o di grandi traumi che portano alla formazione di infiammazioni (da patogeni) o edemi. L’acqua richiamata viene drenata dal sangue. I GAGs sono lunghi polimeri lineari formati da unità di due zuccheri solforati e da acido ialuronico. I proteoglicani sono formati da un asse proteico attorno al quale si attaccano i GAGs. Le glicoproteine sono proteine globulari come la laminina, localizzata nella membrana basale mentre la fibronectina è sparsa nella matrice e forma la colla in seguito ad una ferita. I proteoglicani nella cartilagine sono detti aggregani e sono legati all’acido ialuronico. Il loro orientamento tridimensionale dipende dall’idratazione. Con l’invecchiamento si ha una perdita di elasticità della cute in quanto si tende a perdere l’acido ialuronico. Tra i GAGs troviamo l’acido ialuronico, l’eparina e altri composti. Le glicoproteine hanno una struttura globulare con degli zuccheri annessi. Hanno una struttura molto meno rigida rispetto ai proteoglicani.

Fibre del tessuto connettivo

Le fibre del connettivo si dividono in fibre di collagene, fibre reticolari e fibre elastiche. Le fibre di collagene sono lunghe, non ramificate e molto resistenti ma flessibili. Su queste fibre di collagene si va a depositare il calcio che dà la forma all’osso. Esistono almeno 20 tipi di collagene. Quello di tipo 1 è circa il 90% e forma i tendini mentre il tipo 3 forma la lamina reticolare. Non si estendono molto se sottoposte a trazione. È spesso circa 10-100 nm, appare disposto in ondate, presenta una periodicità di 64 nm e talvolta è acidofilo. Il collagene viene prodotto come procollagene all’interno delle cellule. Successivamente è secreto e modificato in tropocollagene mediante il taglio delle proteine che ne impedivano l’associazione. Il tropocollagene si assembla aggregandosi a bandeggi formando le fibrille di collagene. È composto da 3 catene polipeptidiche alfa che insieme formano un’elica lunga 300 nm con diametro di 1,5 nm. In successione si formano microfibrille, fibrille e fibre. Questa impaccatura viene successivamente rivestito da altro connettivo per mediare ad esempio l’attacco al muscolo.

Le fibre reticolari fanno da supporto a capillari, nervi e muscoli. Sono presenti nella lamina reticolare e formano le capsule di rivestimento degli organi. Sono formate da collagene di tipo 3 più sottile e sono disposte a modo di formare una rete (plesso). Hanno un diametro di 0,5-2 nm.

Le fibre elastiche sono formate da microfibrille, che contengono l’elastina e la fibrillina. L’elastina viene sintetizzata dai fibroblasti come tropoelastina e viene polimerizzata nell’ECM in presenza di fibrillina. Serve a conferire elasticità al tessuto ed è organizzata in fogli discontinui. È presente nelle corde vocali, nell’arteria aorta e polmonare, nei bronchi, nei polmoni e in alcune cartilagini. Sono spesse fino a 1 nm, sono meno ondeggiate rispetto al collagene e sono ramificate. L’elasticità è data dalla presenza di desmosina, formata da 4 molecole di lisina. Se la fibra è sottoposta a trazioni i legami della desmosina si aprono per poi richiudersi una volta finita la trazione. L’apertura dei legami è permessa dalla rimozione di acqua. Le fibre elastiche sono sempre a contatto con una grande porzione di sostanza amorfa per permettere l’elasticità.

Cellule del tessuto connettivo

Le cellule sono diverse tra loro. Sono distanti e hanno la capacità di migrare. I tipi di cellule che troviamo sono i fibroblasti, i macrofagi, le plasmacellule e i mastociti.