APPARATO URINARIO. Organogenesi; anatomia macro e microscopica di reni, calici e
pelvi renali, ureteri, vescica urinaria, uretra maschile e femminile.
L’apparato urinario dei Vertebrati sviluppa dal mesoderma intermedio, con l’eccezione
dell’epitelio che riveste la vescica e l’uretra di origine endodermica.
La porzione di mesoderma intermedio che va a costituire gli elementi escretori
dell’apparato urinario prende il nome di cordone nefrogeno.
I cordoni nefrogeni sono dunque addensamenti mesenchimali bilaterali che si estendono
dal tratto cervicale a quello sacrale.
Essi assumono aspetto metamerico nel tratto cervicale e nel primo tratto toracico
(nefrotomi) mentre rimangono insegmentati nel tratto caudale.
I nefrotomi cervicali che si sviluppano per primi, danno origine al pronefro, quelli toracici e
lombari superiori evolvono successivamente e vanno a costituire il mesonefro, il restante
blastema lombare e sacrale forma infine il metanefro.
Quindi
L’apparato escretore deriva dai peduncoli dei somiti.
Il “Nefrone” è l’unità funzionale dei vertebrati. Lo sviluppo del rene è a stadi e si passa
per: pronefro, mesonefro, metanefro.
Pronefro
L’unione delle cavità dei peduncoli dei somiti forma sia a destra che a sinistra del tubo
neurale il Dotto di Wolff collegato con la cavità celomatica. La proliferazione dei tubuli
forma il nefrocele. Il peduncolo del somite quindi si è estroflette a formare il nefrostoma
(tubulo pronefrico) con la sua cavità (nefrocele). Nel nefrostoma avviene la filtrazione dei
liquidi. In alcuni taxon dei vertebrati il peduncolo si stacca dal somite andando a formare la
cresta pronefrica che presenta tubuli pronefrici metamerici.
Essi si fondono solo alla loro estremità: hanno quindi una parte prossimale aperta nel
celoma tramite il nefrostoma con pareti ciliate e una parte distale che forma il dotto di
Wolff. A questo livello ormai il somite non è più in comunicazione con il tubulo pronefrico
del suo peduncolo. Il nefrostoma unisce il celoma con i tubuli pronefrici e quindi il Dotto di
Wolff. Il pronefro è funzionale in pesci e anfibi, tuttavia negli anfibi la metamorfosi lo fa
degenerare. Nei mammiferi il pronefro degenera quasi subito ma presenta tuttavia il
Glomo (gomitolo arterioso) e serve a rilasciare le sostanze di scarto nel celoma. I rifiuti
sono mossi da cellule ciliate al dotto di Wolff e poi da qui portate all’estremità caudale
dell’embrione. Le arteriole del glomo sono derivate dall’aorta dorsale. La via escretoria è la
seguente:
• Arteria Dorsale
• Arteriola
• Glomo
• Celoma
• Nefrostoma
• Dotto di Wolff.
Mesonefro
La zona che forma il mesonefro è detta “Cordone nefrogeno”. Il mesoderma dei
peduncoli endocrino viene salvato per formare le gonadi mentre caudalmente ad esso i
peduncoli iniziano a indurre il Dotto di Wolff a modificarsi in Dotto Mesonefrico. Il
mesonefro si sviluppa quindi in una zona medio-caudale dell’embrione. Il mesonefro è
fonte di cellule staminali ematopoietiche. Negli individui maschi alcuni tubuli permangono
mentre nelle femmine degenerano completamente.
I capillari del glomerulo vengono incapsulati nella Capsula del Bowman. Il tubulo
mesonefrico all’esterno va ad incontrare il dotto di Wolff. Il celoma è sempre in
comunicazione con le altre cavità mentre il somite a questo livello è fisicamente staccato
dal peduncolo. A questo livello si identificano inoltre l’arteriola afferente e quella efferente a
livello del glomerulo. La via escretoria è la seguente
• Arteria Dorsale
• Arteriola
• Glomerulo
• Tubulo Mesonefrico
• Dotto di Wolff
Metanefro
Si parla di cordone metanefrogeno che forma per i mammiferi l’unico rene funzionante.
Sono caratterizzati da una componente mesenchimale che sviluppa il rene insieme al
Dotto di Wolff. C’è un fenomeno di induzione reciproca durante lo sviluppo del rene di un
mammifero. Il dotto di Wolff gemma indotto dal mesenchima nefrogeno. Il mesenchima di
riflesso viene indotto dal dotto a proliferare. La gemma del dotto di Wolff successivamente
si ramifica per formare i dotti collettori dei singoli nefroni.
Un addensamento cellulare forma il nefrone e poi si fonde con un dotto collettore per
formare la tipica struttura matura. L’addensamento inoltre si cavita e insieme al tubulo
forma la Capsula del Bowman che ospita il grumo arterioso che forma il glomerulo.
RENI
I reni secernono i prodotti terminali de metabolismo cellulare e l’acqua in eccesso,
spellando funzioni essenziali per il controllo delle concentrazioni delle varie sostanze e
mantenendo più o meno costante il bilancio ideo-elettrolitico dei fluidi tessutali. I reni
svolgono anche funzioni endocrine: produce e rilascia renina, eritropoietina.
Allo stato fresco, i reni sono di colore rosso-bruno.
Sono situati in sede retroperitoneale, su ogni lato della colonna vertebrale, circondati da
tessuto adiposo.
Negli adulti ciascun rene è lungo circa 11cm, largo 6 e misura 3cm lungo l’asse
anteroposteriore.
Il rene di sx può essere più lungo di 1,5 cm.
Il peso medio è di 150g negli uomini e di 135g nelle donne.
Nel feto e nel neonato, il rene è formato da 12 lobuli distinguibili tra loro; nell’adulto i lobuli
si fondono insieme e la superficie del rene appare liscia, sebbene possano rimanere
tracce di lobulazione (nelle immagini radiografiche possono essere scambiate per una
neoformazione renale).
RAPPORTI
I poli superiori di entrambi i reni sono spessi e arrotondati, e sono connessi con le
rispettive ghiandole surrenali.
I poli inferiori sono più sottili e si portano fino a circa 2,5 cm di distanza dalle creste
iliache.
Il margine superiore si trova all’altezza del margine superiore della 12^ vertebra toracica
Il margine inferiore si trova a livello della 3^ vertebra lombare.
I margini laterali sono convessi.
I margini mediali sono convessi nella parte adiacente ai poli e concavi nella parte
compresa tra i poli stessi; inoltre sono inclinati inferolateralmente.
Su ogni margine mediale, si apre anteromedialmente una profondo fessura verticale, l’ilo,
delimitato da un labbro anteriore e uno posteriore e contenente i vasi, i nervi e la pelvi
renale.
La faccia posteriore del rene è incrociata, circa a metà altezza, dalla 12 costa (si
a
interpone il diaframma).
Al di sopra della dodicesima costa,
1. recesso pleurico costo-frenico (o costo-diaframmatico), sempre con l’interposizione
del diaframma.
N.B: apertura di dimensioni variabili (trigono lombocostale) con cui la fascia renale si pone
in rapporto diretto con la pleura diaframmatica.
Al di sotto della 12 costa
a
1. poggia sul muscolo quadrato dei lombi;
2. medialmente giunge in contatto con il muscolo psoas e
3. lateralmente con l’aponeurosi del muscolo trasverso dell’addome.
La faccia anteriore del rene è coperta dalla fascia prerenale alla quale aderisce il
peritoneo parietale.Ha rapporti con:
1. Mesocolon trasverso, si dirige dal’estremità inferiore del rende dx e arriva
all’estremità superiore del rene di sx
N.B:La radice del mesocolon di destra fa sì che il rene di destra sia più sovramesocolico di
quanto non lo sia il rene controlaterale (ovviamente più sottomesocolico).
2. Porzione discendente del duodeno che è vicina al margine mediale del rene di
destra; questo è un rapporto che si realizza senza interposizione del peritoneo (la
porzione ascendente del duodeno è retroperitoneale), quindi il peritoneo passa sulla
faccia anteriore del rene di destra e poi sulla porzione discendente del duodeno.
3. Nei 2/3 superiori con la superficie inferiore del lobo dx del fegato, su cui lascia
l’impronta renale.
A causa del rapporto con il fegato, il rene dx di solito è posto leggermente più in basso
del sx.
4. Nel 1/3 inferiore con la flessura dx del colon
5. In alto e lateralmente è in rapporto con la faccia viscerale (o renale) della milza, nella
porzione di mezzo con la coda del pancreas (rapporto che si verifica senza
interposizione del peritoneo, ma per mezzo di una fascia di accoramento
retropancreatica è costituita da connettivo fibroso) e con i vasi lienali e in basso con la
flessura duodenodigiunale medialmente e con la flessura sinistra del colon
lateralmente.
NB: Una superficie più o meno ampia della faccia anteriore del rene sinistro è anche in
rapporto, tramite la borsa omentale, con la parete posteriore dello stomaco.
FASCIA RENALE
La fascia renale, detta di Gerota, è una guaina di tessuto connettivo denso ed elastico che
avvolge ogni rene e la ghiandola surrenale, associata a uno strato di grasso perirenale
circostante.
La fascia è una struttura singola composta da più foglietti e fusa posteromedialmnete con
le fasce dei muscoli grande possa e quadrato dei lombi.
E’ quindi un foglietto bilaminare: il foglietto anteriore prende il nome di fascia renale
anteriore e il foglietto posteriore fonde con il peritoneo.
STRUTTURA RENALE INTERNA
Il rene è dotato di una sottile capsula fibrosa composta da tessuto connettivo ricco di
collagene e con alcune fibre elastiche e muscolari lisce.
N.B: Durante il corso di alcune malattie renali la capsula può diventare aderente.
Il rene può essere suddiviso in una
• zona midollare, più interna, consta di piramidi renali coniche e di aspetto pallido e
striato, con le basi rivolte verso la capsula e gli apici/papille che guardano verso il seno
renale, in corrispondenza del quale si aggettano all’interno dei calici
• zona corticale, più esterna è perlopiù sottocapsulare e forma un arco che sovrasta le
basi delle piramidi (intercalandosi tra queste a formare le colonne renali, le quali
convergono nel seno renale).
Le regioni periferiche della zona corticale sono dette archi corticali e sono attraversate da
raggi midollari, di colore più chiaro e di aspetto radiale; i raggi si assottigliano procedendo
verso la capsula renale.
N.B:La zona corticale è istologicamente divisibile in una zona esterna e in una interna
(delimitata dalla zona midollare a opera di arterie e vene arcuate, tale zona a ridosso della
midollare è anche detta zona juxtamidollare)
CALICI E PELVI
L’ilo del rene si apre nel seno renale, posto al centro del rene, rivestito dalla capsula
renale e riempito quasi dl tutto dalla pelvi e dai vasi, oltre che, in minima parte, da tessuto
adiposo.
All’interno del seno renale: i dotti collettori dei nefroni renali si aprono all’estremità delle
papille renali per drenare nei calici minori, che sono delle espansioni imbutiformi delle vie
urinarie superiori.
La capsula renale riveste la superficie esterna del rene e si continua attraverso l’ilo, per
andare a rivestire il seno e fondersi con la tonaca avventizia dei calici minori.
Ogni calice minore avvolge una sola papilla o, più raramente, gruppi di 2 o 3 papille.
I calici minori si uniscono a quelli vicini per formare 2 o anche 3 strutture di dimensioni più
grandi, i calici maggiori.
I calici drenano negli infundibuli e la pelvi renale è normalmente formata dalla
congiunzione di 2 infundiboli (uno dal polo superiore e una del polo inferiore) anche se può
essercene un 3°: i calici sono raggruppati, cosicché 3 paia drenano nell’infundibolo del
polo superiore e 4 paia nell’infundibulo del polo inferiore (in caso di infundibolo intermedio
allora questi 4 paia si dividono tra polo inferiore e intermedio).
La disposizione degli infundiboli può variare.
La pelvi renale, imbutiforme, si affusola man mano che si porta inferomedialmnete,
attraversando l’ilo renale per poi continuarsi con l’uretere.
STRUTTURA MICROSCOPICA
Il rene è costituito da molti tubuli ureniferi contorti, tenuti insieme da una delicata trama
connettivale nella quale decorrono vasi sanguigni, linfatici e nervi.
Ciascun tubulo consta di 2 porzioni embriologicamnete distinte: quella appartenente al
neurone, che produce l’urina; e quella del dotto collettore, che completa il processo di
concentrazione dell’urina e attraverso cui l’urina si porta nei calici renali e, a seguire, nella
pelvi renale, nell’uretere e nella vescica urinaria.
1. NEFRONE
Consiste di un corpuscolo renale, deputato alla filtrazione plastica e alla formazione di
preurina, e di un sistema di tubuli renali, deputati a processi di secrezione e
riassorbimento selettivo del filtrato per formare l’urina definitiva.
CORPUSCOLO RENALE
I corpuscoli renali sono piccole formazioni tondeggianti con un diametro medio di 0,2 mm,
visibili nella corticale renale dalla profondità sino a una ristretta zona periferica.
In ciascun rene ci sono circa 1 milione di corpuscoli renali e il loro numero decresce con
l’età (un neurone perduto non verrà rimpiazzato).
Ciascuno di essi possiede un
• glomerulo vascolare centrale, è un insieme di anse di capillari sanguigni sostenuto da
una delicata matrice mesangiale e alimentato da una arteriola afferente che entra nella
capsula a livello del polo vascolare e fuoriesce come arteriola efferente.
• capsula glomerulare, da cui trae origine il tubulo renale, può essere considerata come
l’estremità slargata a fondo cieco di un tubulo renale, nella cui profonda invaginazione è
accolto il glomerulo.
La capsula è formata da un foglietto esterno/parietale==> epitelio pavimento semplice
e uno interno/viscerale==> podociti cellule epiteliali di aspetto dendritco: i loro processi
citoplasmatici maggiori si avvolgono intorno alle anse capillari e si ramificano a formare i
processi secondari, che sono strettamente addossati alla membrana basale glomerulare e
formano i pedicelli terminali.
Tra i due foglietti della capsula si trova lo spazio di Bowman/ spazio urinario, appiattito e
in continuità con il tubulo contorto prossimale.
N.B: L’endotelio del glomerulo è finemente poroso. La principale barriera al passaggio di
liquidi dal lume capillare allo spazio urinario è costituita dalla cosiddetta membrana basale
glomerulare, che si forma dalla fusione di 2 lamine basali, quella delle cellule endoteliali e
quella dei podociti.
La su superficie esterna è ricoperta da podociti e quella interna è a contatto con i capillari.
I principali componenti sono la lamina e il collagene di tipo 4 ed eparansolfato.
TUBULO RENALE
Il sistema dei tubuli renali comincia a livello del polo urinifero del corpuscolo.
• Tubulo contorto prossimale==> epitelio monostratificato cubico/cilindrico basso e ha un
orsetto a spazzola fatto di lunghi microvilli sulla sua superficie luminale.
La forma delle cellule dipende anche dalla pressione del fluido contenuto all’interno del
tubulo. E’ ricco di mitocondri(trasporto attivo )
• Tratto sottile dell’ansa di Henle==>monostratificato con cellule pavimentose. Pochi
organuli a indicare che queste cellule hanno ruolo passivo nel trasporto ionico
• Tratto spesso dell’ansa di Henle==>monostratificato con cellule cubiche. Molti
mitocondri, brevi microvilli apicali (ruolo metabolico più attivo).
• Tubulo distale==>cellule cubiche simili a quelle del tubulo prossimale. Hanno pochi
microvilli. Nel punto di passaggio dalla porzione rettilinea a quella contorta, il tubulo si
avvicina al polo casolare del corpuscolo renale da cui ha avuto origine.
Qui alcune delle cellule tubolari formano la macula densa (regola il flusso ematico)
• Dotto collettore==> rivestito da epitelio semplice cubico/cilindrico. Hanno cellule chiare
principali con pochi organelli; cellule scure intercalate possiede microvilli più lunghi e un
numero maggiore di mitocondri e contribuiscono al mantenimento dell’equilibrio acido
base.
2. VASI RENALI
Le arterie renali, interlobari, arcuate sono tipiche arterie muscolari, mentre i vasi
interlobulari sono artriole.
Vasi glomerulari afferenti sono arteriolari
Le arteriole efferenti presentano pareti più spesse e un calibro più ristretto rispetto alle
afferenti corrispondenti.