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La struttura del nefrone
Questa rete capillare peraltro tende a riconfluire in un’arteriola, questa volta efferente, che si portalontano dal corpuscolo renale. Il nefrone è poi costituito da strutture di tipo tubulare disposte in sequenza e morfologicamentediverse:
IL TUBULO CONTORTO PROSSIMALE, una prima porzione costituita da un tubulo chesi attorciglia fortemente su sé stesso e si continua con
L’ANSA DI HENLE, una struttura tubulare di diametro minori, con una porzione che scendeverso il basso e una porzione che risale verso l’alto, a formare questa struttura a forma di“U” e si continua con
IL TUBULO CONTORTO DISTALE che torna ad essere di dimensioni maggiori, tornanelle vicinanze del corpuscolo renale, sempre con questo caratteristico andamento convolutoe si continua con
TUBULO COLLETTORE
Da un punto di vista topografico si osserva anche un altro aspetto estremamente importante: ilcorpuscolo renale è contenuto all’interno della corticale.
tubulo contorto prossimale e distale, dell'ansa di Henle e dei dotti collettori. Il tubulo contorto prossimale e distale sono prevalentemente localizzati nella corticale del rene. L'ansa di Henle, invece, si porta all'interno della midollare del rene, approfondendosi attraverso la sua branca discendente e ascendente, a diversi livelli della midollare, sia nella parte più interna che esterna. Il tubulo contorto distale, formato da più nefroni, confluisce nel dotto collettore. Migliaia di nefroni confluiscono nei dotti collettori, i quali raccolgono progressivamente il secreto di ciascun nefrone e lo trasportano fino alla punta della piramide della midollare renale. Attraverso un foro simmetrico, i dotti collettori si mettono in comunicazione con la primissima parte delle vie urinarie, che ha una formazione a coppa chiamata calice minore, a causa della sua forma e dimensione. Il calice minore abbraccia la punta della piramide midollare del rene. Ora descriveremo le caratteristiche morfologiche, strutturali e ultrastrutturali dei tubuli contorti prossimale e distale, dell'ansa di Henle e dei dotti collettori.corpuscolo renale, struttura nella quale avviene l'ultrafiltrazione. Il corpuscolo renale presenta due poli: - un polo vascolare, dove penetra l'arteriola afferente, che formerà una rete mirabile arteriosa per poi abbandonare il corpuscolo come arteriola efferente - un polo urinario, opposto a quello vascolare, dove avrà inizio il tubulo prossimale Morfologicamente, il corpuscolo è costituito da: - GLOMERULO, ossia l'insieme della anse capillari della rete mirabile che origina dall'arteriola afferente - CAPSULA DI BOWMAN, che è costituita da due foglietti, uno parietale che delimita lo spazio della capsula (il "il contorno" per intenderci) e un foglietto viscerale, adibito alla filtrazione, poiché è estremamente sottile, aderisce ai capillari. Tra questi due foglietti quindi si viene a creare uno spazio all'interno del quale andrà ad essere trasportato il filtrato che, attraverso un sistema complesso, dalsangue deve attraversare questo spazio e raggiungere la regione intermedia tra il foglietto parietale e viscerale della capsula del Bowman stessa. Le cellule di questi due foglietti saranno chiaramente molto diverse: a livello della parete abbiamo delle cellule abbastanza piatte e si vede la presenza del nucleo che ne determina un'introflessione all'interno, quindi sono cellule pavimentose molto molto piatte che tappezzano completamente l'interno della superficie parietale della capsula di Bowman. Le cellule che sono invece in stretto rapporto con i capillari particolari cellule epiteliali che prendono il nome di podociti, i quali presentano delle estroflessioni, dei bracci molto ampi ai quali fanno seguito delle estroflessioni di minore dimensione (pedicelli) come se fossero delle dita che si incrociano con le dita di un'altra mano. Queste formazioni allungate tendono ad appoggiarsi a livello della membrana basale che in questo punto è in comune con la membrana.basale dell'endotelio del capillare (che presenta delle "fenestrature") e rappresenta il vero e proprio "filtro". Quindi abbiamo uno spazio fisico che può essere attraversato da sostanze che decorrono all'interno del torrente circolatorio; quindi tutte quelle sostanze che hanno dimensioni e peso molecolare che possono attraversare queste fenestrature, riescono ad attraversare la membrana basale e le fessure di filtrazione tra i pedicelli, possono essere trasportati nello spazio di filtrazione. È chiaro che questo sistema quindi non impedisce a un'enorme quantità di acqua di essere in qualche maniera filtrata; questo è un problema estremamente importante, perché se non ci fosse il sistema tubulare, in realtà un soggetto normale perderebbe un quantitativo di acqua enorme che ovviamente non sarebbe compatibile con la vita. Dopo la prima filtrazione non parliamo di urina, ma di ultrafiltrato, che si modifica in.all'interno del tubulo contorto prossimale abbiamo un riassorbimento in particolare di acqua oltre ad altre sostanze. Oltre il 95% dell'acqua che è stata filtrata a livello del glomerulo viene riassorbita da un epitelio che borda internamente il tubulo contorto prossimale; è un epitelio che presenta caratteristicamente nelle cellule epiteliali una grande quantità di mitocondri e per questo motivo è stato anticamente descritto come un epitelio cosiddetto bacillare (perché queste macchioline scure ricordavano proprio la conformazione dei batteri), ma in realtà si è visto con le moderne tecniche di microscopia elettronica che essi siano dei mitocondri fittamente stipati capace di produrre energia che viene utilizzata per il riassorbimento dell'acqua. Che questo sia unepitelio che svolga delle funzioni importanti di scambio è osservabile anche dalla presenza di queste formazioni microscopiche, questi microvilli, che ne amplificano la superficie (come abbiamo sempre previsto la natura dà vita a queste forme di amplificazione superficiale nel momento in cui vi è necessità di avere uno scambio): quindi forte riassorbimento nel tubulo contorto prossimale in particolare di acqua.Una volta che si entra all'interno dell'ansa di Henle, per lo stretto rapporto che si viene a creare con quei vasi retti che abbiamo visto si portano profondamente all'interno della midollare, per cui noi avremo uno stretto rapporto tra i vasi e i segmenti sottili dell'ansa di Henle, in questo percorso si hanno dei fenomeni di scambi tra l'ambiente esterno e l'ambiente interno che ulteriormente modificano il contenuto all'interno dei tubuli (questo grazie alle differenti condizioni di osmolarità).
Infine abbiamol'ultimo passaggio, e qui abbiamo praticamente oramai modificato in maniera significativa il contenuto, all'interno del tubulo contorto distale che è capace in particolare di monitorizzare il contenuto di liquidi all'interno del tubulo stesso, in particolare grazie a un rapporto che costantemente si viene a generare tra il tubulo contorto distale e l'arteriola afferente. Vorrei far notare che proprio questo tipo di rapporto dà vita a una struttura molto particolare di grandissima importanza, che prende il nome di apparato iuxtaglomerulare; questo apparato è dato esattamente da cellule che fanno parte del tubulo contorto distale, si modificano ed entrano in stretto rapporto con l'arteriola afferente, si pone proprio all'interno del V generato dal punto d'ingresso dell'arteriola, all'interno dello sfioccamento del glomerulo e l'arteriola efferente. In particolare faccio notare come le cellule del tubulo distale si modificano.
diventando più compatte e prendendo il nome di macula densa, instretto rapporto peraltro con cellule modificate che fanno parte della struttura muscolareliscia dell'arteriola afferente, cellule che prendono il nome di cellule iuxtaglomerulari.
Ebbene queste due cellule, insieme a cellule mesangiali che costituiscono un punto diunione e che organizzano e rendono questa regione così particolare, svolgono funzioniestremamente importanti:
- Le cellule invece mioepiteliali, che circondano l'ultima porzione dell’arteriola afferentesono di registrare modificazioni di diametro dell’arteriola, quindi abbiamo un sistemacapace di monitorizzare in ultima analisi la pressione sanguigna, perché un aumento o unariduzione di pressione determinerà, o un aumento, o una riduzione del diametrodell'arteriola, che viene ad essere registrato a livello delle cellule iuxtaglomerulari.
- le cellule della macula densa, sono capaci di controllare le
caratteristiche chimiche del contenuto all'interno del tubulo e quindi siamo capaci di verificare se l'urina è diluita o no, e quindi il quantitativo di acqua. Quindi abbiamo detto che le cellule a macula densa sono capaci di monitorizzare il quantitativo di acqua nell'urina, di quanto sia diluita l'urina con maggior esattezza, per cui se noi abbiamo ad esempio una riduzione di pressione che cosa succede: viene registrata, le informazioni vengono indirizzate, la macula densa si accorge che il quantitativo di acqua all'interno dell'urina è ridotto, per cui si favorisce, attraverso una stimolazione diretta delle cellule vicino, la produzione di sostanze che determinano una vasocostrizione, ovvero vengono ad essere stimolati localmente una serie di enzimi che una volta che vengono messi in circolo vengono modificati e determinano una vasocostrizione, oppure viene, attraverso informazioni che raggiungono (ovviamente più distante) il
Il sistema nervoso centrale informa la nostra ghiandola ipofisaria di immettere in circolo un quantitativo di ormone che regola la capacità di perdere liquidi in maniera più o meno consistente. Abbiamo quindi un sistema di controllo della pressione arteriosa estremamente importante e proprio un'alterazione di questo sistema è alla base di gran parte delle patologie ipertensive che colpiscono i soggetti nel mondo occidentale di cui conosciamo in maniera ben chiara la caratteristica patologia.
Le vie urinarie sono caratterizzate da una serie di strutture cave che hanno origine dai calici minori, ovvero da quelle formazioni molto piccine che abbracciano l'apice delle piramidi malpighiane, quindi sono costituite in maniera schematica dai calici minori che confluiscono tra di loro in calici maggiori che raccolgono ovviamente più calici minori. I calici maggiori a loro volta si riuniscono a formare il cosiddetto bacinetto renale si continua con
L'uretere è una struttura pari molto lunga che si porta dal rene, scendendo verso la regione pelvica per raggiungere la vescica urinaria.