Anatomia umana Sistema nervoso centrale e periferico

Anatomia umana

Sistema nervoso

Sistema nervoso centrale e periferico

Il sistema nervoso centrale (SNC) è dato dal nevrasse composto da:

• Midollo spinale, accolto nel canale vertebrale;
• Encefalo, contenuto nella cavità cranica.

Il neurone

Unità funzionale del SN costituito da:

• Corpo cellulare (o soma o pirenoforo) in genere voluminoso, può essere stellato, piramidale, piriforme o sferico. Il nucleo è sferico. Il nucleolo è voluminoso. Nel citoplasma si trovano anche granuli di pigmento scuro. Tra questi, rari i granuli di melanina, presenti in alcune zone cerebrali, e più frequenti i granuli di lipofuscina che rappresentano l’accumulo nei lisosomi di molecole di degradazione di natura lipidica. La loro quantità aumenta con l’invecchiamento. La colorazione con Sali d’argento e d’oro evidenzia una fitta rete di neurofibrille che derivano dal raggruppamento di filamenti intermedi, detti neurofilamenti, e microtubuli, detti neurotubuli. Sono presenti anche filamenti di actina associati alla superficie interna della membrana cellulare detta neurolemma.
• Dendriti si ramificano vicino al corpo cellulare, sono brevi e confinati in prossimità del soma. Ricevono le terminazioni assoniche di molti altri neuroni: servono quindi ad aumentare la superficie disponibile per le sinapsi. Dopo aver integrato gli impulsi nervosi, i dendriti e il soma li trasmettono all’assone.
• Assone origina da una piccola protrusione del soma detta cono di emergenza. Al punto tra il cono d’emergenza e l’assone vi è il segmento iniziale assonico (AIS) o monticolo dove si innesca il potenziale d’azione che è alla base della trasmissione dell’impulso nervoso. Subito dopo l’AIS l’assone viene rivestito da cellule della glia e può raggiungere lunghezze notevoli, fino a superare il metro. Canali per il Na sono presenti lungo tutta la membrana dell’assone e permettono la propagazione dell’impulso elettrico. In prossimità della terminazione l’assone perde il rivestimento gliale e si allarga nel bottone terminale dove l’assone stabilisce il contatto con un altro neurone o con una cellula effettrice formando la sinapsi. Nei bottoni terminali vi sono numerose vescicole sinaptiche contenenti neurotrasmettitori. Anche l’assone è percorso da microtubuli per tutta la sua lunghezza. Tra i microtubuli scorrono i neurofilamenti.

Classificazione dei neuroni (organizzazione strutturale)

• Neuroni multipolari costituiscono il tipo più numeroso con presenza di due o più dendriti e un unico assone. Sono il tipo prevalente a livello del cervello e del midollo spinale.
• Neuroni bipolari possiedono un solo dendrite e un assone che originano ai poli opposti del corpo cellulare. Sono rari e si trovano di solito a livello degli organi di senso (cellule olfattorie, neuroni della retina e neuroni sensitivi dell’orecchio interno).
• Neuroni unipolari molto rari, hanno solo un assone senza dendriti. Sono neuroni sensitivi primari (cellule recettoriali della mucosa olfattiva, coni e bastoncelli della retina).
• Neuroni pseudounipolari hanno un singolo processo che a breve distanza dal soma si divide in due rami diretti in senso opposto, con forma a T. Sono neuroni che si trovano a livello dei gangli cerebro-spinali. Un ramo è diretto alla periferia, dove riceve stimoli sensitivi; l’altro verso il SNC dove porta l’impulso.
• Neuroni assonici piccoli neuroni provvisti di molti dendriti ma nessun assone, presenti a livello cerebrale e nella retina.

Sinapsi

Sono le strutture di comunicazione tra i neuroni. Sono di due tipi:

• Sinapsi elettriche sono costituite da gap junctions. Nell’uomo e nei mammiferi sono poco diffuse e vengono usate per una trasmissione rapida dell’impulso in popolazioni neuronali che devono essere sincronizzate nella loro risposta agli stimoli.
• Sinapsi chimiche spesso sono tra un assone e i dendriti (sinapsi asso-dendritica) o il corpo cellulare (sinapsi asso-somatica) di altri neuroni. Infine esistono sinapsi asso-assoniche e dendro-dendritiche. Le sinapsi chimiche sono polarizzate per cui l’impulso viaggia in una sola direzione. I neuroni che entrano in contatto tra loro sono detti neurone pre-sinaptico e neurone post-sinaptico. L’assone termina all’estremità con brevi ramificazioni che terminano in espansioni dette bottoni (bulbi) o terminali sinaptici. La regione del plasmalemma del bottone terminale è detta membrana pre-sinaptica mentre quella affrontata è la membrana post-sinaptica. Tra le due membrane vi è un sottile spazio, spazio o fessura sinaptica. Nel citoplasma del bottone sinaptico si notano molte vescicole sinaptiche mentre nella regione post-sinaptica sono numerosi i microfilamenti e i microtubuli. Abbiamo: sinapsi asimmetriche o di tipo I in cui la fessura sinaptica è più ampia; sono di tipo eccitatorio; sinapsi simmetriche o di tipo II che mostrano una fessura sinaptica più sottile e sono di tipo inibitorio.

Neurotrasmettitori

Le vescicole sinaptiche contengono i neurotrasmettitori. Sono di due tipi:

• Neurotrasmettitori molecolari che sono: acetilcolina, amine biologiche (istamina, serotonina e catecolamine), aminoacidi (acido gamma amino butirrico o GABA, glicina, aspartato e glutammato) e purine (ATP e adenosina). Le fibre quindi sono suddivise in colinergiche (acetilcolina), adrenergiche (amine biologiche) e purinergiche (purine). Il 90% delle sinapsi eccitatorie nel SNC utilizza il glutammato; il 90% delle sinapsi inibitorie usa il GABA.
• Neurotrasmettitori proteici, detti neuropeptidi, le cui classi sono: endorfine, encefaline, endotelina, vasopressina e ossitocina.
• Esiste una terza classe di neurotrasmettitori di tipo endocannabinoidi, molecole lipidiche derivate dall’acido arachidonico, non contenute in vescicole, con funzione di neuromodulazione sull’attività neuronale mediante il legame a recettori specifici.

La neuroglia

Cellule non neuronali che contraggono rapporti con i neuroni.

Neuroglia del SNC (macroglia)

Cellule che originano dal neuroepitelio del tubo neurale. Hanno funzione neurotrofica e neurofunzionale (neurogenesi e sviluppo neuro-gliale, sinaptogenesi, mielinogenesi, omeostasi del tessuto nervoso, mantenimento della barriera ematoencefalica BEE, modulazione neurovascolare e immuno-sorveglianza).

Astrociti

Cellule di forma stellata che fanno parte della glia astrocitaria o astroglia. Essa comprende la glia radiale del cervelletto e della retina, i taniciti presenti a livello dell’ependima del III e IV ventricolo cerebrale, gli astrociti protoplasmatici e gli astrociti fibrosi. Infine astrociti perivascolari che con i loro prolungamenti formano la membrana gliale limitante tra tessuto nervoso e ambiente esterno.

Gli astrociti protoplasmatici sono presenti nella sostanza grigia del SNC con prolungamenti brevi e ramificati a superficie irregolare per la presenza di “spine”.

Gli astrociti fibrosi sono nella sostanza bianca con corpo cellulare più piccolo e lunghi prolungamenti a superficie liscia.

Le loro funzioni sono:

• Organizzazione del tessuto nervoso
• Omeostasi di acqua e ioni
• Metabolismo dei NT
• Sinaptogenesi e funzionamento delle sinapsi
• Governano l’attività della BEE
• Permangono come elementi neurali staminali in specifiche zone del SNC.

Oligodendrociti

Hanno pochi e sottili prolungamenti, presenti sia nella sostanza grigia intorno al corpo dei neuroni, oligodendrociti perineuronali, sia nella sostanza bianca tra i fasci di assoni, oligodendrociti interfascicolari o formanti mielina. Gli oligodendrociti interfascicolari distribuiscono i loro processi citoplasmatici sugli assoni vicini per formare segmenti di mielina, detti segmenti internodali. La sequenza di segmenti internodali si chiama guaina mielinica. Le estremità di ogni segmento internodale sono dette paranodi che delimitano quindi un tratto di assone "nudo" che viene detto nodo di Ranvier.

Ependimociti

Al termine della neurogenesi le cellule dello strato più interno del neuroepitelio permangono con forma prismatica in un monostrato che forma l’ependima, al confine tra tessuto nervoso e cavità derivate dal lume del tubo neurale, ventricoli cerebrali, canale centrale del midollo spinale. La membrana verso il lume dei ventricoli presenta numerosi microvilli. Le cellule ependimali che rivestono i plessi corioidei sono deputate alla produzione del liquido cefalo-rachidiano. Le cellule, che formano un epitelio cubico semplice, presentano una superficie cupoliforme sporgente nella cavità ventricolare, dotata di microvilli e appaiono unite tra loro da giunzioni occludenti. Hanno quindi un ruolo fondamentale nell’ambito della BEE.

Microglia

Cellule del sistema immunitario presenti nel SNC, nella sostanza bianca e grigia. In condizioni di inattività le cellule sono più piccole con sottili processi ondulati e ramificati (microglia a riposo o ramificata). Queste cellule, pur non attivate, esercitano una continua sorveglianza dell’omeostasi neurale. Quando attivate, in caso di patologie del SNC (microglia attiva), inizialmente la cellula assume una morfologia “iper-ramificata” e produce citochine proinfiammatorie. Col persistere dello stimolo la cellula aumenta in dimensione e produce larghi e brevi prolungamenti. In fase finale (microglia ameboide/fagocitica) la cellula ritrae tutti i prolungamenti eccetto poche e corte estroflessioni citoplasmatiche e si trasforma in cellula proliferante, mobile e con attività fagocitica.

Attivazione della microglia

Nel SNC un assone viene rivestito dai processi degli oligodendrociti che formano i segmenti internodali di mielina (guaina mielinica). Tra i segmenti i tratti di assone privi di mielina sono i nodi di Ranvier. Un gruppo di assoni rivestiti da guaina mielinica forma un fascio di fibre nervose mieliniche che con altri fasci costituisce la sostanza bianca.

Midollo spinale

Posto nel canale vertebrale, si estende dal foro occipitale fino a L2. Superiormente continua con il midollo allungato, inferiormente termina assottigliandosi nel cono midollare da cui apice ha origine il filo terminale, esile filamento che si fissa sulla faccia posteriore del coccige. Presenta due rigonfiamenti fusiformi, il rigonfiamento cervicale e il rigonfiamento lombare, zone di emergenza dei nervi spinali più voluminosi deputati all’innervazione degli arti superiori e inferiori. Presenta curvature, per cui è convesso in avanti a livello cervicale, concavo anteriormente nella parte toracica, convesso in avanti a livello lombare. Il midollo spinale non riempie interamente la cavità del canale vertebrale, ma occupa solo la parte centrale, rimanendo separato dalle pareti del canale per l’interposizione dello spazio perimidollare che contiene le meningi spinali ed esternamente a queste il tessuto adiposo peridurale. Si trova immerso nel liquido cefalorachiadiano. In superficie il midollo spinale presenta anteriormente un solco per tutta la sua lunghezza lungo la linea mediana, la fessura mediana anteriore. Posteriormente in modo analogo, mostra il solco mediano posteriore. Il piano sagittale mediano divide il midollo spinale in due metà simmetriche, destra e sinistra. In ciascuna metà si trovano anterolateralmente il solco laterale anteriore e posterolateralmente il solco laterale posteriore. La porzione compresa tra la fessura mediana anteriore e il solco laterale anteriore è il cordone anteriore; quella tra solco laterale anteriore e solco laterale posteriore è il cordone laterale; quella tra solco laterale posteriore e solco mediano posteriore è il cordone posteriore. Da ciascuna metà del midollo spinale emergono 33 radici anteriori e 33 radici posteriori dei nervi spinali. Ogni radice anteriore si unisce poi alla radice posteriore corrispondente formandosi così 33 nervi spinali per lato. Questi sono distinti in:

• 8 paia di nervi cervicali;
• 12 paia di nervi toracici;
• 5 paia di nervi lombari;
• 5 paia di nervi sacrali;
• 3 paia di nervi coccigei.

Data la discrepanza tra la lunghezza del midollo spinale e quella della colonna vertebrale, solo i nervi spinali più alti decorrono orizzontalmente per portarsi al foro di uscita del canale vertebrale: tutti gli altri nervi spinali si inclinano verso il basso per cui gli ultimi nervi toracici e tutti i nervi lombari, sacrali e coccigei scendono verticalmente dentro il canale vertebrale formando, all’estremità inferiore del midollo spinale, un voluminoso fascio di nervi detto coda equina.

Nervi spinali

Ogni nervo spinale è costituito dall’unione della radice anteriore con la radice posteriore poco prima dell’uscita del nervo dal canale vertebrale. La radice anteriore è motrice (o effettrice); la radice posteriore è sensitiva (o afferente). Il nervo spinale quindi è misto. La radice anteriore origina dal corno anteriore del midollo spinale; le fibre radicolari anteriori sono quindi di due tipi:

• Fibre motrici somatiche deputate all’innervazione motrice dei muscoli scheletrici;
• Fibre effettrici viscerali o fibre pregangliari che mettono capo ai gangli simpatici da cui nascono poi le fibre postgangliari per l’innervazione motrice della muscolatura involontaria ed eccitosecretrice delle ghiandole.

La radice posteriore origina dal ganglio spinale. Questo è posto lungo la radice posteriore del nervo spinale ed è formato da neuroni sensitivi, pseudounipolari o neuroni a T, in quanto il loro assone, mielinico, si divide a T dando una fibra periferica e una fibra centrale. La fibra periferica, uscita dal ganglio, prosegue nel nervo spinale e si distribuisce perifericamente; la fibra centrale, uscita dal ganglio, percorre la radice posteriore del nervo spinale e si porta al midollo spinale. La fibra periferica quindi raccoglie gli impulsi sensitivi che poi la fibra centrale reca al midollo spinale. Le fibre radicolari posteriori sono fibre sensitive (o afferenti), sia somatiche che viscerali.

Costituzione interna del midollo spinale

Sezione trasversale del midollo spinale

Il midollo spinale è costituito al centro da sostanza grigia e perifericamente da sostanza bianca. Al centro per tutta la lunghezza si trova un sottile canale scavato all’interno della sostanza grigia: il canale centrale del midollo spinale o canale dell’ependima.

Sostanza grigia

In sezione trasversale ha la forma di un’H. Forma al centro un sepimento trasversale, la commessura grigia, dalle cui estremità si espandono due voluminose masse allungate. Un piano frontale passante per il canale del midollo divide la sostanza grigia in una metà superiore e una inferiore. La commessura grigia viene così suddivisa in commessura grigia anteriore e commessura grigia posteriore, mentre le due masse grigie laterali vengono scomposte in un corno anteriore e in un corno posteriore.

Il corno anteriore si arresta a distanza dalla superficie del midollo spinale. È formato da:

• Testa → parte più anteriore e maggiormente espansa; dal suo contorno fuoriescono fibre nervose che si dirigono verso il solco laterale anteriore da cui emergono per formare le radici anteriori dei nervi spinali;
• Base → parte più ristretta posteriore. A livello del segmento compreso tra l’VIII segmento cervicale e il II segmento lombare, è presente un’espansione di sostanza grigia diretta lateralmente detta corno laterale.

Il corno posteriore arriva fino in vicinanza della superficie del midollo spinale; è costituito da:

• Base → posta anteriormente; è unita alla base del corno anteriore formando la zona intermedia;
• Testa → posta indietro verso la superficie; alla sua estremità è formata da una sostanza grigia molliccia, la sostanza gelatinosa (del Rolando), che a sua volta è incappucciata da uno strato di cellule nervose sparse con fibre nervose, detto strato zonale o zona spongiosa. Quest’ultimo è separato dalla superficie del midollo spinale da uno strato di fibre nervose mieliniche a decorso longitudinale che formano la zona marginale.

La sostanza grigia è formata da cellule nervose, fibre nervose (in gran parte amieliniche) e cellule della nevroglia. Cellule nervose → sono di due tipi:

• Cellule del I tipo del Golgi : hanno un lungo assone che, divenuto fibra mielinica, esce dalla sostanza grigia del midollo spinale; sono distinte in:
  • Cellule radicolari: l’assone diventa la fibra nervosa che costituisce le radici anteriori dei nervi spinali; sono quindi esclusive del corno anteriore del midollo spinale. Sono divise in:
    • Cellule motrici somatiche → dette anche motoneuroni, di due tipi: motoneuroni alfa, che innervano le fibre muscolari striate dei muscoli scheletrici; motoneuroni gamma, che innervano le fibre muscolari striate nei fusi neuromuscolari dei muscoli scheletrici. La fibra del motoneurone alfa arriva al muscolo e qui si ramifica formando con ciascuna ramificazione una placca motrice. Un singolo motoneurone alfa con tutte le fibre muscolari striate da esso innervate costituisce invece l’unità motoria. I motoneuroni gamma innervano le fibre scheletriche incluse nel fuso neuromuscolare che ha il compito di registrare lo stato di tensione dei muscoli (tono muscolare).
    • Cellule effettrici viscerali → sono i neuroni vosceroeffettori o neuroni pregangliari. Si trovano nella base del corno anteriore. Innervano la muscolatura involontaria a cui inviano impulsi nervosi tramite l’interposizione del ganglio simpatico. Le cellule effettrici viscerali infatti danno origine a fibre mieliniche, le fibre effettrici viscerali, dette fibre pregangliari che fuoriescono dal midollo tramite le radici anteriori e poi mettono capo al ganglio simpatico. Dal neurone nel ganglio originano le fibre postgangliari che si recano alla muscolatura involontaria.
  • Cellule funicolari: gli assoni diventano le fibre nervose che formano fasci nei cordoni della sostanza bianca.