Anatomia umana

Il tessuto muscolare

Tessuti muscolari: miocardio, i muscoli che azionano le articolazioni, muscolatura intorno ai vasi. È un tessuto particolarmente differenziato, con proprietà contrattile. Tale attività costituisce il meccanismo fondamentale per il movimento.

Tipi di tessuto muscolare

Esistono due tipi di tessuto muscolare:

• Tessuto muscolare liscio
• Tessuto muscolare striato, suddiviso a sua volta in striato scheletrico e striato cardiaco o miocardio

Il tessuto muscolare liscio

È un tessuto involontario, sotto il controllo del sistema nervoso autonomo (presente nei vasi sanguigni). Esso si trova nei visceri e controlla la pressione del sangue, che non è altro che la risultante del gioco della muscolatura liscia e del flusso del sangue. L'attività di un muscolo liscio non può essere controllata; quindi, vi sono alcune azioni spontanee, come ad esempio l'apertura e la chiusura delle vie respiratorie, il funzionamento dell'intestino, delle vie urinarie o genitali, in cui è presente appunto muscolo liscio.

NB. La contrazione spastica del muscolo liscio è responsabile delle coliche (renali, delle vie urinarie, intestinali, biliari). Per contrastare il dolore da colica si usa un miorilassante e non un antidolorifico.

Il tessuto muscolare è costituito da elementi allungati, le fibrocellule muscolari lisce, caratterizzati da miofibrille allineate lungo l'asse maggiore, senza un registro trasversale. La fibrocellula è di forma fusata, a seconda della sede e dell'attività svolta può subire un incremento volumetrico.

La membrana cellulare è avvolta da tessuto reticolare e rivestita da uno strato di glicoproteine. Il citoplasma (sarcoplasma) contiene un reticolo endoplasmatico e un apparato del Golgi poco sviluppato, numerosi mitocondri, voluminosi e con creste ben sviluppate, e le miofibrille, che costituiscono l'apparato contrattile.

Le miofibrille sono formate da due tipi di filamenti, sottili di actina e spessi di miosina, disposti a fascetti. Il citoscheletro costituisce così un sistema di supporto dei filamenti contrattili. L'apparato contrattile si organizza al momento della contrazione, che viene attivata da un aumento del Ca⁺⁺ citosolico. Il nucleo, generalmente unico, allungato, è situato al centro della cellula.

Le fibrocellule muscolari lisce si trovano isolate o, più comunemente, riunite in fasci a costituire muscoli o in lamine a costituire tuniche. Il tessuto muscolare costituisce la tonaca muscolare degli organi cavi di gran parte dell'apparato digerente e respiratorio, dell'apparato urinario e genitali. Nell'apparato tegumentario costituisce i muscoli erettori del pelo e del capezzolo e i muscoli dell'iride e del corpo ciliare.

Il muscolo liscio è innervato dal sistema nervoso autonomo.

Il tessuto muscolare striato

Tessuto muscolare striato scheletrico

Il muscolo striato scheletrico è un muscolo volontario (bicipite, tricipite, quadricipite, cuore). L'unità strutturale è la fibra muscolare striata, specializzata nel trasformare l'energia chimica (accumulata sotto forma di ATP) in lavoro meccanico (contrazione). La contrazione è dovuta alla presenza di proteine contrattili (actina e miosina) organizzate in miofibrille.

Le fibre muscolari striate sono notevolmente variabili di dimensioni e hanno lunghezza che può arrivare fino ad alcuni centimetri. Si tratta di un sincizio, costituito da una serie di cellule muscolari, dette fibrille, che si uniscono a formare i miotubi o miofibrille. Tali cellule quindi si fondono andando a formare un tubo in cui i nuclei si posizionano all'esterno.

Quindi la fibra muscolare striata volontaria è multinucleata poiché deriva dalla fusione di tanti mioblasti (cellule muscolari che derivano da cellule mesenchimali) che si fondono in un miocito. La fibra muscolare striata ha una forma cilindrica molto allungata.

All'esterno delle fibre muscolari striate ci sono le cellule satellite, ossia le staminali, responsabili della rigenerazione e riparazione del tessuto muscolare. La membrana cellulare prende il nome di sarcolemma; è rivestita all'esterno da un reticolo di fibrille reticolari cementate da materiale anistico. Presenta invaginazioni (tubuli a T) che si portano nella parte più profonda della fibra muscolare, ponendosi in rapporto con il reticolo endoplasmatico; si forma in questo modo la triade.

Le cellule muscolari sono multinucleate, il numero di nuclei è in relazione alla lunghezza delle fibre. I nuclei si trovano in prossimità delle membrane. Il sarcoplasma rappresenta il citoplasma, notevolmente ridotto per lo sviluppo dell'apparato contrattile.

Esso contiene:

• Mitocondri, numerosi ed allungati, con creste molto sviluppate
• Reticolo endoplasmatico, notevolmente sviluppato
• Miofibrille, che costituiscono l'apparato contrattile della fibra muscolare. Ogni fibra muscolare contiene un numero variabile di miofibrille.

Al microscopio ottico le miofibrille appaiono come filamenti con alternanza di bande chiare e bande scure. Al microscopio polarizzato appaiono bande scure, cioè bande isotrope anche chiamate bande I, e bande luminose, birifrangenti anche chiamate bande A. Le bande I sono divise a metà da una linea Z. L'unità strutturale delle miofibrille è il sarcomero.

Ciascuna miofibrilla presenta un sistema di tubuli che distribuisce ioni calcio e una serie di bandeggiature, derivante dalla sovrapposizione di microfilamenti di actina e miosina. Tali bandeggiature sono i sarcomeri, in grado di muoversi scorrendo le une sulle altre grazie all'energia rilasciata dall'idrolisi dell'ATP, in modo da generare il movimento, ossia la contrazione muscolare. Il sarcomero è compreso fra due linee Z: è costituito da metà di una banda I, un'intera banda A centrale e da metà di un'altra banda I. Le linee Z sono a loro volta ancorate al sarcolemma e al sistema reticolare esterno delle fibre.

Le miofibrille sono formate da sottilissimi filamenti chiamati miofilamenti, troviamo miofilamenti di actina, presenti nella banda I e nella banda A e miofilamenti di miosina presenti solamente nella banda A. Lungo i filamenti di actina si trovano siti su cui si può legare la testa mobile della miosina. Questi siti sono normalmente nascosti dalla presenza di altre proteine, come la troponina e la tropomiosina. La muscolatura scheletrica è innervata dal sistema nervoso sotto il controllo della volontà. L'attività di una fibrilla muscolare è attivata dalla placca neuromuscolare chiamata placca motrice o mioneurale, una terminazione nervosa specifica che tocca la fibra muscolare in una zona esterna al sarcolemma chiamata epilemma, contenente nuclei e mitocondri fittamente addensati; è responsabile della trasmissione dell'impulso nervoso e quindi della contrazione.

Tessuto muscolare striato cardiaco

Il miocardio, ossia il tessuto muscolare striato cardiaco, è costituito da cellule di diverso tipo. Vi sono vari tipi di miocardio: comune, specifico ed endocrino. Il miocardio comune è formato da elementi distinti, i cardiomiociti o fibre muscolari cardiache, che si connettono fra di loro alle estremità, formando una rete tridimensionale. La fibra muscolare cardiaca ha forma cilindrica oppure ramificata a X o a Y. Il nucleo è centrale, il sarcoplasma è abbondante e ricco di particelle di glicogeno e goccioline lipidiche; i mitocondri sono numerosi e allineati longitudinalmente con creste sviluppate. È presente una striatura trasversale dovuta all'organizzazione dei miofilamenti in sarcomeri; le basi della contrazione sono analoghe a quelle della fibra muscolare scheletrica.

Le cellule Y o X, con uno o due nuclei, si articolano tra di loro con delle giunzioni molto strette. Tali giunzioni sono dette dischi intercalari e permettono il funzionamento all'unisono delle cellule tramite la trasmissione dell'impulso da una cellula all'altra in modo continuo (ad esempio nella contrazione del cuore, di tutto l'atrio e di tutto il ventricolo). I dischi contengono tre tipi di giunzioni:

• Desmosomi, che connettono strettamente le cellule adiacenti per mezzo di ancoraggi che interessano i filamenti intermedi
• Giunzioni di tipo aderente, che ancorano le fibre di actina dei sarcomeri alle estremità di ciascuna cellula
• Giunzioni comunicanti, sono giunzioni molto strette che facilitano il passaggio del segnale elettrico e quindi sincronizzano la contrazione delle fibre muscolari

Il miocardio specifico è il miocardio del sistema di conduzione. Il miocardio specifico è composto da piccole cellule con pochi miofilamenti immerse e separate dal miocardio da una maggiore quantità di tessuto connettivo. È situato, in particolare, nel nodo senoatriale, atrioventricolare e nel fascio di His. Fra le cellule del miocardio specifico si riconoscono le cellule di Purkinje, caratterizzate da maggiori dimensioni, abbondante sarcoplasma ricco di mitocondri e di granuli, scarsi miofilamenti disposti alla periferia, presenti nelle branche del fascio di His e nelle reti di Purkinje.

Le cellule del miocardio specifico hanno scarsa capacità contrattile, ma sono in grado di autoeccitarsi e trasmettere ad alta velocità lo stimolo ad altre cellule. In generale, tutte le cellule del miocardio hanno la capacità di eccitarsi e di trasmettere lo stimolo alle cellule vicine; tuttavia il tempo di latenza è lungo per le cellule del miocardio comune e breve per quelle del miocardio specifico. In condizioni normale è quindi il miocardio specifico, e in particolare il nodo senoatriale, che dà il via alla contrazione cardiaca.

Approfondimento miocardio specifico

Tale sistema, costituito dal liquido extracellulare, i capillari linfatici a fondo cieco e dalla rete artero-venosa capillare, serve a bilanciare il contenuto di acqua nel corpo. Quando aumenta il volume dell'acqua (volemia) alcune cellule specializzate del miocardio presenti nell'atrio destro producono un ormone detto ANP, peptide atriale natriuretico, che favorisce l'eliminazione dal rene di sodio e acqua. Quando il volume diminuisce, si ha aumento di sodio (sodiemia) e aumento di osmolalità, ossia l'aumento del numero di particelle di soluto su solvente, in questo caso il sodio, si avverte così un senso di sete e quindi si è portati a bere in modo da diluire la soluzione costituita da sodio ed acqua, aumentandone il volume. Quando vi è poca acqua nel corpo c'è anche una scarsa produzione di urine e c'è quindi ritenzione di acqua.

Centralmente nel sistema nervoso, ci sono una serie di cellule, dette centraline, sensibili alla concentrazione di soluti e quindi all'osmolalità del sangue e dei liquidi del corpo. Tali cellule producono l'ADH, anti diuretic hormone, che controlla, proprio come l'ANP, la volemia, ossia il volume dell'acqua nel corpo. Il contenuto dell'acqua nel corpo quindi è bilanciato da tre organi: l'ipotalamo, il cuore e i reni. Tale sistema quindi controlla l'osmolalità, ossia la concentrazione di soluti nel sangue, che determina la ritenzione di acqua nei vasi. Bassa osmolalità, dispersione di acqua. Lavorando sul sistema nervoso simpatico, che innerva il rene, si può risolvere per sempre, tramite ablazione con radio frequenze, il problema dell'ipertensione (Ipertensione = assumere meno sale). Eliminazione di acqua: sudore, urine, respiro, feci. L'acqua serve per il wash out, lavaggio di sostanze tossiche.

Il miocardio endocrino è un tessuto che produce delle sostanze, ossia gli ormoni, responsabili di un effetto a valle su organi bersaglio. Ci sono veri e propri organi endocrini oppure cellule endocrine disseminate in un organo. (Nel cuore ci sono cellule endocrine). Miociti specifici presenti a livello sia atriale che ventricolare sono capaci di secernere diversi peptidi (ANP- Atrial natriuretic peptide) con caratteristiche diuretiche, natriuretiche e vasodilatatorie. Questi peptidi possono agire sia a livello generale mediante effetti inibitori sull'azone della renina e dell'aldosterone, sia a livello locale, mediante un'azione autocrina/paracrina, sui processi che determinano ipertrofia della muscolatura cardiaca.

Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è specializzato nell'eccitabilità, ovvero ha la capacità di reagire a stimoli chimici o fisici, e nella conducibilità di impulsi nervosi, ovvero la capacità di trasmettere rapidamente uno stimolo da una parte ad un'altra. È formato principalmente da neuroni, caratterizzati dalla presenza di prolungamenti che possono essere più o meno lunghi, rivestiti da fibra nervosa, che permettono i collegamenti fra i neuroni stessi. Nel sistema nervoso sono presenti anche altre cellule, le cosiddette cellule gliali che costituiscono la nevroglia o glia. I neuroni sono specializzati nell'eccitabilità e nella conduzione degli impulsi nervosi, mentre la nevroglia o glia e la microglia sono cellule di sostegno. Le sinapsi sono interazioni che si generano fra due neuroni e permettono la trasmissione dell'impulso. A livello della sinapsi chimica il segnale si trasmette in una sola direzione; la sinapsi determina quindi la direzione di trasmissione dell'impulso nervoso, e rappresenta il componente chiave per l'organizzazione funzionale del sistema nervoso.

Il sistema nervoso si divide in:

• Sistema nervoso centrale
• Sistema nervoso periferico
• Sistema nervoso autonomo

Il neurone

È una cellula che presenta una complessa organizzazione strutturale. È formata da una porzione centrale, chiamata corpo cellulare o pirenoforo contenente il nucleo. Ha inoltre prolungamenti che si dipartono dal corpo cellulare e possono arrivare anche a grandi distanze e sono:

• Dendriti o neurite: emergono molteplici da vari punti del corpo cellulare e sono relativamente brevi, hanno contorno irregolare per la presenza di spine. Sono da considerare come espansioni del corpo cellulare, infatti contengono tutti gli organuli di esso, tranne l'apparato del Golgi. Sono responsabili nella trasmissione dell'impulso dalla periferia al centro (conduzione centripeta o cellulipeta).
• Assoni o cilindrasse: è unico, origina da un rilievo del corpo cellulare e si porta a notevole distanza dalla cellula. Ha un contorno regolare, e trasmette l'impulso dal centro alla periferia (conduzione centrifuga o cellulifuga).

L'organizzazione del neurone risponde a due fondamentali esigenze:

• Fornire le basi strutturali per il processo di eccitabilità
• Rende possibili i collegamenti

Ci sono diversi tipi di neuroni:

• Bipolari, con un prolungamento centrale e uno periferico, hanno da un lato un dendrite e dall'altro un assone.
• Pseudo-unipolari, c'è un uscita a T in un prolungamento centrale ed uno periferico.
• Multipolari, hanno un lungo assone e cortissimi dendriti.

I neuroni sono elementi perenni, cioè non più in grado di moltiplicarsi una volta completato il differenziamento. L'adattamento all'aumento del territorio di innervazione si attua con un incremento tridimensionale, non con un incremento numerico. Il neurone ha un corpo cellulare in cui è presente il nucleo, l'apparato del Golgi che è ben sviluppato, i mitocondri che sono numerosissimi e con moltissime creste, il reticolo endoplasmatico rugoso ed il citoscheletro, entrambi fortemente sviluppati. Sono inoltre presenti numerosi lisosomi. Il cono dell'assone è ricco di mitocondri e tubuli chiamati neuro filamenti o neuro-tubuli responsabile del flusso in senso centrifugo.

Il reticolo endoplasmatico rugoso può essere visualizzato attraverso la colorazione con l'argento (colorazione argentifera di Golgi). Tale tecnica permette la perfetta visualizzazione delle cellule del tessuto nervoso. Infatti Golgi, in seguito ad una serie di esperimenti effettuati con la colorazione argentica sul sistema nervoso di vari soggetti adulti, affermò che il sistema nervoso era un reticolo continuo, un sincizio, costituito dall'unione di varie cellule. Secondo Cahal, un elettricista che utilizzò la colorazione argentica di Golgi, invece, il sistema nervoso era formato da una serie di cellule tra le quali vi erano dei contatti, dette sinapsi, responsabili della trasmissione dell'impulso nervoso. Cahal ottenne questi risultati studiando il sistema nervoso di soggetti giovani in cui era più facile individuare le sinapsi, a differenza di Golgi che invece studiò il sistema nervoso di soggetti adulti. N.B => l'assone forma la fibra nervosa.

La fibra nervosa è formata dall'assone e dai suoi involucri: la guaina mielinica e la guaina nevrilemmatica (cellule di Schwann). Intorno alla fibra nervosa si distinguono altre guaine con funzione trofica e di sostegno. La guaina mielinica è uno speciale rivestimento dell'assone formato dall'avvolgimento a spirale della membrana cellulare di cellule di supporto: cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico e oligodendrociti nel sistema nervoso centrale. La guaina mielinica è formata principalmente da fosfolipidi ed ha un aspetto bianco. È interrotta, a intervalli regolari, dai nodi di Ranvier; il tratto di fibra compreso fra due nodi di Ranvier è rivestito da un'unica cellula di Schwann.

La guaina mielinica rende la trasmissione del potenziale d'azione molto più veloce, forma un materiale isolante intorno all'assone, permettendo la depolarizzazione solo nei nodi; perciò la propagazione dell'impulso avviene da un nodo all'altro ed è più veloce. Questa conduzione è definita conduzione saltatoria. Le fibre nervose possono essere o meno mielinizzate. Quelle rivestite da mielina trasmettono l'impulso più velocemente.