4. Citoplasma

Citologia e istologia 12-16 ottobre

Citoplasma e compartimentazione della cellula

Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di organuli cellulari, cioè corpuscoli ben differenziati e provvisti di una loro membrana di separazione del citoplasma. La funzione degli organuli è quella di separare fisicamente le complesse reazioni biochimiche che avvengono al loro interno, questo conferisce alle cellule eucariotiche la possibilità di svolgere più funzioni. La cellula eucariotica è caratterizzata da un nucleo, contenente il patrimonio genetico, e gli organuli membranosi. Queste strutture sono immerse nella massa gelatinosa del citoplasma. Si parla di compartimentazione della cellula perché le cellule eucariotiche sono suddivise in zone funzionali in cui possono avvenire contemporaneamente reazioni metaboliche che richiedono diverse condizioni.

Gli eucarioti hanno evoluto un sistema di endomembrane per separare e controllare al meglio le varie funzioni cellulari, costituito da tubuli, cisterne e vescicole rivestite da citomembrane di composizione simile alla membrana plasmatica. I principali costituenti di questo sistema sono: il reticolo endoplasmatico, l’apparato del Golgi, i lisosomi, il nucleo con nucleolo e i perossisomi.

La porzione di cellula situata all’esterno del nucleo, ma all’interno della membrana plasmatica è detta citoplasma. La parte liquida di citoplasma che non è contenuta negli organelli prende il nome di citosol. La parte solida è invece detta citoscheletro, cioè una complessa rete tridimensionale di filamenti proteici. Gli elementi citoscheletrici immersi nel citosol costituiscono un’impalcatura scheletrica dinamica responsabile della struttura della cellula, partecipano ai fenomeni di movimento e fanno da supporto a proteine e enzimi, consentendo in tal modo lo svolgimento delle reazioni enzimatiche. All’interno del citosol si possono trovare strutture piccole e prive di membrana, le inclusioni citoplasmatiche (gocce lipidiche, glicogeno, granuli di secrezione e pigmenti).

Reticolo endoplasmatico (RE) e ribosomi

È un vasto sistema membranoso organizzato in un sistema di cisterne (membrane e saccuoli) interconnesse fra di loro che si continuano con l’involucro nucleare. Lo spazio comune all’interno del RE si chiama lume. Il RE svolge un ruolo fondamentale nella biosintesi delle proteine transmembrana e dei lipidi per le membrane dei diversi organelli cellulari, tra cui l’apparato del Golgi, i lisosomi, gli endosomi, le vescicole secretorie e la membrana plasmatica. Ci sono due tipi di reticolo endoplasmatico:

• Reticolo endoplasmatico liscio/agranulare (REL): è costituito da delle strutture tubulari, che rivelano continuità degli spazi luminali del RE. Rispetto al RER ha aspetto più vescicolare con cisterne più dilatate. Sulla sua superficie non sono presenti i ribosomi (no sintesi proteica). Particolarmente abbondante nel tessuto renale, nel muscolo scheletrico e nelle ghiandole endocrine che producono steroidi. Fra le sue funzioni abbiamo:
  • Il coinvolgimento nella detossificazione dei farmaci: molti farmaci sono idrofobici, quindi trattenuti nel corpo. La detossificazione consiste nell’aggiunta di gruppi idrossilici che ne aumentano la solubilità in acqua. L’idrossilazione è promossa da un membro della famiglia dei citocromi P450, prevalenti nel REL di epatociti, cellule dei polmoni e dell’intestino. Ci sono delle molecole (es. benzopirene) sottoposte allo stesso procedimento, ma aggiungendo un gruppo OH si trasformano in una forma potenzialmente attiva, quindi cancerogena;
  • Il coinvolgimento nel catabolismo del glicogeno: sulla membrana del REL sono presenti enzimi in grado di trasformare il glicogeno in glucosio-1-fosfato e quindi in glucosio libero, che può essere poi trasportato fuori dalla cellula e entrare in circolo;
  • Il collegamento alla produzione degli ormoni steroidei;
  • Il coinvolgimento nella sintesi dei lipidi;
  • La costituzione del reticolo sarcoplasmatico delle cellule muscolari (deposito degli ioni Ca⁺⁺): nelle cellule muscolari striate si ha la formazione di un sistema complesso di tubuli e cisterne che prendono contatto anche con la membrana plasmatica della fibra o cellula muscolare e che hanno una disposizione regolare in rapporto alle miofibrille. Qui il REL ha un’importante funzione come sequestratore di ioni calcio, è infatti in questo modo in grado di regolare la distribuzione intracellulare di ioni calcio e il processo della contrazione muscolare.
• Reticolo endoplasmatico granulare/rugoso (RER): è costituito da estese cisterne appiattite sulla...