4. Vacuolo

Botanica vacuolo

Il vacuolo è un organulo tipico della cellula vegetale. È una cisterna delimitata da un’unità di membrana detta tonoplasto che racchiude una soluzione acquosa detta succo vacuolare. Nella cellula adulta il sistema vacuolare occupa il 90% del volume. Nelle cellule giovani vi sono numerosi e piccoli vacuoli. A maturità il sistema vacuolare può consistere di un solo grande vacuolo attraversato da briglie citoplasmatiche.

Biogenesi del sistema vacuolare

Il vacuolo prende origine da piccoli e numerosi provacuoli (inizialmente rigonfiamenti localizzati) che formano una vacuolizzazione diffusa. I piccoli e numerosi vacuoli prodotti si estendono e fondono tra loro per originare un’unica grande cisterna (vacuolo centrale). La biogenesi del vacuolo è de novo: i provacuoli da cui il vacuolo prende origine derivano dal differenziamento di altri comparti membranosi.

Origine dei provacuoli

• Dall’insieme delle endomembrane collegate alla faccia trans dell’apparato di Golgi (GERL, Golgi, RE, Lisosomi): un insieme di tubuli sinuosi forma una struttura a “gabbia”, i tubuli si fondono e rimane solo una membrana esterna (tonoplasto). (Ipotesi di Marty)
• Dal reticolo endoplasmatico: regioni specifiche del RE accumulano proteine di membrana caratteristiche del tonoplasto, si estendono e distaccano (es. vacuoli proteici nei cereali)

Tonoplasto

Membrana asimmetrica di 7-10 nm: ricca di proteine che mediano diverse forme di trasporto (carriers dal citoplasma al succo vacuolare e/o viceversa).

• Proteine carriers (permeasi)
• Acquaporine (vie preferenziali per i flussi di acqua)
• Pompe di protoni: spostano protoni dal citoplasma al succo vacuolare, che quindi risulta più acido (pH 5-6 anziché 7)

Succo vacuolare

Il succo vacuolare ha pH acido (4,5-6,5, eccezioni). Il citoplasma ha pH neutro (6,8-7). Succo vacuolare e citoplasma hanno composizioni diverse. Il succo vacuolare contiene H₂O, sostanze in soluzione, sostanze in sospensione (colloidi), inclusi solidi.

Funzioni del vacuolo

Le funzioni del vacuolo sono riconducibili a due aspetti fondamentali:

• Funzione osmotica: il vacuolo regola l'economia dell'acqua nella cellula vegetale (funzione legata allo stato di turgore)
• Funzione di contenitore polivalente: il succo vacuolare può ospitare una grande varietà di sostanze

Il sistema vacuolare non è un contenitore inerte: è sede di attività metabolica, che si realizza a livello sia del tonoplasto sia del succo vacuolare, controlla e mantiene l’omeostasi citoplasmatica.

Fenomeni osmotici

Osmosi = diffusione di acqua secondo gradiente di concentrazione attraverso una membrana semipermeabile (l’acqua va a diluire la soluzione più concentrata). L’acqua si sposta andando a diluire la soluzione più concentrata. La concentrazione nei due comparti tende a equilibrarsi. Il livello della seconda vasca si alza. La pressione che deve essere esercitata sul contenuto della seconda vasca affinché si impedisca il flusso dell’acqua è detta pressione osmotica. Le membrane biologiche (plasmalemma, tonoplasto, membrane degli organuli) si comportano approssimativamente come membrane semipermeabili, per cui danno luogo a fenomeni osmotici. Il vacuolo è sede di imponenti fenomeni osmotici attraverso la membrana del tonoplasto.