1. Tessuto epiteliale

CITOLOGIA E ISTOLOGIA 26-30 ottobre e 6-9 novembre

TESSUTO EPITELIALE

- Assorbimento;

- Secrezione;

- Trasporto transcellulare;

- Protezione;

- Recezione di sensibilità (papille gustative, retina, cellule capellute);

- Scarsa matrice extracellulare;

- Cellule polarizzate;

- Numerose giunzioni cellulari;

- Presenza della lamina basale;

- Nutrimento e ossigenazione per diffusione.

Ha derivazione da tutti e tre i foglietti embrionali:

- Ectoderma mucosa nasale ed orale, epidermide, cornea, ghiandola



mammaria e ghiandole cutanee);

- Endoderma fegato, pancreas, epitelio respiratorio e epitelio intestinale;



- Mesoderma tubuli renali, epiteli riproduttivi maschile e femminile,



endotelio, mesotelio.

INTRODUZIONE

Gli epiteli sono costituiti da cellule poliedriche polarizzate, strettamente adese

tra loro, con scarsissima matrice extracellulare, limitata essenzialmente a una

lamina basale di qualche decina di nanomeri. Esistono due tipi funzionali di

epitelio: gli epiteli di rivestimento con funzione di interfaccia con l’esterno e gli

epiteli ghiandolari con funzione secretoria. Alcuni sono specializzati, i

neuroepiteli, e possono assumere funzione sensoriale oppure avere proprietà

uniche che ne rendono difficile una classificazione.

Il ricambio cellulare negli epiteli è dovuto alla presenza di popolazioni di cellule

staminali che si dividono in modo asimmetrico, generando a ogni divisione una

nuova cellula staminale e una cellula che procede lungo il differenziamento

terminale. Sulla base del ricambio cellulare, le strutture epiteliali possono

essere: perenni (senza ricambio), stabili (con ricambio minimo), labili (con

elevato ricambio).

Le caratteristiche tipiche delle cellule epiteliali sono la polarizzazione,

consistente nella separazione di un polo apicale e uno basale spazialmente e

funzionalmente distinti, e la forma poliedrica, dovuta all’impaccamento delle

cellule in fogli, tubuli o strutture tridimensionali compatte.

CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI DI RIVESTIMENTO

Gli epiteli di rivestimento ricoprono la superficie esterna e le cavità interne del

corpo. Hanno un’importanza fondamentale nel regolare il passaggio ai tessuti

sottostanti, e quindi presentano specializzazioni per l’assorbimento, la

secrezione, la difesa dell’organismo, e in alcuni casi, per la recezione

sensoriale. Si dividono in epiteli semplici, composti da un solo strato di cellule,

e composti, formati da più strati.

- Epiteli semplici: le cellule sono disposte a formare un unico strato

poggiante sulla lamina basale. Rivestono internamente il lume della

maggior parte degli organi cavi, come anche la cavità ventrale del corpo.

Sono presenti in tutte le interfacce dove sia necessario scambiare

sostanze (mucose gastrica e intestinale, glomeruli e tubuli renali,

endotelio vascolare, alveoli polmonari). Le cellule possono essere tutte

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dello stesso tipo oppure di più tipi diversi, ma tutte le cellule di un dato

epitelio hanno altezza simile, in quanto questa viene regolata dai

complessi giunzionali con le cellule adiacenti. Le cellule degli epiteli

semplici presentano una fascia di giunzioni occludenti e aderenti, che può

essere continua e completa, discontinua o incompleta. Gli epiteli semplici

si dividono in:

Epitelio pavimentoso semplice: composto da un singolo strato di

 cellule con altezza inferiore allo spessore del nucleo, che risulta

sporgente dal piano dell’epitelio. Normalmente hanno scarsa

attività metabolica. Gli epiteli semplici sono specializzati per il

trasporto transepiteliale (pneumociti di tipo I, endotelio capillare,

ansa di Henle e glomerulo renale) oppure rivestono distretti

corporei poco soggetti a stress meccanici.

La membrana apicale degli epiteli pavimentosi semplici può essere

liscia, come nell’endotelio vascolare o corneale, oppure dotata di

microvilli, come nei mesoteli e nell’ansa di Henle.

I complessi giunzionali degli epiteli pavimentosi possono essere

continui, come nell’ansa di Henle, oppure discontinui, come

nell’endotelio capillare linfatico. Le cellule possono essere poligonali

e giustapposte, oppure dotate di interdigitazioni laterali che

aumentano la resistenza meccanica dell’epitelio.

I capillari linfatici hanno un’elevatissima permeabilità paracellulare

che consente l’ingresso nel circolo linfatico di particelle di grandi

dimensioni, come i chilomicroni, mentre nell’ansa di Henle la

permeabilità paracellulare è molto bassa, per consentire di

mantenere i gradienti idrosalini necessari per la concentrazione

dell’urina; nei capillari sanguiferi la permeabilità delle vie

paracellulari varia grandemente a seconda dei distretti considerati,

e all’interno delle cellule si possono notare meccanismi di

transcitosi e fenestrature. I capillari possono essere: continui (nel

tessuto nervoso, nel muscolare e nel connettivo), fenestrati

(nell’intestino, nel pancreas, nelle ghiandole endocrine) o

sinusoide/discontinuo (nel midollo osseo, nella milza, nel fegato,

nelle ghiandole endocrine).

L’epitelio dell’alveolo polmonare è formato da:

Pneumociti di tipo I: cellule molto appiattite, che seppur

o presenti in numero minore rispetto a quelle di tipo II, grazie

alla loro estensione ricoprono circa il 90% della cellula;

Pneumociti di tipo II: cellule di forma rotondeggiante e

o sporgenti dalla superficie alveolare. Contengono i corpi

lamellari, che si trovano vicino alla membrana con la quale si

fondono per riversare all’interno dell’alveolo il loro secreto, il

surfactante (fosfolipidi + proteine surfactanti A, B, C e D),

una sostanza tensioattiva che impedisce l’eccessiva

distensione dell’alveolo nell’inspirazione e il suo collasso

nell’espirazione;

Cellule della polvere: sono i macrofagi alveolari e hanno un

o aspetto rotondeggiante. Fagocitano particelle carboniose del

pulviscolo atmosferico che arriva negli alveoli con l’aria

inspirata e lo depositano nei setti intertubulari.

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Epitelio cubico semplice: è composto da un singolo strato di

 cellule con altezza uguale al diametro e forma strutture tubulari.

Generalmente riveste dotti ghiandolari (ghiandole salivari,

ghiandole sudoripare, pancreas esocrino, tiroide e superfice

dell’ovario). Si possono osservare nelle cellule mitocondri a

palizzata organizzati da una serie di profonde ripiegature della

membrana plasmatica, dette labirinto basale. Questa struttura è

tipica delle cellule specializzate per il trasporto transepiteliale

attivo di sostanze. Al polo apicale le cellule degli epiteli cubici

semplici possono essere lisce (come nel dotto collettore renale) o

dotate di un orletto a spazzola, costituito da centinaia di brevi

microvilli disposti in modo compatto (come nei tubuli prossimali

renali), questa specializzazione appare associata all’aumento della

superficie apicale e si ritrova nelle cellule con elevata attività di

assorbimento. Cellule cubiche si osservano anche nei mesoteli in

corrispondenza di alcuni organi parenchimatosi, quali la milza, il

fegato e l’ovario, del diaframma e di regioni ristrette del grande

omento, come anche in aree dove il mesotelio è stato danneggiato.

Nelle ghiandole salivari, i dotti striati non hanno solo funzione di

trasporto della saliva dagli adenomeri alla cavità orale, ma

modificano attivamente la composizione della saliva.

Epitelio colonnare semplice: è composto da un singolo strato di

 cellule con altezza maggiore del diametro e riveste il tubo

digerente, dallo stomaco al retto, e le tube di Falloppio. Nel tubo

digerente, gli epiteli colonnari semplici sono composti da un

mosaico di cellule, tra cui cellule assorbenti (dotate di orletto a

spazzola), secernenti esocrine (presenza di granuli di secreto al lato

apicale) e secernenti endocrine (presenza di granuli di secreto al

lato basale). L’epitelio tubarico è invece caratterizzato dalla

presenza di decine di ciglia mobili al polo apicale, che generano un

flusso apicale per spostare l’oocita lungo le tube.

Epitelio pseudostratificato: si osserva nelle vie aeree a partire

 dalle cavità nasali e dalla rinofaringe fino alla trachea, ai bronchi e

ai bronchioli. I nuclei cellulari si trovano ad altezze diverse e al

microscopio ottico questo epitelio appare stratificato. Si trovano

cellule caliciformi, che producono muco, e cellule multicigliate, che

lo muovono verso le vie aeree superiori e digerenti. La variante non

cigliata si trova nell’epididimo, nell’uretra maschile e nei grossi

dotti escretori ghiandolari.

Epitelio respiratorio: sono presenti:

Cellule cigliate cilindriche (circa il 30%): rimozione del muco

o e del materiale inglobato;

Cellule caliciformi (circa il 30%): produzione di mucinogeno;

o Cellule basali (circa il 30%): multipotenti;

o Cellule a spazzola (circa il 3%): funzione poco nota;

o Cellule sierose (circa il 3%): produzione di fluido sieroso;

o Cellule a piccoli granuli (circa 3-4%): rilascio di sostanze con

o funzione endocrina.

- Epiteli stratificati: negli epiteli composti le cellule formano più strati, solo

il più basale dei quali poggia sulla lamina basale. Rivestono

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esternamente il corpo, formando l’epidermide, i peli, le mucose che

ricoprono gli sbocchi dell’apparato digerente ed urogenitale, l’esofago e

la parte anteriore dell’occhio. Regioni molto limitate di epiteli composti

sono presenti nei dotti di alcune ghiandole. Il ruolo principale degli epiteli

stratificati è la protezione meccanica. La maggior parte degli epiteli

composti presenta in superficie cellule appiattite, che possono essere

vive (come nelle mucose), oppure morte (come nell’epidermide).

L’urotelio è un epitelio composto considerato a parte, in quanto le sue

cellule hanno forma variabile e caratteriste peculiari, e non sono quindi

classificabili in nessuno dei tre tipi morfologici. Si dividono in:

Epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato: forma

 l’epidermide e gli annessi cutanei (peli e unghie). Lo strato basale è

organizzato in unità proliferative contenenti una o più cellule

staminali, che danno origine a colonne clonali di cheratinociti. I

cheratinociti si spostano verso la superficie attraversando lo strato

spinoso, lo strato granulare, impermeabile grazie alla presenza di

giunzioni strette, nel quale inizia il processo che porterà alla

corneificazione, e lo strato corneo, dove le cellule muoiono e

vengono desquamate alla superficie. Durante il viaggio verso la

superficie, i cheratinociti esprimono in modo transiente proteine

legate alle giunzioni intercellulari. Le cellule nello strato

superficiale, i corneociti, sono corneificati e morti. La

corneaficazione richiede la precedente cheratinizzazione delle

cellule, inclusa l’aggiunta di uno strato proteico (l’involucro corneo)

alla superficie citoplasmatica della membrana cellulare. Si

distinguono due tipi di epitelio corneificato: quello morbido (come

l’epidermide), nel quale esiste uno strato granuloso e lo strato

corneo si desquama, e quello duro (come le unghie), nel quale non

si osserva uno strato granuloso e gli strati superficiali di corneociti

non si desquamano.

Strato basale: strato germinativo contenente cheatinociti

o staminali responsabili del rinnovamento dell’epidermide.

Presenza di emidesmosomi e giunzioni aderenti (uno strato);

Strato spinoso: sono saldamente unite da desmosomi con

o integrine presenti in ponti citoplasmatici (“spine”).

Mantengono l’attività mitotica. Il passaggio di un

cheratinocito dallo strato basale a quello spinoso è

caratterizzato dalla sintesi di un numero maggiore di

tonofilamenti costituiti da citocheratina aggregati in fasci più

spessi rispetto allo strato basale (tonofibrille). Sono presenti

melanosomi e cheratinosomi. Questi ultimi sono granuli con

lamelle chiare e scure, contengono materiale lipidico che

forma nello spazio intercellulare dello strato granuloso una

barriera all’acqua. (4-8 strati);

Strato granuloso: cellule appiattite con grossi granuli di

o cheratoialina che contengono filaggrina (aggrega i filamenti

di cheratina in macrofibrille). Anche qui cheratinosomi la cui

funzione è quella di proteggere la pelle dalla disidratazione

(3-5 strati);

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Strato lucido con cellule acidofile, prive di nucleo e di

o organuli, presente solo nella pelle più spessa. Le cellule

contengono filamenti di cheratina fittamente addensati

(pochi strati);

Strato corneo: corneociti appiattiti privi di nucleo e ripieni di

o filamenti di cheratina fittamente aggregati immersi in una

matrice amorfa. Spessore variabile. Resistente agli insulti

chimici e meccanici grazie ad uno spesso strato definito

involucro cellulare corneificato proteico-lipidico e contribuisce

ad impermeabilizzare l’epidermide grazie ad un monostrato

di molecole lipidiche (idrossiceramide) situate sulla faccia

esterna dell’involucro corneificato;

I corneociti vanno incontro a continua desquamazione e le

o cellule devono essere rinnovate.

Quattro linee cellulari:

I cheratinociti (ectoderma): differenziamento 

o cheratinizzazione;

I melanociti (creste neurali): strato basale e spinoso, muniti di

o prolungamenti ramificati, contengono i melanosomi,

circondati da membrana e con struttura lamellare (tirosinasi)

melanina, capace di assorbire la luce, di due tipi:



eumelanina (marrone-nero) e feomelanina (giallo-rosa);

Le cellule del Langerhans (midollo osseo): cellule dendritiche,

o assenza di tonofilamenti e granuli di Birbek implicate nella



risposta immunitaria;

Le cellule di Merkel: abbondanti nella punta delle dita, nella

o mucosa orale, alla base dei follicoli piliferi 

meccanorecettori.

Epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato:

 comprende quelli delle mucose, quelli che rivestono la parte

anteriore del globo oculare e quelli delle corde vocali. L’epitelio

delle mucose è simile all’epidermide, ma le cellule degli strati

superficiali rimangono vive, e non formano una barriera alla

disidratazione, per questo le mucose devono essere mantenute

costantemente umide. Le cellule superficiali di membrana

presentano micropliche di membrana, dal significato incerto.

L’epitelio anteriore della cornea è composto da uno strato di cellule

basali colonnari, uno di cellule alate intermedie, e 1-3 strati di

cellule squamose superficiali dotate di microvilli e giunzioni

occludenti a tenuta.

Epitelio cubico composto: tessuto epiteliale piuttosto raro,

 tipicamente osservato in associazione con l’epitelio cubico

semplice a livello delle ghiandole salivari. Rivesti qualche grosso

dotto escretore.

Epitelio colonnare composto: molto raro. Generalmente si lo

 troviamo solo in grossi dotti escretori, nell’uretra peniena, in un

breve tratto dell’epiglottide e sulla superficie interna della

palpebra. Ha funzione di proteggere e tappezzare grossi dotti o

superfici particolarmente irrorate.

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Epitelio di transizione/urotelio: si osservano uno strato

 superficiale di cellule a ombrello, uno intermedio di cellule

poligonali e uno basale di cellule cuboidali. Gli uroteli si trovano

solo nelle vie urinarie, a partire dai bacinetti renali fino a parte

dell’uretra, e presentano specializzazioni atte a ridurne la

permeabilità, aumentarne l’estensibilità e proteggerne la superficie

luminale. Le cellule a ombrello sono un singolo strato di cellule

spesso multinucleate, dotate di giunzioni occludenti, al cui forma

passa da cuboidale quando l’epitelio è rilasciato, a squamosa

quando viene stirato. La membrana apicale delle cellule a ombrello

contiene placche caratteristiche con composizione lipidica

contenenti un aggregato cristallino di 1000-3000 unità di proteine

integrali dette uroplachine. Al di sotto della membrana si osservano

vescicole discoidali contenenti uroplachine, associate a filamenti di

cheratina. La rete di filamenti di cheratina forma dei tunnel

perpendicolari alla membrana, presumibilmente legati al traffico

delle vescicole discoidali, che si fondono con la superficie apicale in

risposta allo stiramento dell’epitelio. Al di sotto delle cellule a

ombrello si trovano da uno a cinque strati di cellule intermedie

mononucleate, spesso clavate, connesse le une alle altre e alle

cellule a ombrello da desmosomi e giunzioni gap. Il numero di strati

intermedi sembra variare a seconda dello strato di distensione

delle vie urinarie. L’urotelio viene rinnovato lentamente, ma se

viene danneggiato rigenera in pochi giorni. Una popolazione di

cellule staminali dell’urotelio si trova nello strato basale, ma un

ruolo importante nella riparazione del danno epiteliale viene

giocato dallo strato superficiale delle cellule intermedie, che

possono differenziarsi in cellule a ombrello.

Vescica vuota: epitelio formato da tre tipi di cellule disposti in

o più ordini: cellule basali, clavate e cupoliformi o ad ombrello.

Superficie convessa.

Vescica piena: epitelio si assottiglia. Si uniscono alla

o membrana anche numerose vescicole presenti nel citoplasma

superficiale.

CARATTERISTICHE DELLE CELLULE EPITELIALI