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Elaborazione delle informazioni uditive nelle diverse stazioni
Gli assoni delle cellule capellute nella membrana basilare vengono convogliati verso il ganglio spirale, contenuto nel modiolo. Successivamente, gli assoni delle cellule bipolari del ganglio spirale vanno a costituire la branca cocleare del VIII nervo cranico o vestibolo-cocleare, che è costituito dall'unione di due componenti: branca cocleare e branca vestibolare.
Dopo la costituzione del nervo, ci sono diverse stazioni all'interno del nevrasse in cui avviene l'elaborazione delle informazioni uditive:
- Nucleo cocleare (a livello del tronco encefalico, nel bulbo, omolaterali)
- Nuclei olivari superiori
- Collicolo inferiore (a livello del mesencefalo, nella lamina quadrigemina)
- Corpo genicolato mediale (CGM) (talamo)
- Corteccia uditiva (lobo temporale)
Alcuni fasci si mantengono ipsilaterali fino al nervo cocleare, mentre i distretti superiori ricevono fibre da entrambi i nuclei cocleari.
Le diverse stazioni svolgono diverse funzioni nell'elaborazione delle informazioni uditive.
Oliva:
rileva i ritardi inter-neurali, ovvero le differenze di arrivo del suono tra le due orecchie, in questo modo capisco da dove arriva il suono, quindi è un rilevatore di coincidenze, perché le informazioni arrivano da ambo le coclee e l'oliva mi permette di capire chi arriva prima e chi dopo.maggiore attivazione del neurone centrale, corrisponde una minore attivazione di quelli periferici. Così però non capisco bene da dove sia arrivato il mio stimolo. Per questo il neurone che viene attivato maggiormente attiverà a sua volta il neurone inibitorio sottostante, più di quanto faranno i due periferici: questo andrà quindi a inibire i neuroni periferici. Quello che ne risulta è uno stacco maggiore tra l'attivazione del neurone dove abbiamo focalizzato l'impulso pressorio e i neuroni laterali.
Gli stimoli inibitori controlaterali servono in questo caso allo stesso modo per capire meglio da dove effettivamente arriva il suono, quindi per aumentare la risoluzione spaziale, perché i suoni arrivano da entrambe le coclee, ma uno arriverà con meno intensità o in ritardo.
CGM (Corpo Genicolato Mediale): risponde a combinazioni di diverse frequenze quindi diversi toni; corteccia uditiva primaria (lobo temporale):
contiene una rappresentazione tonotopica dell'organo del Corti, delle diverse frequenze, è organizzata tono-tipicamente. presbiacusia: processo di invecchiamento del sistema uditivo, caratterizzato da: I. ispessimento e conseguente irrigidimento della membrana del timpano; II. perdita di elasticità della membrana basilare e possono verificarsi dei depositi calcarei; III. degenerazione delle cellule dell'organo del Corti, il numero delle cellule capellute (meccanocettori, quindi neuroni) tende progressivamente a diminuire già dopo il 10° anno d'età, vanno in senescenza, con conseguente riduzione del campo tonale; IV. otosclerosi: ossificazione progressiva dei legamenti tra gli ossicini. Gli anziani sentono generalmente meglio se si parla con un tono grave, perché il movimento inizia dall'estremità rigida e si propaga all'estremità flessibile della coclea. sistema vestibolare: orecchio esterno e orecchio medio sioccupano esclusivamente di udito, mentre l'orecchio interno si occupa sia di udito sia di equilibrio. Il complesso vestibolare è la porzione di orecchio interno che genera sensazioni relative all'equilibrio, rilevando rotazione, gravità e accelerazione. È costituito da condotti semicircolari, sacculo e utricolo, e serve a trasdurre i movimenti della testa, quindi degli effetti inerziali prodotti dalla gravità e delle vibrazioni che si propagano per via terrestre. Tutto ciò è contenuto all'interno del labirinto membranoso e in continuità con la coclea. Questo controllo ci serve per riuscire a modificare gli impulsi motori diretti ai muscoli extra-oculari, cervicali e posturali, e riflessi correlati (ad esempio, fissare un oggetto in movimento mentre mi muovo con movimenti cefalo-oculogiri). Quindi, per capire se la mia testa si sta muovendo, sfrutto la gravità. Così come nella coclea, i recettori del sistema vestibolare sono sempre le cellule.capellute, ovvero dei meccanocettori, ma in questo caso abbiamo bisogno anche di una direzionalità, non basta solo il fatto di distorcere le ciglia ottenendo un segnale si/no. Questa direzionalità viene ottenuta grazie al chinociglio, ovvero un particolare ciglio della cellula capelluta, oltre alle stereociglia: a seconda della posizione e del movimento che viene fatto fare al chinociglio, vi è un'inibizione o stimolazione della cellula. Anatomicamente il chinociglio si trova in centro, circondato dalle stereociglia che vi si trovano legate seguendone i movimenti, e protrude maggiormente imponendo il movimento alle stereociglia.
Stereociglia e chinociglio non sono mobili, tuttavia, quando una forza esterna agisce su essi, la distorsione della membrana determina l'insorgenza di potenziali d'azione, cui segue il rilascio di neurotrasmettitori chimici da parte delle cellule capellute.
Il complesso vestibolare è composto dai tre canali semicircolari
(anteriore, posteriore e laterale) e dalle due sacche membranose (utricolo e sacculo), queste componenti rispondono a diverse esigenze: i 3 canali semicircolari: rispondono➔ all'esigenza di individuare i movimenti di rotazione della testa. Sono distinti in anteriore, posteriore e mediale, e sono in continuità con il vestibolo. Ogni canale contiene un condotto semicircolare: i tre condotti sono in continuità con l'utricolo. Questi canali sono disposti nello spazio con un orientamento reciprocamente a 90 gradi, corrispondono alle 3 coordinate di cui si ha bisogno per orientarsi nello spazio (e.g. per capire se la testa sta ruotando ci bastano questi 3 indicatori disposti lungo i 3 assi). Alla base di ciascun canale semicircolare è presente una porzione dilatata, definita ampolla, ove sono situati i recettori che rispondono ai movimenti rotatori della testa. Le cellule capellute localizzate nella parete dell'ampolla formano una struttura detta cresta ampollare (o crista).
Grazie alle ampolle riusciamo a far distorcere le ciglia, infatti al livello delle ampolle le stereociglia sono immerse nella cupola, una formazione gelatinosa simile all'endolinfa che fluttua sulla superficie recettoriale e riempie l'ampolla.
Quando ruoto la testa, il movimento dell'endolinfa lungo l'asse del condotto, sfruttando la gravità, spinge la cupola e quindi distorce le stereociglia, così riesco a percepire i movimenti nello spazio grazie all'orientamento dei canali semicircolari. Se il movimento dell'endolinfa in una direzione stimola le cellule capellute, quello nella direzione opposta le inibisce.
La differenza tra accelerazione lineare e rotazione: l'accelerazione lineare non viene identificata solo dai tre canali, perché il liquido al loro interno si muoverebbe allo stesso modo da entrambi i lati della cupola, e se la cupola non si muove, non ho distorsione delle ciglia. Entrano così in gioco: utricolo e sacculo.
rispondono all'esigenza di identificare i movimenti lineari (accelerazione lineare). Sono connessi tramite un sottile canalicolo con il condotto endolinfatico, che termina con il sacco endolinfatico: una sacca che comunica con lo spazio subdurale (riassorbimento dell'endolinfa prodotta dalle pareti del condotto cocleare) (si vede nell'immagine sopra). Le cellule capellute dell'utricolo e del sacculo sono raggruppate in macule di forma ovale. Le stereociglia, con il chinociglio, sono immerse nella sostanza gelatinosa, al di sopra della quale vi sono gli statoconi (cristalli di carbonato di calcio; l'insieme di questi cristalli fittamente addensati si chiama otoliti. Il complesso di sostanza gelatinosa e statoconi è detto membrana otolitica). Se inclino la testa, il peso degli otoliti che si spostano tende a modificare la forma della gelatina e quindi distorcere le stereociglia. Magari capisco anche che sto ruotando la testa ma non in che direzione. Quindi sacculoe utricolo forniscono informazioni riguardo lagravità ed accelerazione lineare, movimenti di piegamento e ditraslazione, mentre le ampolle presentano cellule ciliate con un unicoorientamento (organizzazione omogenea), quindi forniscono una solapossibile informazione direzionale.
Sacculo e utricolo sono organizzati in maniera speculare, e presentanouna striola, la quale divide le cellule ciliate in due popolazioni conpolarità opposte: si ottengono così due diversi segnali contrapposti, sesi attivano le cellule in un senso si inibiscono le altre, così vi è unagamma di segnali ottenibili molto più ampia. La disposizione dellestriole è opposta tra le due orecchie.
le macule di un lato della testa sono disposte specularmente a quelle dellato opposto, la disposizione dellestriole è opposta tra le due orecchie, l’eccitazione di una comportal’inibizione dell’altra, quindi avvienel’eccitazione in una direzione
el'inibizione nella direzione opposta(ulteriore passaggio di controllo):
La macula del sacculo: è orientata in senso anteriore e superiore e si occupa dunque di movimenti in su ed in giù (transitorio) (sensibile a cambiamenti nel movimento verticale);
La macula dell'utricolo: è orientata in senso anteriore e laterale e si occupa di movimenti laterali (tonico) (sensibile a cambiamenti nel movimento orizzontale).
Vie per la sensibilità vestibolare: i somi dei neuroni sensitivi che innervano le cellule capellute del vestibolo e dei condotti semicircolari sono posti nel ganglio vestibolare (o di scarpa). Le fibre sensitive provenienti da ciascun ganglio vestibolare formano il nervo oramo vestibolare.