Sistema Nervoso

Sistema nervoso

Introduzione

È il sistema di organi specializzati con funzione di:

• Raccolta di stimoli sensoriali esterni ed interni
• Interazione (interpretazione ed associazione)
• Elaborazione della risposta motoria

È composto da un sistema di ricezione afferente che convoglia le informazioni ad un sistema di integrazione. Questo, a sua volta, è collegato ad un sistema di trasmissione efferente che comunica con organi effettori quali fibre muscolari e cellule ghiandolari, in grado di mettere in atto le risposte.

Il sistema nervoso si divide in SNC (sistema nervoso centrale → encefalo, midollo spinale) che interpreta le informazioni e vi associa le giuste risposte; SNP (sistema nervoso periferico → nervi cranici e spinali che si estendono tra il SNC; recettori ed effettori; gangli e recettori sensitivi) che conduce le informazioni in ingresso e in uscita. Le strutture del SNC e quelle del SNP sono strettamente connesse.

Istologicamente è formato da 2 componenti cellulari: i neuroni, cellule polarizzate specializzate alla produzione e conduzione di impulsi nervosi e le cellule gliali, che forniscono supporto strutturale e funzionale ai neuroni. Entrambi si trovano sia nel SNC che nel SNP, a differenza che nel centrale queste cellule originano dal tubo neurale, mentre nel periferico derivano dalla cresta neurale e dai placodi neuraliectodermici.

I corpi cellulari dei neuroni nel SNC si raggruppano formando nuclei profondi (encefalo), cortecce superficiali (emisferi cerebrali, tetto del mesencefalo e cervelletto) e lamine profonde (midollo spinale). Tali corpi costituiscono la sostanza grigia. I corpi cellulari dei neuroni che invece fanno parte del SNP sono raggruppati a costituire i gangli.

Neuroni

Dal punto di vista morfologico si presentano di forme diverse in relazione al numero di prolungamenti (dendriti e assone) che si dipartono dal corpo cellulare:

• Bipolari → quelli della retina e della tonaca mucosa olfattiva, 1 assone + 1 dendrite
• Pseudounipolari → neuroni nei gangli spinali, 1 solo prolungamento che si divide in 2 rami di cui uno entra nel SNC, l’altro va nel SNP terminando su elementi sensoriali o formando terminazioni libere. Entrambi i rami funzionano da assone
• Multipolari → maggior parte dei neuroni del SNC, 1 assone + vari dendriti

Dal punto di vista funzionale tutti i neuroni del sistema nervoso si dividono in 3 categorie in base al tipo di trasmissione:

• Sensitivi o Afferenti → conducono il potenziale di azione verso il SNC. Sono pseudounipolari e hanno derivazioni diverse:
  • Cresta neurale, vi derivano parte delle cellule gangliari dei nervi cranici V, VII, IX e X e parte dei nervi spinali i cui corpi cellulari sono localizzati fuori dal SNC
  • Placodi neurali, vi derivano le cellule sensitive primarie olfattive, le cellule capellute, parte delle cellule gangliari dei nervi cranici V, VII, IX e X
  • Tubo neurale, vi derivano le cellule sensitive primarie visive
• Motoneuroni o Efferenti → conducono il potenziale d’azione verso muscoli e ghiandole. Sono neuroni multipolari e derivano da:
  • Cellule neuroectodermiche del tubo neurale, i cui corpi cellulari sono localizzati nella sostanza grigia del SNC (somatomotori e visceromotori pregangliari)
  • Cresta neurale, i cui corpi sono localizzati nei gangli autonomi del sistema simpatico e parasimpatico (visceromotori postgangliari)
• Interneuroni → o neuroni associativi, conducono gli impulsi da un neurone all’altro dentro il SNC. Derivano dalle cellule neuroectodermiche del tubo neurale e confinanti nel SNC. Consentono di modulare le risposte

A loro volta, i neuroni sensitivi possono essere distinti in:

• Somatosensitivi generali → ricevono segnali dai recettori cutanei e dai propriocettori. Si trovano in muscoli striati e tendini
• Somatosensitivi speciali → ricevono dagli organi di senso speciali (olfatto, orecchio, linea laterale, organi elettrocettivi)
• Viscerosensitivi generali → ricevono dai recettori della parete degli organi viscerali
• Viscerosensitici speciali → ricevono dai bottoni gustativi

I neuroni motori, invece, possono essere distinti in:

• Somatomotori → diretti ai muscoli scheletrici della parete del corpo e ai muscoli branchiomerici
• Visceromotori autonomi → diretti ai muscoli lisci, al cuore, alle ghiandole esocrine e alla pelle

Le fibre dei neuroni somatosensitivi e viscerosensitivi speciali si trovano solo in alcuni nervi cranici e mai nei nervi spinali.

Altre cellule del sistema nervoso

Le cellule gliali non conducono, ma svolgono funzioni strutturali e metaboliche. Nel SNC si distinguono in:

• Oligodendrociti → corpo piccolo e poche ramificazioni. Formano la guaina mielinica di molti assoni, disponendosi in lamine attorno a segmenti assonici internodali al termine dei quali si trovano porzioni nude dette nodi di Ranvier. Gli assoni mielinici formano la sostanza bianca
• Astrociti → molto ramificati e di aspetto stellato. Regolano gli scambi nutritivi tra capillari e neuroni, rafforzando la barriera emato-encefalica che circonda e protegge l’encefalo, mediando il traffico molecolare. Contribuiscono inoltre all'omeostasi del sistema
• Microglia → piccole cellule derivate dai macrofagi, di origine mesodermica, hanno capacità fagocitarie
• Cellule ependimali → formano un epitelio cubico di rivestimento dei ventricoli e del canale spinale. Presentano ciglia e microvilli per aiutare il movimento del liquido cerebrospinale, prodotto dall’encefalo per filtrazione del sangue che convoglia nutrienti, ormoni e globuli bianchi ai vari distretti encefalici

Le cellule gliali del SNP, invece, comprendono:

• Cellule di Schwann → formano la guaina mielinica di natura lipidica degli assoni di grosso diametro, in strati concentrici. Più cellule ricoprono lo stesso assone, mediante le membrane plasmatiche. Il citoplasma avvolge gli assoni di piccolo diametro, dette anche fibre amieliniche. Le fibre mieliniche presentano la guaina interrotta dai nodi di Ranvier che determinano una conduzione saltatoria, più rapida rispetto a quelle amieliniche
• Cellule satelliti → danno supporto strutturale ai corpi cellulari dei neuroni sensitivi localizzati nei gangli del SNP

Sistema nervoso centrale (SNC)

Midollo spinale

È la struttura che conserva i caratteri del tubo neurale embrionale. Riceve informazioni sensitive tramite i nervi spinali da distretti periferici e invia risposte motorie. È sede di riflessi somatici e viscerali e conduce informazioni da e per i centri encefalici. Si sviluppa in stretta correlazione con la colonna vertebrale.

La regione da cui escono i nervi spinali è detta segmento spinale. La sostanza grigia si estende attorno al canale centrale per tutta la lunghezza del midollo, e negli amnioti assume una forma ad H. Le braccia dorsali e ventrali dell’H si definiscono corna dorsali e ventrali. Ci sono anche le corna laterali. La sostanza grigia si suddivide in lamine. La sostanza bianca contiene assoni che decorrono lungo il midollo e formano l’apparato di connessione. È suddivisa in cordoni, ciascuno dei quali contiene più fasci che originano da neuroni localizzati.

In missine e lamprede non è vascolarizzato e non c’è una distinzione netta tra sostanza bianca e grigia. I corpi cellulari dei motoneuroni si trovano nella parte ventrale, mentre quelli dei sensitivi nei gangli spinali. Gli gnatostomi lo presentano più grande e più vascolarizzato, con la sostanza grigia a forma di H o di Y rovesciata, organizzata in 10 lamine (strisce continue). In tutta la sua lunghezza è percorso dal canale ependimale, cioè il residuo del tubo neurale, dentro il quale scorre il liquido cerebrospinale. Il canale caudalmente termina a fondo cieco, mentre rostralmente continua con il sistema ventricolare dell’encefalo.

Le corna dorsali contengono gli interneuroni che ricevono afferenze sensoriali dalla periferia e da altri segmenti spinali o da centri encefalici. Le corna ventrali contengono i motoneuroni somatici, mentre le corna laterali contengono i motoneuroni pregangliari simpatici o parasimpatici. La sostanza bianca degli gnatostomi contiene assoni che decorrono longitudinalmente e formano l’apparato di connessione che collega il midollo con l'encefalo. Qui si distinguono i cordoni dorsali che portano le informazioni sensoriali (tatto, pressione, ecc.), i cordoni laterali che portano informazioni discendenti dai centri encefalici e i cordoni ventrali che portano informazioni discendenti di dolore e temperatura e informazioni motorie discendenti da varie aree encefaliche.

Encefalo

Origina dal tubo neurale e tutti i vertebrati hanno un piano organizzativo comune. Si distingue una porzione assiale in continuità con il midollo e una serie di centri soprassiali. Nei pesci, encefalo e midollo sono rivestiti da una meninge primitiva. Nei tetrapodi non mammiferi questo tessuto connettivo si divide in dura madre (esterna) e leptomeninge (interna). I mammiferi possiedono comunque la dura madre, ma la leptomeninge si divide in due parti: aracnoide, formata da 2 strati di connettivo separati dallo spazio subaracnoideo, dove vi scorre il liquido cerebrospinale, e in pia madre.

Il sistema ventricolare contiene il liquido cerebrospinale, ovvero un fluido che viene costantemente rinnovato, secreto da strutture chiamate plessi coroidei. Il sistema comprende cavità denominate ventricoli che contengono il liquido, il quale vi scorre all'interno, passa attraverso dei fori del IV ventricolo raggiungendo lo spazio subaracnoideo, per poi venire riassorbito e riportato nella circolazione venosa. Il liquido ha varie funzioni: protegge da traumi meccanici; nutre l'encefalo apportando ossigeno e nutrienti; contribuisce al drenaggio eliminando l'eccesso d'acqua, CO₂ e metaboliti che vengono escreti nel sangue a livello dei villi aracnoidei.

La porzione assiale (o tronco encefalico) comprende:

• Midollo allungato (o mielencefalo)
• Ponte (porzione del metencefalo)
• Tegmento del mesencefalo

La sostanza grigia si organizza in nuclei sensitivi localizzati dorsalmente e nuclei motori localizzati ventralmente. Midollo allungato e ponte, insieme, vanno a formare l’oblongata, ovvero il punto di partenza e di arrivo di numerosi nervi cranici. Essa controlla la respirazione, la frequenza cardiaca, la motilità intestinale ed è in continuità con il midollo. Nell’oblongata, le colonne di sostanza grigia si organizzano in nuclei associati ai nervi cranici e nuclei non associati ai nervi cranici. Inoltre, essa contiene un centro di integrazione e coordinamento che costituisce la formazione reticolare, un sistema che integra le informazioni sensoriali ricevute e proietta impulsi ai centri cerebrali.