Riassunto esame Citologia e istologia, Prof. Bottone Maria Grazia, libro consigliato Citologia e Istologia, Bottone

Citologia e Istologia

Manuale completo per la preparazione dell'esame — teoria e

riconoscimento dei vetrini

Citologia e Istologia

Scienze Biologiche — Università degli Studi di Pavia

Citologia e Istologia 37. Schedario — Muscolo, Sangue, Connettivo e SNC (Vetrini 19-24)

Indice

1. Introduzione: la Cellula Eucariote e Procariote 10

1.1 Citologia, istologia e i livelli di organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Dalla cellula all'organismo: i livelli di organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.2 Cellule eucariotiche e cellule procariotiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

1.3 La membrana cellulare e la teoria del Mosaico Fluido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.4 La compartimentazione cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

2. Tecniche di Preparazione dei Tessuti e Colorazioni 14

2.1 Le tecniche morfologiche e i requisiti del tessuto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2.2 La preparazione dei tessuti per la microscopia ottica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Dal tessuto grezzo al vetrino: le sei fasi di preparazione per la MO . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2.3 Le colorazioni istologiche di base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.4 Colorazioni istochimiche e citochimiche: PAS e Alcian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

2.5 Immunocitochimica e immunofluorescenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.6 Ibridazione in situ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

3. La Microscopia 21

3.1 Limite e potere di risoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3.2 Dalle origini al microscopio ottico moderno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

3.3 Osservare cellule vive: contrasto di fase e DIC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

3.4 Microscopia a fluorescenza e confocale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

3.5 Microscopia elettronica: TEM e SEM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

3.6 Microscopia a forza atomica (AFM) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

4. La Membrana Plasmatica: Struttura e Modelli Storici 27

4.1 Struttura generale e composizione lipidica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

4.2 Le funzioni della membrana e il glicocalice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

4.3 Il modello a sandwich di Danielli e Davson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

4.4 Le proteine di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

1

Citologia e Istologia 37. Schedario — Muscolo, Sangue, Connettivo e SNC (Vetrini 19-24)

4.5 Il modello a mosaico fluido di Singer e Nicolson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

5. La Permeabilità di Membrana: Trasporto e Traffico Vescicolare 33

5.1 Il trasporto passivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

5.2 Il trasporto attivo e il potenziale di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

5.3 Esocitosi ed endocitosi: il traffico vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Il meccanismo dell'endocitosi mediata da clatrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

6. Il Citoscheletro 37

6.1 Le tre componenti del citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

6.2 I microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Microtubuli stabilizzanti: centrioli, centrosoma, ciglia e flagelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

6.3 I microfilamenti actinici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Le quattro fasi della polimerizzazione dell'actina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

6.4 I filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

7. Specializzazioni di Membrana e Giunzioni Cellulari 42

7.1 Le specializzazioni della superficie cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

7.2 La lamina basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

7.3 I sistemi giunzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Le giunzioni occludenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Le giunzioni aderenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Le giunzioni comunicanti (gap) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

8. Legami Chimici, Colture Cellulari e Composizione Chimica della Cellula 46

8.1 Il significato biologico dei legami chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

8.2 Le colture cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

8.3 La composizione chimica della cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

9. Le Macromolecole I — Glucidi e Lipidi 48

9.1 I glucidi: generalità e monosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

9.2 Oligosaccaridi e polisaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

9.3 Glicoconiugati e funzioni dei carboidrati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

2

Citologia e Istologia 37. Schedario — Muscolo, Sangue, Connettivo e SNC (Vetrini 19-24)

9.4 I lipidi: caratteristiche generali e acidi grassi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

9.5 Trigliceridi, fosfolipidi e altri lipidi complessi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

10. Le Macromolecole II — Proteine 54

10.1 Gli amminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

10.2 Il legame peptidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

10.3 Le quattro strutture delle proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

10.4 Sintesi, denaturazione e classificazione delle proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

11. Gli Acidi Nucleici, DNA, RNA e Sintesi Proteica 58

11.1 I nucleotidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

11.2 Il DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

11.3 L'RNA e i suoi tipi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Dal DNA alla proteina (in alternativa, la cellula può duplicare l'informazione genetica per

replicazione del DNA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

11.4 Il codice genetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

12. Il Mitocondrio: Struttura e Funzioni 62

12.1 Morfologia e dinamica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

12.2 La teoria endosimbiontica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

12.3 Struttura del mitocondrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

12.4 Il DNA mitocondriale e la sintesi proteica mitocondriale . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

12.5 Le funzioni del mitocondrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

13. Il Metabolismo Energetico 66

13.1 Catabolismo e anabolismo: l'ATP come intermediario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Le tre fasi del catabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

13.2 La glicolisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

I tre stadi della glicolisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

13.3 I destini del piruvato: fermentazione o ciclo di Krebs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

13.4 Il ciclo di Krebs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

13.5 Catena di trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa . . . . . . . . . . . . . . 69

3

Citologia e Istologia 37. Schedario — Muscolo, Sangue, Connettivo e SNC (Vetrini 19-24)

14. I Ribosomi 70

14.1 Struttura e morfologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

14.2 Localizzazione, colorazione e numero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

14.3 Tipologie di ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

15. Il Reticolo Endoplasmatico 73

15.1 Organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

15.2 Il reticolo endoplasmatico rugoso (RER) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

15.3 L'importazione co-traduzionale nel RER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

L'importazione co-traduzionale delle proteine solubili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

15.4 Il reticolo endoplasmatico liscio (REL) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

16. L'Apparato di Golgi e il Traffico Vescicolare 78

16.1 Struttura e organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

16.2 Le funzioni dell'apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

16.3 Il trasporto intracellulare: tre modalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

16.4 Le vescicole rivestite: COPI, COPII e clatrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Formazione di una vescicola rivestita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

16.5 Selezione del cargo e indirizzamento delle vescicole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

Il ruolo delle proteine SNARE nella fusione vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

17. Il Nucleo 84

17.1 Caratteristiche generali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

17.2 L'involucro nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

17.3 Modificazioni dell'involucro durante la divisione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Disgregazione e ricostruzione dell'involucro nucleare durante la mitosi aperta . . . . . . . . 87

17.4 Il nucleoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

18. Il Ciclo Cellulare e la Mitosi 88

18.1 Le fasi del ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

Le fasi dell'interfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

18.2 La mitosi: le cinque fasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Le cinque fasi della mitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

4

Citologia e Istologia 37. Schedario — Muscolo, Sangue, Connettivo e SNC (Vetrini 19-24)

19. La Meiosi 91

19.1 Meiosi I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

I cinque stadi della profase I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

19.2 Meiosi II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Le quattro fasi della meiosi II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

20. Classificazione delle Cellule, Istogenesi e Morte Cellulare 94

20.1 La classificazione delle cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

20.2 L'istogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

20.3 Apoptosi e necrosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

Le quattro fasi dell'apoptosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

21. Il Tessuto Epiteliale di Rivestimento: Caratteristiche Generali ed Epiteli

Semplici 98

21.1 Dai foglietti embrionali ai tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

21.2 Caratteristiche generali del tessuto epiteliale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

21.3 Classificazione degli epiteli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

21.4 Gli epiteli semplici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

22. Gli Epiteli Composti, di Transizione e l'Epidermide 102

22.1 L'epitelio di transizione (polimorfo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

22.2 L'epitelio pavimentoso composto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

22.3 L'epidermide: epitelio pavimentoso composto cheratinizzato . . . . . . . . . . . . . 104

I cinque strati dell'epidermide, dal basale al corneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

23. Il Tessuto Epiteliale Ghiandolare 106

23.1 Ghiandole esocrine ed endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

23.2 Le ghiandole esocrine unicellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

23.3 La classificazione delle ghiandole pluricellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

24. Il Tessuto Cartilagineo 110

24.1 Istogenesi, matrice e nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

5

Citologia e Istologia 37. Schedario — Muscolo, Sangue, Connettivo e SNC (Vetrini 19-24)

Dalla cellula mesenchimale al condrocita maturo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

24.2 I tre tipi di cartilagine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

24.3 Accrescimento e varietà minori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

25. Il Sangue e gli Anticorpi 114

25.1 Composizione: plasma ed ematocrito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

25.2 Gli elementi figurati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

25.3 Il sistema immunitario e gli anticorpi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

26. Il Tessuto Osseo: Matrice e Cellule 117

26.1 La matrice ossea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

26.2 Le quattro cellule del tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

Le quattro tipologie cellulari del tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

26.3 Periostio ed endostio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

27. Il Tessuto Osseo: Organizzazione Macroscopica 120

27.1 Tessuto osseo alamellare e lamellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

27.2 Osso compatto e spugnoso; ossa lunghe, corte e piatte . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

27.3 L'osteone: l'unità strutturale dell'osso compatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

28. L'Ossificazione 124

28.1 Ossificazione diretta (intermembranosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

Dal mesenchima al tessuto osseo definitivo, per via diretta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

28.2 Ossificazione indiretta (endocondrale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

Il percorso dell'ossificazione endocondrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

28.3 La frattura e il controllo endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

La riparazione di una frattura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

29. Il Tessuto Muscolare Scheletrico 127

29.1 La fibra muscolare scheletrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

29.2 Miofibrille e sarcomero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

29.3 Il meccanismo della contrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

Il ciclo di scorrimento actina-miosina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

6

Citologia e Istologia 37. Schedario — Muscolo, Sangue, Connettivo e SNC (Vetrini 19-24)

29.4 L'attivazione della contrazione: triade e placca motrice . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

30. Il Tessuto Muscolare Cardiaco e Liscio 131

30.1 Il tessuto muscolare cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

Il sistema di conduzione cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

30.2 Il tessuto muscolare liscio viscerale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

30.3 Le cellule mioepiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

31. Il Tessuto Nervoso: il Neurone e la Trasmissione del Segnale 135

31.1 Struttura del neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

31.2 Classificazione dei neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

31.3 Flusso assonico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

31.4 La sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

31.5 Il potenziale d'azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

32. La Nevroglia 140

32.1 La nevroglia del sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

32.2 La nevroglia del sistema nervoso periferico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

33. Come Riconoscere un Vetrino al Microscopio 143

33.1 Un metodo in cinque passi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

Metodo sistematico di riconoscimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

33.2 Tabella comparativa dei 24 vetrini .