Formazione del seme

ACCUMULO DELLE SOSTANZE DI RISERVA:

Può avvenire o nell’endosperma o nell’embrione(ovvero i cotiledoni). Le sostanze di riserva sono 1)

proteine di riserva: esse sono molto importanti da un punto di vista economico-alimentare ma anche

importanti perché rappresentano la fonte di azoto per i semi. Mentre carboidrati e lipidi contengono

gruppi idrogeno carbonio e ossigeno, l’Azoto è posseduto dalle proteine chiamate seed storage

protien, sono fondamentali soprattutto per la pianta nelle prime fasi di sviluppo ma anche per

l’uomo e gli animali. Con le proteine inoltre si possono distinguere le diverse varietà e le diverse

qualità, questo soprattutto nel passato. Le proteine di riserva sono raggruppate in 4 gruppi distinti in

base alla loro solubilità:

globuline: solubili in soluzioni saline,proteine di riserva delle dicotiledoni;

albumine: solubili in H2O; Classificazio

ne in base

prolammine: solubili in alcool, come le gliadine; all’

estraibilità

gluteline: solubili in soluzioni acide/basiche.

Le proteine di riserva sono appunto codificate da molti geni. Nelle piante non esiste una sola

proteina di riserva ma ne esistono tante. Ad esempio nelle prolammine o glutammine non esiste un

solo gene che la produce, ce ne sono parecchi di geni che fanno tutti proteine simili tra loro con

stesse caratteristiche chimico/fisiche. Di geni ce ne sono diversi perché in quei giorni in cui si ha la

possibilità di accumulare le sostanze di riserva ci vogliono molti geni e molti rna per la costruzione

di tutte queste catene proteiche.

È presente inoltre un’altra classe importante di proteine: “lea” con funzione anti disseccamento. Lea

significa proteine della tarda embriogenesi. Esse tendono a formarsi nel seme dopo le proteine di

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riserva ed hanno proprio una funzione di protezione del seme dal disseccamento. Ad esempio i semi

ortodossi hanno queste proteine in base all’ essicamento.

ES. elettroforesi delle proteine dei diverse varietà di frumento. Separazione di sostanze chimiche in

un campo elettrico: questo spostamento avviene dentro una matrice porosa che permette un

movimento controllato della sostanza. Le proteine che vediamo sono probabilmente stratte con

alcool. Si vede che le sostanze cariche si muovono in base alla carica elettrica che possiedono.

Tanto più sono cariche tanto più si muoveranno velocemente; tanto più sono grandi, tanto più si

muoveranno lentamente a seguito del movimento all’ interno della matrice porosa. Presumibilmente

ogni banda rappresenta un prodotto genico, vi sono molti geni che producono dunque tali tipologie

di bande le quali sono varietà specifiche

Poliacrilammide-gel elettroforesi (PAGE) di proteine di riserva

(gliadine) del fumento

[ Modalità di esame: dopo la fine della lezioni esami tutte le settimane es. venerdì. Ci invita a

metterci d’accordo per avere gruppi di almeno ¾ persone alla volta. In seguito esami quando

vogliamo prenotandosi per mail. TOP! ]

Per estrarre i vari tipi di proteine di riserva si può utilizzare acqua, soluzioni saline. Se per esempio

voglio verificare le proteine di due varietà, estraggo le loro proteine e successivamente le si

confrontano. Ripeto che proteine LEA hanno funzione antidisseccamento. Proteine della tarda

embriogenesi. Riprendendo quello detto prima, le proteine di riserva sono formate da famiglie

multigeniche, in tal modo si riesce a garantire un accumulo elevato durante la fase di formazione.

Le proteine sono sintetizzate nel reticolo endoplasmatico e poi depositate in corpi proteici o nel

vacuolo. Vengono impacchettate e rappresentano un concentrato di nutrimento e quindi di energia.

L’elemento fondamentale per l’accumulo delle sostanze di riserva è l’acido abscissico (ormone

vegetale) che determina l’accumulo delle proteine di riserva(fase intermedia dell’ accumulo), e nella

fase finale abbiamo il dissecamento con l’ entrata in dormienza dei semi .

C’è una differenza fondamentale tra dormienza e quiescenza: la quiescenza è lo stato in cui un seme

vitale si ritrova (di ridotta attività o metabolismo) se non è posto nelle condizioni utili per germinare

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ad esempio in condizioni di secco esso rimane quiescente. Se un seme quiescente viene posto in un

luogo idoneo per germinare, esso germinerà. La quiescenza è un rallentamento al minimo delle

funzioni vitali.

La DORMIENZA è uno stato fisiologico del seme (vitale) di rallentamento delle funzioni vitali in

cui si trova anche se le condizioni ambientali sono favorevoli alla germinazione. Si ha così un

blocco fisiologico germinale chiamato appunto dormienza. In pratica la dormienza è presente in

vario grado un pò in tutte le specie. Essa è sotto stretto controllo genetico: vi sono delle varietà

molto dormienti ed altre che lo sono di meno. La dormienza ha una fondamentale funzione: ad

esempio nei nostri climi (temperati) nei cereali, se non ci fosse la dormienza succederebbe che al

momento della formazione delle cariossidi nelle spighe dei cereali, nel momento in cui i frutti sono

maturi, basta una pioggia per attivare la pregerminazione in campo. Nei casi in cui ci sia un ridotto

livello di dormienza , per caratteristiche genetiche ,c’è il rischio della

PREGERMINAZIONE(preharvest sprouting). La pregerminazione si vede molto nei nostri climi

nel ravanello. In laboratorio spesso ci giungono sementi di agricoltori (non lavorati e selezionati),

nelle quali in molti casi si vede in laboratorio che è presente la radichetta (seme pre-germinato). Le

varietà nordiche devono avere dei livelli di dormienza maggiore rispetto alle varietà mediterranee

(maggiori piogge nel periodo produttivo delle sementi).

Nel corso della post-maturazione del seme (raccolta e messa in conservazione) la dormienza tende a

diminuire e non occorre fare nulla, normalmente nella stagione successiva la dormienza non ci sarà

più, è dato ciò alla degradazione dell’ acido abscissico insieme ad altri inibitori. Nella barbabietola

abbiamo che i composti che inducono la dormienza sono composti fuori dal glomerulo che sono

esterni al seme. Quindi si possono contare i semi ,effettuare un prelavaggio dei semi con acqua

leggermente corrente a 20 °C una notte intera. Altri esempi sono semi sensibili al fotoperiodo con

una germinazione solo dopo essere stati esposti alla luce. In laboratorio ci sono dei trattamenti e

delle tecniche per farlo germinare anche se è in dormienza,mettendolo in un substrato umido con

3/5 gg a temeperatura di 3/5 °C. Se il seme è dormiente è difficile da capire se il seme è vivo o

no,non si riesce a vedere l’ emissione della radichetta che ci permette di capire la sua germinabilità.

Le germinazioni molto clamorose mancano di acido abscissico, sono quindi semi mutanti, privi di

acido absiscico. L’individuo nasce già all’interno del baccello della spiga e si sviluppa,vengono

definiti mutanti vivipari. In alcuni casi la presenza di luce inibisce la germinazione. Al giorno

d’oggi sono molto in voga i trattamenti alle sementi: di tipo chimico biologico contro parassiti ma

anche per invigorire il seme. Altra cosa: la dormienza è più sviluppata nelle varietà selvatiche. In

quelle coltivate la dormienza tende ad essere molto minore. Uno dei passaggi

dell’addomesticamento delle specie vegetali è stato proprio la riduzione della dormienza. È stata

una selezione fatta in maniera involontaria (i genotipi che non germinano perché hanno un elevata

dormienza non sarà possibile raccoglierli e quindi riseminarli. L’agricoltore neolitico era interessato

a raccogliere le cariossidi che avevano maggiori dimensioni e rachidi più forti, impedendo che esso

si rompesse. ). Quindi la selezione resistenza alla sgranatura, dimensione della taglia dei semi e

diminuzione della dormienza sono i tre tratti principali che hanno caratterizzato l’addomesticazione

di molte varietà di colture.

FORMAZIONE DEL FRUTTO: 10

Adesso vediamo alcuni degli step principali della formazione del frutto. Esso è una struttura

riproduttiva di tipo ausiliario, contiene i semi e promuove la loro disseminazione (spargimento).

Fasi principali:

- Impollinazione;

- fecondazione;

- allegagione;

- sviluppo dell’ovario dentro il quale è contenuto l’ovulo. Vedremo i cambiamenti a carico

dell’ ovulo . In tanti casi per avere lo sviluppo del frutto(ovario) è necessario lo sviluppo del

seme. Caratterizzata da attiva divisione attiva divisione cellulare dei tessuti dell’ovario.

Contemporanea alla formazione di embrione ed endosperma. Il pericarpo è formato da:

esocarpo (cuticola ed epidermide),•mesocarpo (parte spugnosa) ed endocarpo (parte spesso

indurita – nòcciolo) Il tasso di divisione cellulare è influenzato dallo sviluppo del seme .

Esso ha proprio un ruolo ben definito nello sviluppo del frutto.

- espansione del frutto con la maturazione dell’embrione e la maturazione del frutto:

l’espansione del frutto è caratterizzata dalla distensione cellulare e, in genere coincide con

un picco dell’accumulo delle auxine. I frutti nello sviluppo (sink metabolici)della pianta

tendono ad accumulare tessuti e sostanze di riserva.

- maturazione del frutto con una serie di cambiamenti che comportano cambiamenti di colore,

consistenza e sviluppo di aromi. Inoltre sono presenti 2 diverse tipologie di frutti: i frutti

climaterici e aclimaterici. Nei frutti climaterici è presente un processo di esplosione della

respirazione e di sviluppo di etilene. Questo è un processo che si autoalimenta.

Adesso vediamo alcuni aspetti che riguardano la germinazione del seme. Precedentemente è stato

detto che cosa è un seme e da cosa è formato (embrione con le varie strutture, dal tessuto di riserva

che può essere di vario tipo e dai rivestimenti). Abbiamo visto 3 tipologie di semi, in base alle

modalità di stocaggio delle sostanze di riserva: seme cotiledonare (caso del fagiolo), seme a

perisperma (bietola), seme endospermico (orzo). [vedi foto sotto]. 11

Cosa sono le sostanze di riserva che troviamo nel seme? Abbiamo:

CARBOIDRATI dei quali l’amido è il carboidrato principale formato da amilosio e amilopectina;

emicellulose; vari tipi di polisaccaridi a lunga catena contenenti glucosio e altri esosi; zuccheri

liberi all’interno del seme (in minore misura rispetto ai carboidrati complessi;

PROTEINE: classificate secondo solubilità (metodo che si usa per estrarle). Queste sono:

albumine (sol. in acqua); globuline (sol. saline); prolammine (sol. alcoliche); gluteline (sol. acide o

basiche – fanno parte delle prolammine, è una leggera modificazione rispetto allo schema generale).

LIPIDI: sono p