Ciclo dei pentoso fosfati

OSSIDAZIONE COMPLETA; IRREVERSIBILE

In questa fase si tratta di una DECARBOSSILAZIONE (decarbossilazioni sempre irreversibili), ha un deltaG negativo ed è catalizzata da dipendenti da NADP.

FASE DI RECUPERO:

Questa fase non è sempre necessaria, ma solo quando si ha bisogno di potere riducente ma non di pentosi, e va a completare il ciclo che solo con la prima fase rimane incompleto. Questa fase si attiva quando la cellula ha bisogno di molto NADPH (probabilmente sottoposta a stress ossidativo sotto effetto farmaci) e va a convertire i pentosi formati in intermedi della glicolisi, la GLICERALDEIDE-3-FOSFATO FRUTTOSIO-6-FOSFATO; e questi sono anche intermedi di gluconeogenesi, e per questo vanno a completare il ciclo riformando glucosio: resacosì ciclica la via. In questa fase l'interconversione degli zuccheri è catalizzata da TRANSCHETOLASI e TRANSALDOLASI, REVERSIBILE enzimi e questa fase è sia in.

sensoanaboliche che catabolico. Tutti gli organi svolgono la via dei pentosi fosfati ma non tutti svolgono il ciclo completo, si differenziano in base all'obbiettivo che hanno: CELLULE IN ATTIVA PROLIFERAZIONE, DNA e RNA, che devono produrre e perciò hanno bisogno sia di NADPH che di PENTOSI. CELLULE QUIESCENTI, che non stanno proliferando, come epatociti, ma che devono svolgere funzione di DETOSSIFICAZIONE da farmaci, xenobiotici e alcool e perciò subiscono un forte stress ossidativo e hanno bisogno soltanto di NADPH. CELLULE DEVOLUTE ALL'ANABOLISMO, come gli adipociti che devono produrre acidi grassi in grandi quantità e perciò necessitano di molto NADPH. 1. FASE OSSIDATIVA REAZIONE 1: La prima reazione consiste nell'OSSIDAZIONE del glucosio-6-fosfato a 6-FOSFOGLUCOLATTONE, un estere ciclico, una conversione da carbonio carbossilico a chetone, ed è catalizzata dall'enzima GLUCOSIO-6-FOSFATO DEIDROGENASI.

d'oggetto a mutazioni. NADPH

Oltre alla produzione del 6-fosfoglucolattone si produce anche il tramite il trasferimento degli elettroni strappati dal glucosio-6-fosfato e al NADP+ che si riduce a NADPH.

REAZIONE 2: IDROLISI

La seconda reazione è una reazione di e consiste nell'idrolisi del 6-fosfoglucolattone, che da molecola chiusa si apre diventando una molecola lineare, cioè il 6-FOSFOGLUCONATO, LATTONASI e questa reazione è catalizzata dall'enzima, che è un'idrolasi.

REAZIONE 3: ossidazione, DECARBOSSILAZIONE

La terza reazione è una seconda in particolare una OSSIDATIVA, perché si ha una perdita di un atomo di carbonio sotto forma di CO2, grazie 6-FOSFOGLUCONATO DEIDROGENASI, all'azione dell'enzima anche questo enzima NADP+ dipendente e da l 6-RIBULOSIO-5-FOSFATO NADPH. fosfogluconato si ottiene il e Al termine della terza reazione si ottengono così per ogni 2 NADPH, 1 CO2 1 RIBULOSIO-5-molecola di glucosio.

eFOSFATO.Con la formazione del ribulosio-5-fosfato si attivano 2ISOMERIZZAZIONE oenzimi che attuano 2 reazioni diEPIMERIZZAZIONE: RIBULOSIO-5-FOSFATO ISOMERIASI• Attraverso la siRIBOSIO-5-FOSFATOottiene il RIBULOSIO-5-FOSFATO EPIMERASI• Attraverso la siXILULOSIO-5-FOSFATOottiene loIl ribosio-5-fosfato è il prodotto finale della fase ossidativa e nel caso in cui si abbiabisogno di produrre nucleotidi questo entrerebbe come precursore della biosintesi deinucleotidi, direttamente l’RNA e indirettamente il DNA, tramite una riduzione sul carbonio2 tramite una RIBONUCLOTIDEREDUTTASI, necessaria per la sintesi deideossiribonucleotdi.

2. FASE DI RECUPEROLa fase di recupero viene attivata soprattutto in quei tessuti che necessitano di NADPH e incui il ribosio-5-fosfato non viene utilizzato per la biosintesi di nucleotidi, ma per larigenerazione degli intermedi della glicolisi e della gluconeogenesi.Questa fase non ossidativa è catalizzata da 2 enzimi che hanno la

funzione di spostare i frammenti di carbonio da uno zucchero all'altro: la transchetolasi catalizza il trasferimento di un frammento a 2 atomi di carbonio da un chetoso donatore ad un aldoso accettore, ed interviene due volte in questa seconda fase, in particolare agisce nella prima reazione e nell'ultima.

La transaldolasi catalizza il trasferimento di un frammento a 3 atomi di carbonio da un chetoso donatore ad un aldoso accettore ed interviene solo nella seconda reazione della fase non ossidativa del ciclo. L'enzima transchetolasi dipende dal cofattore tiaminapirofosfato, o vitamina B1, che va a stabilizzare un carbonio e a due atomi di carbonio.

L'enzima transaldolasi utilizza invece la catena laterale lisina dell'amminoacido per formare una base di Schiff con gruppo carbonilico del substrato chetoso, per stabilizzare carboanione.

REAZIONE 1: La prima reazione ha come substrati lo xilulosio-5-fosfato e il ribosio-5-fosfato ed

èTRANSCHETOLASI catalizzata dalla che va a trasferire un frammento di 2 carboni preso dal loxilulosio-5-fosfato (un chetoso) al ribosio-5-fosfato (un aldoso), formando così da 2 substrati a 5 atomi di carboni, 2 prodotti con differente lunghezza della catena carboniosa: un ozucchero a 7 atomi di carbonio, il SEDOEPTULOSIO-7-FOSFATO, e uno la parte rimanente è uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la GLICERALDEIDE-3-FOSFATO.