Ciclo dei pentosi
Scopi del ciclo
Un altro scopo oltre a quello di produrre pentosi e ottenere energia è quello di ottenere NADPH. Per mantenere alta la concentrazione di NADPH nella nostra cellula è necessaria una parte del ciclo dei pentosi.
Fase ossidativa
Produce NADPH e pentosio fosfato. La prima reazione è l'ossidazione, catalizzata dalla fosfato-deidrogenasi, del glucosio-6-fosfato a 6-fosfoglucono-δ-lattone. Il NADP si riduce e diventa NADPH. Questa parte del ciclo ha lo scopo di produrre NADPH, che servirà per le biosintesi riduttive.
Il lattone viene idrolizzato a 6-fosfogluconato libero, da una lattonasi specifica. Il 6-fosfogluconato va poi incontro ad un'altra reazione redox di decarbossilazione ossidativa (si perde un gruppo carbossile), catalizzata da una deidrogenasi e formando un ribulosio-5-fosfato, un cheto pentoso. Il NADP si riduce formando NADPH. Per ogni molecola di glucosio che forma un C₅, si producono 2 molecole di NADPH.
Si ottiene così un chetozucchero che può facilmente isomerizzarsi per dare l'aldozucchero a opera di un'isomerasi: il ribosio-5-fosfato, uno zucchero fosforilato precursore di nucleotidi.
Fase non ossidativa
La seconda parte del ciclo riguarda come si degradano gli zuccheri a 5, cioè come si ottiene energia da essi. In questa fase non ossidativa il ribulosio-5-fosfato viene prima epimerizzato in xilulosio-5-fosfato. Entrano in gioco due enzimi: la transchetolasi e la transaldolasi, enzimi di trasferimento di gruppo.
Transchetolasi
La transchetolasi catalizza il trasferimento di un frammento di 2 atomi di C da un chetosio donatore (attivo) a un aldosio accettore (di solito attivo). La transchetolasi prende 2 unità di atomi di C contenenti il gruppo cheto dal donatore e li dona all'accettore; questo trasferimento avviene perché il C dell'accettore è un +. Il donatore cheto perde due unità di C e rimane un aldozucchero, mentre l'accettore quando riceve 2 unità di C diventa un chetozucchero.
Quindi la transchetolasi trasferisce gli atomi C1 e C2 dallo xilulosio-5-fosfato al ribosio-5-fosfato, formando un prodotto a 7 atomi di C (sedoeptulosio-7-fosfato); i restanti 3 atomi di C vengono liberati sotto forma di gliceraldeide-3-fosfato.
Transaldolasi
La transaldolasi catalizza poi una reazione simile: trasporta un frammento di tre atomi di C al posto che di due. Dal sedoeptulosio-7-fosfato viene rimosso un frammento a 3 atomi di C, che poi è condensato con la gliceraldeide-3-fosfato formando eritrosio-4-fosfato e fruttosio-6-fosfato.