Biochimica

I PROCESSI METABOLICI DELLA CELLULA

La sintesi e la demolizione delle biomolecole costituiscono il metabolismo

Le cellule possono ottenere le biomolecole attraverso due diverse modalità.

● le cellule autotrofe, che costruiscono autonomamente le biomolecole di cui

necessitano utilizzando fonti esterne di energia,

● le cellule eterotrofi, che si procurano queste biomolecole con l’alimentazione.

Le cellule autotrofe si distinguono in due gruppi: chemiosintetiche e fotosintetiche.

● Le cellule chemiosintetiche ottengono l’energia attraverso reazioni chimiche

inorganiche con un rendimento scarso, quindi sono perlopiù piccole e semplici.

● Le cellule fotosintetiche, che utilizzano l’energia solare per le loro attività

metaboliche, sono più efficienti, quindi possono essere anche di grandi dimensioni e

più complesse. Tutti gli autotrofi creano molecole organiche a partire da semplici

molecole inorganiche. Sia le cellule autotrofe che eterotrofe, demoliscono le

biomolecole per ottenere energia spendibile per le attività cellulari.

Questa ossidazione prevede due fasi:

1. glicolisi nel citosol

2. respirazione cellulare nei mitocondri

La respirazione cellulare comprende la decarbossilazione ossidativa, il ciclo di Krebs e

la fosforilazione ossidativa. La respirazione avviene solo se la cellula è in presenza di

ossigeno (condizioni aerobiche); se la cellula non dispone di ossigeno (condizioni

anaerobiche), dopo la glicolisi si attiva la fermentazione.

Nelle reazioni di ossidoriduzione si trasferiscono elettroni

Molte reazioni chimiche sono reazioni di ossidoriduzione, perché avvengono in

associazione al trasferimento di elettroni da un atomo o da una molecola a un altro atomo

una molecola. L’atomo o la molecola che perde gli elettroni si ossida, mentre la specie

chimica che gli acquista si riduce. Ossidazione e riduzione avvengono

contemporaneamente in modo associato perché ogni elettrone perduto dall’atomo ossidato

viene immediatamente accettato dall’atomo che si riduce. Nelle molecole organiche gli

elettroni viaggiano spesso assieme ai protoni sotto forma di atomi di idrogeno. Nelle reazioni

biochimiche l’ossidazione consiste nella rimozione di atomi di idrogeno, mentre la riduzione

corrisponde all’accettazione di questi atomi. Per esempio, il processo di fotosintesi è una

riduzione del carbonio, poiché gli atomi di idrogeno sono trasferiti dall’acqua al diossido di

carbonio che si riduce formando glucosio: poiché il glucosio possiede più energia dei

composti iniziali, la reazione è endoergonica e quindi può avvenire solo con un apporto di

energia dall’esterno, in questo caso la luce solare.

Durante la respirazione cellulare, invece avviene l’ossidazione del glucosio in quanto lo

zucchero perde atomi di idrogeno che sono accettati dall’ossigeno che si riduce e forma

acqua. Durante l’ossidazione si ottengono prodotti con un contenuto energetico minore

delle cose di partenza, quindi la reazione è esoergonica.

Il NAD, il FAD e il NADP sono trasportatori di elettroni

Nei sistemi viventi le reazioni che catturano energia e le reazioni che liberano energia sono

coinvolte nel trasferimento di elettroni tra specie chimiche differenti. A garantire il trasporto di

questi elettroni agiscono specifici composti organici costituiti da due nucleotidi legati tra loro

e associati a molecole particolari che possono variare il loro sistema di ossidazione. Nel

processo di demolizione del glucosio, i coenzimi che funzionano da trasportatori di elettroni

sono il nicotinammide adenina dinucleotide (NAD+) e il flavina adenina dinucleotide

(FAD). In altri processi metabolici caratteristici degli animali, non direttamente associati al

glucosio, e nella fotosintesi clorofilliana delle piante partecipa invece il nicotinammide

adenina dinucleotide fosfato (NADP+); questi trasportatori di elettroni alla stessa struttura

del NAD+, ma presenta un gruppo fosfato legato al carbonio 2 di 1 dei due anelli di ribosio. Il

NAD+ e il NADP+ possono accettare un protone e due elettroni, riducendosi rispettivamente

a NADH e NADPH. Il FAD invece può accettare due atomi di idrogeno riducendosi a

FADH2. IL METABOLISMO DEI CARBOIDRATI

Il percorso di demolizione del glucosio dipende dalla presenza di ossigeno

La respirazione cellulare è il processo metabolico che comporta la completa ossidazione

del glucosio in presenza di ossigeno, con produzione della massima quantità di energia e

liberazione di diossido di carbonio e acqua.

In ambienti aerobici l'ossidazione completa di una molecola di glucosio libera al massimo 38

molecole di ATP, invece in assenza di ossigeno avviene prima la glicolisi e poi la

fermentazione (entrambi processi anaerobici). Inoltre, la fermentazione è indispensabile per

il metabolismo di alcuni tipi di cellule, in quanto è una via metabolica alternativa alla

respirazione cellulare caratterizzata da una scarsa resa energetica.

La glicolisi è una via metabolica costituita da 10 reazioni

Quando il glucosio entra nella cellula subisce nel citosol il processo di glicolisi. Durante

questo processo la molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio viene divisa in due molecole

di un composto a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P): queste due

molecole sono poi trasformate in altre molecole di acido piruvico liberando 143 kcal per

mole di glucosio mentre le altre rimangono intrappolate nei legami dell'acido piruvico. La via

glicolitica ha luogo tramite una serie di dieci reazioni. Le prime quattro tappe costituiscono

la fase preparatoria che è endoergonica perché richiede un apporto di due molecole di ATP.

Dalla tappa 5 in poi si ha la fase di recupero energetico dove si producono ATP e NADH.

In sostanza il guadagno energetico netto della glicolisi nel suo complesso è di due molecole

di ATP e due di NADH per ogni molecola di glucosio demolita.

L’ossidazione dell’acido piruvico avviene nei mitocondri

In presenza di ossigeno l'acido piruvico prodotto al termine della glicolisi viene ossidato.

Nelle cellule eucariote queste reazioni avvengono all'interno dei mitocondri, degli organuli

cellulari rivestiti da una doppia membrana: una esterna che delimita l'organulo e una interna

che si ripiega a formare una serie di ansie dette creste.

Nella porzione più interna del mitocondrio è presente una matrice che contiene enzimi,

coenzimi, acqua, gruppi fosfato e altre molecole coinvolte nella respirazione. Alcuni di questi

enzimi sono all'interno della membrana delle creste altri invece sono in soluzione.

La membrana esterna dei mitocondri è permeabile alla maggior parte delle molecole di

piccole dimensioni,mentre la membrana interna permette il passaggio solo di determinate

molecole (esempio l’ADP E ATP) questa permeabilità selettiva della membrana

mitocondriale interna è di fondamentale importanza in merito alla capacità di mitocondri di

riuscire a sintetizzare le molecole di ATP. All’interno dei mitocondri la respirazione cellulare si

svolge in tre fasi distinte: il ciclo di Krebs nella matrice, il trasporto di elettroni e la

fosforilazione ossidativa nelle creste.

La decarbossilazione ossidativa dell'acido piruvico produce ACETIL-CoA

Dal citosol l'acido piruvico passa nella matrice del mitocondrio. A questo punto prima di

entrare nel ciclo di Krebs la molecola di acido piruvico si ossida e il suo carbonio in

posizione 1 Viene eliminato sotto forma di diossido di carbonio generando una molecola a

due atomi di carbonio ovvero il gruppo acetile. Questo gruppo acetile si lega a un altro

composto ovvero il coenzima A producendo l'acetil coenzima A. Questa Molecola

rappresenta il punto di unione tra la glicolisi e il ciclo di Krebs. La sintesi dell’acetil-coenzima

A è catalizzata dall’enzima piruvato deidrogenasi ed è accompagnata dalla riduzione del

NAD+. ” Alla fine di questa decarbossilazione ossidativa per ogni molecola di glucosio si

otterranno due molecole di acetil-coenzima A, due molecole di NADH e due di CO2.

Durante il Ciclo di Krebs si formano nuove molecole cariche di energia

Il ciclo di Krebs è costituito da una serie di reazioni che portano alla completa ossidazione

del gruppo acetile; il coenzima A fa la spola tra l'ossidazione del piruvato e il ciclo di Krebs

mettendo in collegamento queste due fasi della respirazione cellulare. Il ciclo di Krebs è un

processo metabolico che si ripete in modo ciclico e ha inizio quando il gruppo acetilico

staccandosi dal coenzima A si combina con un composto a quattro atomi di carbonio ovvero

l'acido ossalacetico. Si ottiene successivamente l'acido citrico. Durante il procedere del

ciclo due dei sei atomi di carbonio dell'acido citrico sono ossidati a di ossido di carbonio

mentre gli altri quattro atomi di carbonio rigenerano l'acido ossalacetico che permette la

ripetizione del ciclo. Durante queste reazioni parte dell'energia liberata dall'ossidazione

degli atomi di carbonio viene utilizzata per trasformare ADP in ATP, per produrre NADH e

H+ a partire dal NAD+, e per produrre FADH2 a partire dal FAD. L’ossigeno non è

sempre necessario, serve principalmente nell'ultima tappa della respirazione ovvero

quando il NADH e il FADH2 restituiscono gli elettroni e protoni che trasportano riformando

NAD+e FAD.

Nel trasporto finale di elettroni l’ossigeno si riduce formando l’acqua

Alla fine del ciclo di Krebs la molecola di glucosio risulta completamente ossidata. Una

piccola parte della sua energia è stata utilizzata per produrre ATP ma la maggior parte è

associata agli elettroni rimossi dagli atomi di carbonio e trasferiti ai coenzimi FAD e NAD+.

Nella catena di trasporto degli elettroni, questi sono trasferiti progressivamente a livelli

energetici via via decrescenti fino a raggiungere l'accettore finale rappresentato dalla

molecola di ossigeno. Questo passaggio è garantito dalla catena respiratoria. Il flavina so

mononucleotide (FMN), il coenzima Q e i citocromi b,c,a e a3 sono i principali

Trasportatori di elettroni della catena. A mano a mano che scendono lungo la catena gli

elettroni passano a livelli inferiori di energia e vengono accettati dall'ossigeno molecolare

che caricato negativamente si combina con gli ioni idrogeno e forma molecole d'acqua.

Scendendo lungo la catena di trasporto gli elettroni liberano energia che viene poi utilizzata

dai mitocondri per la sintesi finale di ATP, Questo processo è chiamato fosforilazione

ossidativa. La catena di trasporto degli elettroni e la fosforilazione ossidativa sono due

processi accoppiati. Nella catena di trasporto viene liberata l'energia contenuta nei

trasportatori NADH e FADH2 mentre nella fosforilazione ossidativa questa energia viene

riutilizzata per produrre ATP.

La fosforilazione ossidativa serve per produrre altre moleco