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Biochimica

Appunti di biochimica con introduzione alla biochimica con cenni sulla cellula e le macromolecole basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni della prof.ssa Cosentino dell’università degli Studi di Cagliari - Unica. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Biochimica docente Prof. S. Cosentino

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INTODUZIONE

La biochimica descrive in termini molecolari le strutture, i meccanismi e i processi chimici condivisi

dai vari organismi, producendo una serie di principi organizzativi validi per tutte le forme di vita,

principi che nel loro insieme vanno sotto il nome di logica molecolare della vita.

Lo scopo principale della biochimica è quello di comprendere le leggi della vita.

La maggior parte dei costituenti molecolari dei sistemi viventi è composta da atomi di carbonio legati

covalentemente ad altri atomi di carbonio, idrogeno, ossigeno o azoto. Le particolari proprietà di

legame del carbonio consentono la formazione di una grande varietà di molecole. I composti

organici con una massa molecolare relativa (Mr) inferiore a circa 500, come gli amminoacidi, i

nucleotidi e i monosaccaridi, servono come subunità monomeriche delle macromolecole:

proteine, acidi nucleici e polisaccaridi. Una singola molecola proteica può contenere anche più di

1000 amminoacidi, mentre un acido deossiribonucleico è composto da milioni di nucleotidi. Queste

subunità monomeriche possono venire legate covalentemente tra loro in una varietà praticamente

illimitata di sequenze.

Gli acidi deossiribonucleici (DNA) sono costituiti da solo quattro diversi tipi di subunità, i

deossiribonucleotidi; analogamente gli acidi ribonucleici (RNA) sono composti da quattro tipi di

ribonucleotidi.

Principi della logica molecolare della vita:

a) Tutti gli organismi hanno gli stessi tipi di subunità monomeriche

b) Le strutture delle macromolecole determinano la loro funzione biologica

c) Ogni genere e ogni specie sono definiti da un caratteristico gruppo di macromolecole

L’energia è il tema centrale della biochimica: le cellule e gli organismi hanno bisogno di un continuo

apporto di energia per contrastare l’inesorabile tendenza di un sistema a decadere a stati energetici

sempre più bassi e disordinati. La conservazione è l’espressione dell’informazione, le reazioni di

sintesi che accadono all’interno delle cellule richiedono supplementi energetici.

Le molecole vengono sintetizzate e poi demolite continuamente da reazioni chimiche che

determinano un flusso costante di materiali e di energia attraverso il sistema; tutto ciò riflette uno

stato stazionario dinamico.

La biochimica prende in esame anche i processi attraverso i quali l’energia viene estratta, incanalata

e consumata. I principi fondamentali alla base delle trasformazioni e degli scambi di energia che

avvengono negli organismi viventi costituiscono la bioenergetica.

Un sistema è l’insieme di tutti i reagenti, i prodotti, il solvente e l’atmosfera vicina, cioè d tutto ciò

che sta n una certa regione dello spazio. Il sistema e il suo ambiente circostante costituiscono

l’universo. Se il sistema non scambia né energia né materia con il suo ambiente, viene detto isolato

(o chiuso), mentre se scambia energia e materia viene detto aperto. Un organismo vivente è un

sistema aperto e può scambiare energia e materia con il suo ambiente circostante. Tutti gli

organismi viventi usano due strategie per poter ottenere energia:

1. Assumono combustibili chimici dall’ambiente e ossidandoli ne estraggono l’energia

2. Assorbono energia sotto forma di luce solare.

La prima legge della termodinamica descrive il principio della conservazione dell’energia:

“In ogni modificazione fisica o chimica, la quantità totale di energia nell’universo rimane costante,

anche se la forma dell’energia può cambiare.”

Tutte le parti di un organismo vivente devono operare alla stessa temperatura e alla stessa

pressione, e quindi il flusso di calore non può essere una fonte di energia.

Le cellule sono motori chimici che operano a temperatura costante.

Praticamente tutte le trasformazioni energetiche che avvengono nelle cellule utilizzano un flusso di

elettroni che va da una molecola all’altra; questo flusso è sostanzialmente analogo a quello che si

ha in un circuito elettrico alimentato da una batteria. Tutte le reazioni n cui si ha un flusso di elettroni

sono reazioni di ossido-riduzione. In queste reazioni uno dei reagenti viene ossidato (perde

elettroni) mentre un altro diventa ridotto (acquista gli elettroni liberati dall’atro).

Il punto centrale della bioenergetica è il modo in cui l’energia liberata dalla combustione delle

sostanze nutrienti o acquistata dalla cattura della luce solare viene accoppiata alle reazioni ce

richiedono energia.

Le reazioni chimiche possono essere accoppiate in modo che una reazione che rilascia energia

favorisca un’altra reazione che invece la richiede. Le reazioni chimiche nei sistemi chiusi procedono

spontaneamente fino a che non raggiungono l’equilibrio.

Quando un sistema è all’equilibrio, la velocità di formazione dei prodotti diventa uguale a quella con

cui i prodotti stessi si trasformano nei reagenti. Non vi è quindi una variazione netta di

concentrazione dei reagenti e dei prodotti e si è raggiunto uno <<stato stazionario>>. La variazione

di energia che si ha quando il sistema passa dallo stato inziale a quello di equilibrio, in condizioni di

variazione di energia libera ∆G. Il valore di ∆G

pressione e temperatura costanti, viene chiamata

dipende dalla natura della reazione chimica e da quanto lontani sono lo stato iniziale e la posizione

di equilibrio.

Nelle reazioni che avvengono spontaneamente, i prodotti possiedono meno energia libera rispetto

ai reagenti, e quindi la reazione rilascia energia libera, che diventa disponibile per produrre un

lavoro. Reazioni di questo tipo sono dette esoergoniche; la diminuzione di energia libera che si ha

quando i reagenti sono convertiti in prodotti viene espressa con valori negativi. Le reazioni

endoergoniche richiedono invece un rifornimento di energia libera e la loro variazione di energia

libera viene indicata con valori positivi.

L’accoppiamento delle reazioni esoergoniche con quelle endoergoniche è uno degli aspetti

essenziali negli scambi energetici delle cellule. Il meccanismo alla base di questi accoppiamenti

energetici nelle reazioni biologiche agisce sempre attraverso un intermedio condiviso.

Ogni reazione chimica avviene nella cellula a una velocità misurabile sollo per la presenza degli

enzimi, biocatalizzatori in grado di aumentare enormemente la velocità di specifiche reazioni

chimiche, senza venire consumati durante il processo. Gli enzimi agiscono abbassando la barriera

energetica tra il reagente e il prodotto, e accelerano la reazione utilizzando gli effetti del legame

enzima-substrato. Due o più reagenti si legano alla superficie dell’enzima vicini l’uno all’altro e con

orientamenti stereospecifici che favoriscono la reazione.

A parte poche reazioni, i catalizzatori metabolici sono proteine. Una proteina enzimatica è specifica

per la catalisi di una certa reazione, e ogni reazione all’interno di una cellula è catalizzata da un

diverso enzima. Per ogni cellula quindi sono necessari migliaia di enzimi differenti.

Il gran numero di reazioni chimiche catalizzate da enzimi operanti nella cellula sono organizzate in

un certo numero di sequenze di reazioni consecutive, chiamate vie metaboliche, in cui il prodotto

di una reazione diventa il reagente della successiva.

Alcune di queste sequenze di reazioni catalizzate da enzimi degradano le sostanze nutrienti

organiche in prodotti finali semplici per estrarre la loro energia chimica e convertirla in una forma

più utile alla cellula. L’insieme di queste reazioni degradative e capaci di rilasciare energia va sotto

il nome di catabolismo.

Altre vie metaboliche catalizzate da enzimi partono da piccole molecole di precursori che convertono

progressivamente in molecole sempre più complesse. Queste vie biosintetiche hanno bisogno di un

rifornimento continuo di energie e nel loro insieme rappresentano l’anabolismo.

L’intreccio delle varie vie catalizzate da enzimi costituisce il metabolismo cellulare.

L’ATP è la principale molecola di congiunzione tra i componenti catabolici e anabolici di questo

intreccio di reazioni.

L’ATP è il trasportatore universale dell’energia metabolica e collega il catabolismo con

l’anabolismo.

Gli enzimi chiave di ogni via metabolica sono regolati in modo tale da far sì che ogni molecola di

precursore venga sintetizzata nella quantità immediatamente necessaria alla cellula poiché un suo

accumulo provoca l’inibizione dell’attività enzimatica. Questo tipo di feedback negativo serve a

bilanciare correttamente la produzione e l’utilizzazione di ogni intermedio metabolico.

Le cellule regolano anche la sintesi dei catalizzatori, gli enzimi. Queste proprietà autoregolatrici

consentono alla cellula di mantenere se stessa in uno stato stazionario dinamico, anche se

nell’ambiente esterno si hanno fluttuazioni considerevoli.

Le cellule sono motori chimici autoregolati che operano in base al principio della massima

economia.

Forse la più rilevante delle proprietà di una cellula e di un organismo è la capacità di riprodurre se

stessi all’infinito e con una fedeltà pressoché assoluta. Questa continuità delle caratteristiche

ereditarie implica una costanza per migliaia o milioni di anni della struttura delle molecole che

contengono l’informazione genetica.

L’informazione ereditaria è contenuta nel DNA, un polimero organico di forma allungata e sottile

così fragile da essere frammentato dalle forze di torsione generate in una soluzione da un vigoroso

rimescolamento.

L’unità di base del DNA è un polimero lineare costituito da quattro diverse subunità monomeriche, i

deossiribonucleotidi, organizzati in precise sequenze lineari. È questa sequenza lineare che

contiene codificata in sé l’informazione genetica: due di queste catene polimeriche si arrotolano

l’una sull’altra e formano la doppia elica del DNA, in cui ogni subunità monomerica di una catena si

appaia specificamente con la subunità complementare sulla catena opposta.

Accade in rari casi che errori non corretti nel corso del processo replicativo producano una

modificazione della sequenza nucleotidica del DNA, generando una mutazione genetica.

Molte mutazioni sono dannose o anche letali per l’organismo, altre invece lo rendono più adatto alla

sopravvivenza nel proprio ambiente.

Disponendo della sequenza del DNA di diversi organismi si potranno chiarire i processi evolutivi

mediante un confronto dettagliato e quantitativo tra specie diverse. La filogenesi molecolare derivata

dalla sequenza dei geni collima con la filogenesi classica basata sulle strutture macroscopiche e in

alcuni casi è anche molto più precisa le informazioni sono codificate nel DNA sotto forma di una

sequenza lineare (monodimensionale) di unità nucleotidiche, ma l’espressione di queste

informazioni avviene in due fasi:

Una sequenza lineare di deossiribonucleotidi del DNA codifica (mediante l’intermedio RNA) la

formazione di una proteina con una corrispondente sequenza lineare di amminoacidi. La proteina

si ripiega su se stessa in una particolare forma tridimensionale, dettata dalla sequenza

amminoacidica e stabilizzata da interazioni non covalenti. La corretta struttura tridimensionale (la

conformazione nativa) è essenziale per la funzione della proteina. Una volta che la proteina si è

ripiegata nella conformazione nativa, si può associare con altre proteine oppure con acidi nucleici o

con lipidi, formando complessi sopramolecolari (come i cromosomi o le membrane).

Le singole macromolecole con alta specificità per altre macromolecole si auto assemblano

in complessi sopramolecolari.

Le forze che specificano e stabilizzano le strutture tridimensionali delle proteine e dei complessi

sopramolecolari sono principalmente interazioni non covalenti. Queste sono interazioni deboli se

prese individualmente, ma collettivamente forti, e comprendono i legami idrogeno, le interazioni

ioniche tra gruppi carichi, le interazioni di vari van der Waals e le interazioni idrofobiche tra gruppi

non polari.

Flessibilità e stabilità sono caratteristiche fondamentali delle strutture biologiche

tridimensionali. LE CELLULE

Le cellule sono e unità fondamentali di tutti gli organismi viventi. Gli organismi più piccoli sono costituiti da

un’unica cellula e hanno dimensioni microscopiche; i più grandi invece sono multicellulari. La maggior parte

delle cellule ha una dimensione microscopica ed è invisibile ad occhio nudo.

Gli organismi multicellulari contengono molti tipi diversi di cellule, caratterizzate da forme e dimensioni

diverse e da funzioni specializzate. Ogni cellula mantiene sempre la sua individualità.

Gli eventi principali che dovettero accadere affinché un procariote potesse dare origine a un eucariote furono

tre: 1. Appena la cellula acquistò più DNA, si svilupparono meccanismi capaci di ripiegarlo in complessi

discreti assieme a specifiche proteine e di dividerlo durante la divisione cellulare in parti

assolutamente uguali tra le cellule figlie. I complessi DNA-proteine prendono il nome di cromosomi.

2. Quando le cellule cominciarono ad allargarsi, si sviluppò un sistema di membrane intracellulari,

compresa una doppia membrana intorno al nucleo. Questa membrana divise il processo nucleare di

sintesi dell’RNA, che utilizza il DNA come stampo, dai processi citoplasmatici di sintesi delle proteine,

che avvengono sui ribosomi.

3. Le cellule eucariotiche primitive, che non erano in grado di compiere la fotosintesi o di utilizzare

l’ossigeno come ossidante, generarono con batteri fotosintetici o batteri aerobici un’associazione

endosimbiotica che divenne poi permanente.

Le cellule eucariotiche sono molto più grandi delle cellule procariotiche.

Le caratteristiche distintive degli eucarioti sono il nucleo circondato da una doppia membrana, e la presenza

di organelli circondati da membrana.

La membrana plasmatica di tutte le cellule contiene una grande varietà di trasportatori, proteine che

attraversano la membrana trasportando sostanze nutrienti all’interno e prodotti di scarto all’esterno della

cellula. Molte proteine disposte sulla superfice della cellula (recettori di segnale) possiedono siti altamente

specifici che legano molecole di segnale extracellulari (ligandi dei recettori). Per es. alcuni recettori di

superficie sono associati a canali ionici che si aprono quando il sito del recettore viene occupato,

permettendo l’ingresso di specifici ioni; altri inibiscono o attivano enzimi intracellulari posti sulla superficie

interna della membrana. Qualunque sia il sistema di trasduzione (trasformazione) del segnale, i recettori

sulla superficie agiscono come degli amplificatori: una singola molecola di ligando che si lega a un singolo

recettore determina un flusso di migliaia di ioni attraverso il canale aperto oppure la sintesi di migliaia di

molecole di un messaggero intracellulare ad opera di un enzima attivato.

Il reticolo endoplasmatico (RE) è un intreccio involuto e tridimensionale di spazi delimitati da una

membrana che si estende attraverso il citoplasma e genera un compartimento subcellulare ben definito e

separato dal citoplasma (il lume del reticolo endoplasmatico). Questo compartimento ha molte ramificazioni

appiattite, dette cisterne, continue tra loro e in contatto con l’involucro nucleare. Nelle cellule specializzate

per la secrezione di proteine nello spazio extracellulare (es. cellule pancreatiche secernenti insulina) il RE è

particolarmente rappresentato.

Il legame di migliaia di ribosomi, di solito nella regione delle grandi cisterne, conferisce alla superficie del

reticolo un aspetto granuloso da cui deriva il nome di reticolo endoplasmatico ruvido (RER). In altre regioni

della cellula il reticolo è invece privo di ribosomi; questa forma, che prende il nome di reticolo

endoplasmatico liscio (REL), è continua con il RER ed è la sede della biosintesi dei lipidi e di una varietà

altri processi importanti, compreso il metabolismo di alcuni farmaci e di composti tossici.

Quasi tutte le cellule eucariotiche possiedono l’apparato di Golgi, sacche membranose strutturalmente e

funzionalmente asimmetriche. Il lato cis guarda verso il RE e il lato trans verso la membrana plasmatica; tra

questi vi sono gli elementi mediali.

Mentre le proteine attraversano il complesso verso il lato trans, enzimi localizzati in questo organello ne

modificano le strutture aggiungendo gruppi solforici, carboidrati o unità lipidiche alla catena laterale di alcuni

amminoacidi specifici; questo permette la corretta destinazione delle proteine di nuova sintesi.


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DETTAGLI
Esame: Biochimica
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in scienze degli alimenti e nutrizione
SSD:
Università: Cagliari - Unica
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Imhrien88 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biochimica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Cagliari - Unica o del prof Cosentino Sofia.

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