Appunti di Botanica sistematica

La cellula e la mitosi

La cellula fa mitosi, e in ogni cellula figlia si formano degli organuli che non sono presenti in altre cellule eucariotiche, di cui non si conosce l'origine né il processo di formazione: sono chiamati silica deposition vesicle (SDV) e consistono in "compartimenti" al cui interno si forma una struttura silicizzata che diventa sempre più estesa, fino a rappresentare una metà del frustulo in ciascuna delle due cellule figlie. Le neoformate valve sono sempre circondate dalla membrana plasmatica.

A questo punto si suppone che il SDV si fonda con la membrana plasmatica e tramite esocitosi ne crei una nuova verso l'interno; si formano quindi due cellule figlie che si separano, e nelle quali si formano nuovi SDV che le aiutano a completare l'ipovalva mentre si accrescono.

A ogni divisione cellulare, la teca che viene ereditata è l'epiteca e quella che viene ricostruita è l'ipoteca. A ogni divisione la cellula che si forma è sempre più piccola: quando raggiunge la metà delle dimensioni ottimali per la specie smette di fare mitosi. A questo punto comincia la riproduzione sessuale: i gameti maschili e femminili vengono liberati e si fondono con eterogamia non oogama. Il protoplasto che si forma rigenera un frustulo completo delle dimensioni iniziali caratteristiche della specie. Le diatomee hanno quindi un ciclo diplonte.

Ordini di Bacillariophyta

Centrales

Sono dotate di simmetria raggiata e hanno un profilo circolare, triangolare o quadrato. Sono per lo più planctoniche (galleggianti). I gameti maschili delle Centrales sono dotati di un flagello il cui assonema è privo dei due microtubuli centrali; inoltre si trova in posizione anteriore rispetto alla cellula, che si muove nella sua direzione (flagello trainante).

Pennales

Sono dotate di simmetria bilaterale; i gameti maschili non sono flagellati, quindi vengono portati dalla corrente. In moltissime forme, nella corazza silicea in direzione longitudinale decorre una fessura, detta "rafe", usata per classificare le varie specie. Il rafe termina ai poli con altri due rigonfiamenti del frustolo chiamati noduli polari. Nella zona mediana della faccia ventrale si trova un rigonfiamento centrale del frustolo, il nodulo centrale.

Crisolaminarina

Crisolaminarina: polimero del glucosio, formato da blocchi da 11 unità di glucosio.

Chlorophyta: alghe verdi

Le Chlorophyta sono per la maggior parte alghe di acqua dolce, ma si possono trovare anche sulla superficie della neve e su terreni umidi e tronchi di alberi. Possono entrare in simbiosi con i funghi per formare licheni e presentano diverse forme di organizzazione, da unicellulari, a coloniali, a filamentose e laminari.

Le alghe verdi sono le più vicine alle piante superiori, per quanto riguarda il corredo di pigmenti, la sostanza di riserva, la struttura e la composizione della parete cellulare. È stato addirittura ipotizzato che un tipo di alghe verdi e le piante superiori potrebbero avere un progenitore comune.

• I pigmenti sono clorofilla A, B e carotenoidi.
• Per quanto riguarda l'ultrastruttura del plastidio, i tilacoidi non sono più raggruppati in bande di due o tre, ma sono organizzati in grana.
• La sostanza di riserva è l'amido che viene sintetizzato in forma di granuli e resta libero all'interno dei cloroplasti, e non nel citoplasma o nel vacuolo come negli altri gruppi.
• Le pareti cellulari sono peptocellulosiche (cellulosa + pectine).
• Possono contenere un unico cloroplasto grande oppure vari cloroplasti lenticolari.

Chlorophyceae

La classe comprende forme flagellate o aflagellate unicellulari, coloniali o filamentose. Sono prevalentemente di acqua dolce, ma ci sono esemplari anche marini e terrestri. Comprendono Chlamydomonas e Volvocales.

Chlamydomonas

È un genere di alghe unicellulari aploidi, con due flagelli e un grande cloroplasto a coppa. Il ciclo vitale è aplonte: per quanto riguarda la riproduzione sessuale vengono prodotti isogameti per mitosi. Il riconoscimento tra gameti di segno opposto avviene grazie a segnali presenti sulla superficie delle membrane flagellari. Lo zigote che si forma inizialmente ha quattro flagelli: a questo punto o entra in quiescenza, sviluppando una spessa parete, oppure fa subito meiosi per restaurare l'aploidia.

La riproduzione asessuale avviene per mitosi e prevede la formazione di un certo numero di cellule figlie all'interno della parete della cellula madre. La rottura di tale parete determina il rilascio delle cellule figlie (sporulazione) che, nuotando, provvedono alla diffusione nell'ambiente di individui geneticamente identici alla cellula madre.

Volvocales

Sono organismi planctonici di acqua dolce ad ampia distribuzione; possono presentarsi in quantità così grandi da far apparire l’acqua completamente verde. Questo ordine comprende organismi unicellulari flagellati che possono riunirsi in colonie. Anche queste alghe hanno un ciclo aplonte.

Per effettuare la riproduzione sessuata, all'interno di una colonia alcune cellule sviluppano al loro interno ovocellule oppure spermatozoidi biflagellati. I gameti maschili vengono rilasciati nell'ambiente e raggiungono quelli femminili che restano all'interno della gametocisti femminile (eterogamia oogama). Lo zigote può trasformarsi in spora duratura oppure fare meiosi per formare di nuovo cellule aploidi: ogni cellula aploide per mitosi darà origine ad una nuova colonia.

Ulvophyceae

Le specie appartenenti a questa classe sono unicellulari, coloniali oppure filamentose con numerosi nuclei per cellula (sifonocladali) e, ad eccezione delle cellule germinali, sono tutte senza flagelli. La citodieresi presuppone che i microtubuli all'anafase non depolimerizzino (fuso persistente) ma non si forma un vero fragmoplasto, in quanto la divisione avviene ancora grazie allo strozzamento della membrana plasmatica della cellula madre.

Ulva lactuca, marina, forma un grande tallo foglioso verde bistratificato e presenta un ciclo aplodiplonte con alternanza di generazioni isomorfiche. La gamia avviene in acqua, dando luogo ad uno zigote diploide che per mitosi origina di nuovo sporofiti diploidi; questi differenziano sporocisti che per meiosi producono spore aploidi. Le meiospore vengono liberate (sporogonia) e germinano, producendo gametofiti grazie ai quali verranno prodotti gameti maschili e femminili.

Charophyta

La loro caratteristica principale è quella di fare citodieresi grazie al fragmoplasto. Sono tutte aplonti oogame.

Zygnematophyceae (o Conjugatae)

Comprendono organismi filamentosi non ramificati. Spesso compaiono in primavera, in acque calme, sotto forma di filamenti liberi galleggianti che formano una matassa giallo-verde. Da un punto di vista evolutivo, probabilmente si sono separate molto presto dalle altre alghe verdi, e hanno totalmente perso stadi flagellati.

Il ciclo vitale è aplonte e la riproduzione sessuata avviene per coniugazione: due filamenti morfologicamente uguali si dispongono parallelamente e lungo la linea di contatto si formano dei tubi di coniugazione, tramite i quali il citoplasma di una cella migra nell’altra. I tubi di coniugazione consistono in estroflessioni formate dalle cellule grazie al materiale trasportato dalle vescicole del Golgi. La singamia forma zigoti diploidi che, per meiosi, producono 4 meiospore aploidi ciascuno. Ognuna di queste poi produce un nuovo filamento per mitosi.

Charophyceae

Sono le Charophyta più rappresentative: sono dette "alghe a candelabro", hanno un grado di organizzazione molto elevato e formano spesso prati sommersi in stagni e ruscelli. Sono caratterizzate dalla suddivisione regolare del tallo, grande fino a pochi decimetri, in internodi e nodi. Gli internodi sono costituiti da un insieme di cellule molto grandi; ai nodi sono presenti cellule più piccole meristematiche che fanno mitosi e vanno a costituire verticilli (insieme di rami a corona) di rami laterali. Cellule meristematiche, oltre che nei nodi, si trovano anche all'apice. Le cellule internodali sono inizialmente uninucleate, poi diventano polinucleate.

A livello dei nodi, dove si diramano i verticilli, sono presenti i gametangi (e non gametocisti) sia maschili (spermatogoni) sia femminili (oogoni). Entrambi sono delimitati da cellule sterili, che limitano il disseccamento: in particolare, l'oogonio è circondato da filamenti avvolti a spirale che in posizione apicale terminano in una struttura detta corona, mentre lo spermatogonio è delimitato da uno "strato". Se le cellule esterne di queste strutture rimangono sterili, quelle interne si differenziano in gameti maschili (biflagellati) e femminili (immobili).

Il ciclo vitale è sempre aplonte: gli spermatozoidi vengono liberati dal gametangio maschile e raggiungono l'ovocellula che rimane all'interno dell'oogonio. Dopo la fecondazione, lo zigote si circonda di una parete robusta ed incolore, formando una spora duratura. Alla germinazione dello zigote avviene la meiosi; delle 4 cellule aploidi 3 degenerano cosicché ha origine solo una plantula per mitosi della meiospora.

Le Charophyceae, oltre a differenziare gametangi, condivide un'altra caratteristica con le piante terrestri, cioè il multilayer structure, una struttura di ancoraggio del flagello che si trova anche nei gameti maschili delle piante superiori, finché i gameti sono presenti. Il multilayer structure è formato da fascetti di microtubuli legati a fasci di actina.

Emersione

La colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante ha prodotto degli importanti cambiamenti nell'organizzazione morfologica e nelle strategie riproduttive delle stesse. Tali cambiamenti si sono verificati in modo graduale, portando alla formazione:

• Delle briofite (ancora a tallo)
• Delle pteridofite (a cormo)
• Delle spermatofite

Oltre alla totale mancanza di competizione, il vantaggio principale dello spostarsi sulla terraferma consiste nella possibilità di incrementare notevolmente la resa fotosintetica: sulla terra ferma gli scambi gassosi sono più efficienti e consentono un rapido rifornimento di CO₂; inoltre, le lunghezze d'onda dello spettro visibile sono interamente disponibili perché nell'atmosfera queste non sono filtrate come nell'acqua (in cui compaiono molti organismi planctonici).

Problemi

• Economia dell'acqua
• Distribuzione dei nutrienti a tutte le parti della pianta
• Problemi meccanici (sostegno delle strutture fotosintetizzanti e ancoraggio della pianta al terreno).
• Processi riproduttivi: protezione dal disseccamento di spore e gameti e trasporto degli stessi. Essendo la gamia oogama, il trasporto di gameti necessita della presenza di acqua in modo che quello maschile possa muoversi grazie al suo flagello.