Appunti Botanica sistematica

Appunti di botanica sistematica

Prof. Peruzzi

2017/2018

Matteo Luchetti Sara Veronese

Lezione 1 – 21/02/18

Il concetto di sistematica e di tassonomia

Il concetto di sistematica e il concetto di tassonomia differiscono. Lo studioso osserva un insieme di piante e nota delle variabilità. Utilizza dei metodi di comparazione per arrivare a circoscrivere dei gruppi di diversità, e nella esemplificazione di affinità che si possono trovare tra di loro. Chi si occupa di “sistematica” non è necessario che si preoccupi di dare nomi e ranghi ai gruppi di diversità (ranghi tassonomici: genere, famiglia, specie…). Quindi l’attività di un sistematico è la descrizione di un gruppo nelle sue affinità e diversità con altri gruppi. Le informazioni che permettono di organizzare lo studio sistematico in modo da renderlo “universale”, leggibile per tutti.

La tassonomia, perciò, organizza lo studio sistematico, suddividendo per ranghi e dando nomi agli organismi studiati, quindi si articola in classificazione e nomenclatura. Un altro processo, più passivo, è l’identificazione, basato su studi di altri scienziati, tramite chiave analitica.

Il concetto di specie

Il concetto di specie è molteplice, si può pensare ad una specie dal punto di vista biologico, evoluzionistico o tassonomico. Ancora oggi questo concetto divide molto gli scienziati e molti hanno cercato di darne una definizione.

1) Aristotele (384-332 a.C.)

L’iniziatore delle scienze della natura. Sono rimaste però solo copie delle sue opere (sette delle quali dedicate alle piante). Aveva della specie un concetto essenzialista, cioè identificava negli organismi l’essenza di un’idea tipologica concettuale. Mai considerò i concetti di genere e specie.

2) Teofrasto (371-287 a.C.)

Discepolo di Aristotele, scrisse 15 libri sulle piante. Identificò quattro categorie di vegetali: alberi, arbusti, cespugli (phrygana) ed erbe.

[Gariga: Vegetazione mediterranea legnosa, xerofitica, costituita da arbusti e suffrutici sempreverdi molto bassi (rosmarino, timo, ginestra, palma nana ecc.), tra i quali vivono abbondanti specie erbacee, spesso a rapido ciclo vitale; tra le piante sono intercalati spazi privi di vegetazione. La gariga si insedia primariamente su pendii semirupestri e, in conseguenza di incendio reiterato e di sovrappascolo, può giungere a ricoprire ampie estensioni. La gariga tipica della macchia mediterranea prende il nome di phrygana]

Identificò già fatti biologici di grande importanza quali la riproduzione per seme e per via vegetativa e alcuni gruppi di diversità ancora oggi attualmente riconosciuti (Leguminosae, Labiatae) anche se con nomi diversi. Studiando la palma da dattero (Phoenix dactylifera), una specie dioica, riconobbe che era necessario spolverare la pianta femminile col polline maschile, non capendone però il significato.

Fino al 1600 nessuno tentò di definire concetti tassonomici o di specie.

3) John Ray (1627-1705)

Historia plantarum (1686-1704). In Inghilterra, cominciò a catalogare le piante intorno alla sua Università. Per poterle catalogare si pone degli interrogativi. “Per poter dare inizio all'inventario delle piante e ad una loro corretta classificazione, dobbiamo scoprire criteri adatti a distinguere quelle che chiamiamo specie. Dopo lunga e paziente ricerca, nessun criterio più sicuro per delimitare le specie mi è venuto alla mente, tranne quello di distinguere le forme che si propagano per seme” ("distincta propagatio ex semine"). Introduce l’aspetto della discendenza e della riproduzione, strettamente legato al concetto di specie! Il concetto di specie è fissista e riflette il creazionismo.

4) Carlo Linneo (1707-1778)

Systema Naturae (1737): "Species tot sunt quod ab initio creavit Infinitum Ens", "varietates laevissimas non curat botanicus". Le specie sono tutte quelle create all’inizio dall’ente supremo, le variabilità non sono un problema del botanico.

Philosophia botanica (1737): "Varietas est planta mutata a causa accidentali, climate, solo, calore, ventis etcetera". La variabilità che osservo è dovuta a piante che sono mutate a cause accidentali, del clima, sole, calore, vento etc. La constatazione della variazione lo induce a ritenere poi i soli generi come unità fissate dalla creazione divina.

5) Buffon e Lamarck

Georges Buffon (1707-1788): "Si deve considerare come stessa specie quella che per mezzo della generazione si perpetua e consacra la stessa specie. Come specie differenti quelle che con lo stesso mezzo non possono produrre nulla insieme: l'ibridazione non dà frutto. La volpe sarà una specie differente dal cane se, dall'ibridazione di un maschio e una femmina delle due specie non risulta nulla e se anche ne risultasse un animale intermedio, poiché esso non produrrebbe nulla, ciò sarebbe sufficiente per stabilire che volpe e cane non sono della stessa specie. Per costruire una specie è necessaria una produzione continua, perpetua, invariabile, simile a quella degli altri animali". È un’idea simile al concetto biologico di specie, dà un tributo concettuale estremamente importante!

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829): Classi, ordini, famiglie, ecc. sono una proiezione della mente umana. La natura crea individui (teoria nominalistica), mentre la specie sarebbe una “astrazione”. Concezione critica.

6) Darwin (1809-1882)

Nel 1859 pubblica "On the origin of the species" e rifiuta la concezione fissista. La specie è una realtà dinamica plasmata dalla selezione naturale. Le variazioni, anche di modesta entità, diventano importanti. Impatto nullo dal punto di vista tassonomico.

7) Jordan (1814-1897)

Intorno al 1860, analizzò le differenze morfologiche in Draba verna, una crucifera che ha la possibilità di autofecondarsi. Scoprì circa 200 microvarianti morfologiche. Queste piccole unità geneticamente distinguibili (microspecie) vennero in seguito chiamate Jordanioni.

8) Lucien Quenot

Intorno al 1930, sintetizzò la definizione di specie con la formula MES:

• M= morfologia/fisiologia
• E= ecologia/distribuzione
• S= sterilità esterna/fecondità interna

Una specie differisce da un’altra se presenta differenze in uno di questi caratteri.

9) Theodosius Dobzhansky (1900-1975)

La specie è uno stadio del processo di divergenza evolutiva in cui una serie di forme, prima liberamente incrociantesi, si divide in serie separate, impedite ad incrociarsi l'una con l'altra da qualche meccanismo di isolamento fisiologico. La specie è quindi qualcosa che non può essere fissato nel tempo e nello spazio (1937). Sostenitore del neodarwinismo.

10) Ernst Mayr (1904-2005)

Concetto biologico di specie: “Le specie sono gruppi di popolazioni naturali attualmente interfeconde, che sono riproduttivamente isolate da altri” (1942). “La specie è una comunità di popolazioni interfeconde, riproduttivamente isolate da altre, che occupano una specifica nicchia in natura” (1969, 1982). Un punto di forza di questa concezione è la sua verificabilità. È da notare che ciò vale per organismi anfimittici e non uniparentali (autogami, apomittici, clonali). Quindi non è applicabile per tutti gli organismi.

Il concetto tassonomico di specie

Oltre al concetto biologico di specie, esiste la specie dal punto di vista strettamente tassonomico: La specie tassonomica rappresenta l’unità tassonomica di base in biologia e si identifica con un binomio latino e il nome dell’autore, esiste quindi in modo astratto ma deve essere connesso ad un elemento, il tipo nomenclaturale. Il binomio è legato ad un tipo che fa da riferimento poi per le successive identificazioni (tramite un processo di analogia tra più individui). Tipo = esemplare (generalmente un campione d’erbario) cui l’autore ha legato il nome da lui descritto. Il binomio tassonomico è legato indissolubilmente al tipo nomenclaturale.

Il concetto di tipo non riguarda quindi la sistematica ma la nomenclatura (un particolare aspetto della tassonomia). L’unico elemento che mi permette di unire la sistematica e la tassonomia è il TIPO NOMENCLATURALE. Il concetto tassonomico di specie è completamente diverso dal concetto biologico. Esso si può avvicinare al concetto biologico tramite il TIPO NOMENCLATURALE.

Per capire

Warren Wagner (1920-2000): “La specie è un’utile categoria tassonomica per definire un’unità di diversità (un’unità sistematica quindi) (“unit of organismic diversity”) in un dato intervallo di tempo e costituita da individui simili per tutti o parte dei loro caratteri strutturali e funzionali che si riproducono con ogni mezzo – gamico o agamico – (Wagner dice esattamente “sessuato” o “asessuato”, ma la sua definizione riguarda le piante superiori), unità che costituisce una distinta linea filogenetica, la quale differisce consistentemente e persistentemente da popolazioni di altre specie per una serie di combinazioni di caratteri (geografici, ecologici, fisiologici, morfologici, anatomici, citologici, chimici e genetici) il cui numero e tipo (di caratteri) è abitualmente utilizzato per distinguere specie nello stesso genere o in generi correlati; e che se è parzialmente o totalmente simpatrica (condivide la stessa patria) con altre unità negli stessi habitat è incapace di incrociarsi con loro, o se ne è capace, riesce comunque a mantenere una propria specifica distinzione” (1984).

Identificazione

L’utilizzo di una combinazione di due nomi (epiteti) per designare una specie è stato introdotto da Linneo (per il mondo vegetale: Species Plantarum, 1753), infatti a tal riguardo si parla di codice binomiale o (impropriamente) codice linneano. Nella biologia pre-linneana i nomi degli organismi erano definiti da dei polinomii: ad esempio, uno dei nomi pre-linneani del comune pino da pinoli era: Pinus ossiculis duris, foliis longis (mentre l’attuale nome scientifico è Pinus pinea L.)

In questo modo erano possibili degli equivoci perché ognuno dava il suo nome polinomiale e una specie non corrispondeva ad un solo unico nome. Binomio: Il primo epiteto del binomio maiuscolo si riferisce al genere (termine generico) mentre il secondo minuscolo è riferito alla specie (epiteto specifico). I due nomi latini vengono inoltre seguiti dal nome (spesso abbreviato) dell’autore che per primo ha descritto la specie. L’indicazione dell’autore è necessaria poiché a volte autori diversi hanno inconsapevolmente utilizzato lo stesso nome per specie diverse (così come a volte sono stati dati nomi diversi alla stessa specie). È necessario anche porre il punto nell’abbreviazione del nome dell’autore.

Bisogna precisare che il termine generico è unico, mentre lo stesso epiteto specifico può essere posseduto da più specie. Per esempio, la veccia (Vicia sativa L.) e molte altre specie hanno lo stesso epiteto specifico del castagno (Castanea sativa Mill.). È dunque necessario designare una specie indicando sempre l’intero binomio. Al fine di evitare l’equivoco della classificazione di una stessa specie da parte di due persone differenti, o di specie diverse ma poste con lo stesso binomio, vennero messe delle norme per poter classificare le diverse specie. (Codice internazionale di nomenclatura botanica/ Dal 2012: Codice internazionale per la nomenclatura delle alghe, funghi e piante).

Soffermandoci sulle modalità di descrizione di una specie tassonomica (e, quindi, sull’assegnazione del nome alla stessa), bisogna ricordare che una regola di base risiede nel principio di priorità. In base a questo principio per ogni taxon in un certo rango tassonomico è valido solo il primo (in ordine di tempo) nome correttamente attribuito. L’intento di questo principio è di evitare quelle situazioni indicate precedentemente che possono essere fonte di confusione.

Una situazione differente si ha quando una specie, alla luce di nuove evidenze scientifiche, viene cambiata di rango. In questo caso il binomio più recente è seguito sia dal nome dell’autore originario, posto tra parentesi, sia da quello dell’autore cui si deve la risistemazione a livello generico.

Consideriamo per esempio il caso dell’ontano nero, questa specie fu descritta da Linneo come Betula glutinosa, successivamente si è visto che la stessa specie è invece meglio ascrivibile al genere Alnus. Così oggi l’ontano nero viene definito come Alnus glutinosa (L.) Gaertn.; questa dicitura ci informa che la specie è stata descritta per primo da Linneo, mentre dopo Joseph Gaertner (1732-1791) l’ha inserita nel genere Alnus.

Il primo nome adottato per un taxon prende il nome di basionimo (nel caso precedente, quindi, Betula glutinosa L. è il basionimo di Alnus glutinosa (L.) Gaertn.). Basionimo: nome di partenza che viene poi riclassificato a seguito di studi. In botanica, non può esistere un autore fra parentesi senza che vi sia un autore fuori dalla parentesi.

Lezione 2 – 28/02/18

Identificazione

L’insieme di tutte le informazioni che l’autore ha riferito ad un determinato taxon prende il nome di protologo. Nella selezione del nome è necessario che il nome scelto non sia stato già usato in precedenza. La descrizione e l’assegnazione di un nuovo nome ad una specie necessita in primis della individuazione di un individuo (o un gruppo di individui) che presentano caratteri non compatibili con alcuno delle specie già descritte; oppure si può avere il caso in cui si rilevino delle congrue differenze tra individui finora considerati appartenenti alla stessa specie. A questo punto, affinché l’autore sia in grado di designare validamente un binomio per la specie che ritiene di avere individuato deve, nel momento in cui procede alla pubblicazione del nome, accompagnarlo con una diagnosi e con l’indicazione del typus.

La diagnosi è la descrizione (in latino fino al 2012, adesso è facoltativamente in latino o in inglese) della nuova specie, mentre il typus è un individuo di riferimento, di norma si tratta di un campione conservato in erbario sotto forma di exsiccatum. Bisogna sottolineare che il tipo di una specie non deve per forza essere l’esemplare più tipico della specie stessa, infatti esso è semplicemente l’esemplare cui si riferisce il binomio assegnato. Dunque, esiste una stretta corrispondenza solo tra tipo e nome della specie e non tra tipo e variabilità della specie stessa. Prima del 1958, non era obbligatorio designare un typus durante la descrizione di una specie. Il fatto di non avere un tipo nomenclaturale porta molti problemi nell’identificazione della specie presa in considerazione, proprio perché non vi è un corrispettivo reale e biologico del binomio dato, ma è solo un carattere astratto. Ciò ha portato all’esigenza di tipificare molti nomi descritti prima di quella data, come ad esempio tutti quelli di Linneo (es. Linnean Typification Project). Questo processo è ancora ben lungi dall’essere concluso.

Esistono quindi varie categorie di tipi, per il processo di identificazione:

• Holotypus – Indicato espressamente (deve comparire la parola “typus”) dall’autore nel protologo. Dopo il 1958 abbiamo solo Holotypi.
• Paratypus – Indicato dall’autore nel protologo, oltre all’Holotypus.
• Syntypus – Qualora l’autore indichi più di un campione, senza sceglierne alcuno come typus, essi sono tutti syntipi.
• Isotypus – Duplicato del typus.
• Lectotyus – Singolo campione, scelto a posteriori da uno studioso tra il materiale sicuramente utilizzato dall’autore originario del taxon e che sia corrispondente alla descrizione data. Molto importante ai fini della tipificazione delle specie descritte da Linneo.
• Neotypus – Da designarsi qualora il tipo di una specie sia andato distrutto o disperso sulla base di tutte le informazioni possibili (non solo protologo).
• Epitypus – Materiale di supporto (può essere anche l’indicazione di una specifica popolazione vivente!) al typus, qualora quest’ultimo sia insufficiente ad una chiara applicazione del taxon in questione. Particolarmente utilizzato nel caso di iconotipi.

Classificazione

Lo schema di classificazione attuale prevede una serie di ranghi tassonomici (taxon) reali, in ordine gerarchico:

• Regno
• Divisione (o Phylum) – Phylum è un termine generico che viene usato spesso in botanica, ma è più caratteristicamente utilizzato nel regno zoologico mentre nel regno botanico si utilizza il termine divisione.
• Classe
• Ordine
• Famiglia – Nel caso in cui ci siano famiglie molto grosse, sono prevedibili articolazioni inferiori tipo “Tribù” o “Sottotribù”.
• Genere – Anche nel caso di genere e specie molto allargate, vi sono sottoranghi del tipo “Sezione” e “Sottosezione”.
• Specie – Oltre la specie è possibile trovare, raramente, sottoranghi “Varietà”, “Sottovarietà” o “Forma” e “Sottoforma”.

Sono valide combinazioni costruite con i prefissi "super-", "sub-" e Tribus, subtribus, Sectio, Subsectio, Series, Subseries, Varietas, Subvarietas, Forma, Subforma.