Appunti Botanica sistematica

MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

Il genere Abies è dato da un certo numero di taxa, che si distribuiscono variamente lungo tutto il bacino del

Mediterraneo. Queste specie sono tutte interfertili, ovvero se si coltivano insieme due specie diverse,

producono una specie fertile. Questa diversità si è generata poiché Abies Alba, durante i picchi di

glaciazione, è migrato meridionalmente e dopo l’assestamento del clima è tornato a colonizzare il centro

Europa, crescendo in ambienti con climi diversi. Quindi ogni piccola popolazione, a seconda del luogo, ha

subito mutazioni per adattarsi ed è quindi andato incontro a speciazione, creando nuove specie. Abies Alba

e Abies Cephalonica sono tornati poi in contatto e hanno creato degli ibridi.

MA, il concetto biologico di specie dichiarava che due specie diverse non possono essere fertili tra

 loro. In questo caso, però la posizione geografia non rende possibile la riproduzione tra molte di

queste specie sebbene esse possano potenzialmente riprodursi. Potrebbero anche conisderarsi

Sottospecie.

Lezione 3 – 02/03/18

La speciazione improvvisa o simpatrica è associata all’origine improvvisa di una nuova forma (associata ad

un nuovo genoma) all’interno dell’areale di una data specie. Il risultato è una o più nuove specie dislocate

in maniera puntiforme all’interno dell’areale della specie madre (da qui la definizione di simpatrica). Le

mutazioni genomiche (soprattutto la poliploidia) sono spesso alla base di questo fenomeno.

Abbiamo visto che la diversità origina delle discontinuità che permettono di delimitare delle unità di

diversità. Simpatrica: condividono almeno inizialmente la stessa “patria”, hanno lo stesso luogo di origine.

Le mutazioni

I meccanismi primari che conducono all’esistenza di genomi diversi sono le mutazioni:

geniche – puntiformi, relative a una o poche coppie di geni alleli

 cromosomiche – interessano frammenti di cromosomi (delezione, duplicazione, inversione,

 traslocazione)

genomiche – vanno a coinvolgere interi genomi o porzioni significative dei genomi. Il fattore di

 variabilità più importante per l’evoluzione dei vegetali. Vi sono:

1. poliploidia – moltiplicazione del genoma di base (artioploidi: 2x, 4x, 6x etc. o perissoploidi:

3x, 5x, 7x etc.). Mutazione che coinvolge in toto il genoma e cambia significativamente i

rapporti tra alleli, cromosomi, nucleo. Negli uomini può essere letale, mentre nelle piante

può indurre speciazione genomica.

Specie diploide con 12 cromosomi nello sporofito, 2n =12/n= 6

se è diploide la singola copia di genoma ha 6 cromosomi, per far capire che è diploide, e

non per esempio tetraploide, si aggiunge un altro simbolo.

Esempio: 2n = 2x = 12.

X= numero cromosomico di base, ovvero il numero di cromosomi che caratterizza una

singola copia del genoma cromosomico. Lo stato diploide è l’unico possibile dove n = x.

Esempio: 2n= 4x = 12.

In questo caso x = 3 e n = 6. Il numero cromosomico gametico è sempre la metà dei

cromosomi dello sporofito di partenza, ma x è 3 perché si parte da un organismo con 4

copie di genoma.

n: numero cromosomico gametico

 2n: numero cromosomico zigotico

 x: numero cromosomico di base. Nei poliploidi sarà sempre un numero più piccolo di n.

 MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

2. aneuploidia – il numero dei cromosomi non è multiplo esatto del genoma di base ma ne

diverge per una o più unità cromosomiche in eccesso (iperploide) o in difetto (ipoploide).

Deriva da mutazioni cromosomiche stabilizzate.

3. aploidia – dimezzamento del corredo cromosomico. Rara e difficilmente osservabile in

natura (importante per l’uomo). Le piante terrestri hanno tutte ciclo ontogenetico

apodiplonte, lo sporofito ha 2n cromosomi e il gametofito ha n cromosomi. Se producesse

uno sporofito con n cromosomi, avrebbe subito un processo di aploidizzazione. L’

aploidizzazione può avere un interesse applicativo per l’uomo nel caso in cui si presentino

due alleli di cui uno spinge ha una produzione maggiore di una certa sostanza, mentre

l’altro spinge ad una produzione minore, aploidizzando e creando un solo cromosoma

l’uomo può indurre ad una produzione maggiore di una sostanza di cui è interessato.

Le mutazioni genomiche portano alla variazione del numero cromosomico che, a differenza di quanto si

registra negli animali, nelle piante frequentemente può variare anche all’interno della stessa specie. Tali

variazioni (soprattutto la poliploidia) interessano il 50 – 70 % delle piante con fiore ed il 95 % delle felci.

Infine, riportiamo la possibile presenza dei cosiddetti cromosomi B (= cromosomi accessori) che di norma

sono più piccoli dei normali cromosomi (“cromosomi A”), spesso sono più piccoli e non presentano

centromero e quindi variano a caso anche nell’ambito delle cellule uno stesso individuo. Possono anche

verificarsi casi in cui poliploidia, aneuploidia e presenza di cromosomi B siano in vario grado associati.

Si possono distinguere due tipi di poliploidia:

1. Autopolipoloidia: risultato della mutazione genomica si hanno 2 copie dello stesso genoma di

partenza, è una replicazione in numero maggiore di 2 del genoma di partenza. Se il genoma di

partenza fosse AA (diploide) se autopoliploidizza, diventa AAA (triploide), oppure AAAA

(tetraploide).

2. Allopoliploidia: i genomi coinvolti nella poliploidizzazione sono diversi in partenza, cioè

precedentemente all’evento di poliploidizzazione si ha un evento di ibridazione. Per esempio, due

specie X e Y, si ibridano e nella prima generazione avranno ancora un assetto diploide con i

cromosomi combinati tra una specie e l’altra. Se l’individuo, probabilmente sterile, risultato

dell’ibridazione, raddoppia il corredo cromosomico è allopoliploide, avrà un genoma di una specie

parentale sommato all’altro genoma dell’altra specie parentale.

Autopoliploidia:

Plantago media (diploidi solo nella porzione

meridionale dell’areale) il grosso della

distribuzione si ha in Europa. Andando a

mappare l’assetto cromosomico di questa

specie, dove:

le popolazioni risultate diploidi (2n= 2x=

▲sono

12 cromosomi)

sono le popolazioni risultate autotetraploidi

■

(2n= 4x= 24 cromosomi)

pochissimi, sono popolazioni dove alcuni

△

individui erano risultati diploidi e altri

autotetraploidi.

La distribuzione è varia, ed è stata interpretata

come una specie che durante la glaciazione

quaternaria, con l’abbassarsi delle temperature

MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

era migrata forzatamente verso sud con la sua forma originaria diploide, e quindi aveva trovato delle aree

di rifugio nelle zone marginarie verso est o nelle principali penisole europee, che in generale hanno un

clima più temperato. Finite le glaciazioni, tramite uno o più eventi di poliploidizzazione si sono originati dei

citotipi autopoliploidi che sono risultati più efficienti e più adatti a colonizzare le zone centro europee

lasciate vuote ma che erano tornate ad essere disponibili e colonizzabili. Nel centro nord Europa infatti si

trovano solo autopoliploidi che sono risultati più vincenti rispetto ai diploidi, che risultano confinati nelle

zone orientali e meridionali. L’autopoliploide, nonostante il genoma di partenza sia lo stesso del diploide,

risulta più adatto perché con alleli diversi di alcuni geni, in copie multiple cambia significativamente le

modalità di espressione genica e quindi risultare più adatti. Dal punto di vista fenotipico è quasi impossibile

riconoscere gli autopoliploidi dai diploidi, perché l’aspetto generale della pianta è lo stesso, anche se

analizzando il volume del nucleo, avendo il DNA raddoppiato, esso dovrebbe essere aumentato rispetto ad

una cellula diploide, però non è detto che si riesce a quantificare e a misurare l’aumento di volume del

nucleo. Invece, guardando le cellule epiteliali o soprattutto gli stomi, non potendo aumentare lo spessore,

si può osservare, a volte, un allungamento che è più facile da vedere, rispetto ad un ingrossamento del

nucleo. L’osservazione delle cellule somatiche è uno strumento che

può essere utilizzato per il riconoscimento degli individui poliploidi,

oppure le misurazioni del granulo pollinico.

Dactylis glomerata (gigantismo somatico): esiste sottoforma di più

citotipi: diploidi, tetraploidi, esaploidi…

Andando ad esaminare le cellule di guardia degli stomi, si possono

trovare misure diverse.

1) Individui diploidi: cellule stomatiche da 22 a 35 micrometri,

con picchi tra 26 e 38 micrometri

2) Individui tetraploidi: cellule stomatiche variano tra 30 a 46

micrometri, con picchi tra i 38 e i 40.

Allopoliploidia:

Fenomeno che prevede l’unione di genomi diversi, quindi con un fenomeno di ibridazione a monte, che

porta ad un genoma nuovo che è in pratica la somma dei genomi di partenza. Questo tipo di poliploidia,

come impatto evolutivo, è ancora più importante perché può portare alla affermazione di nuovi individui.

Prendendo autotetraploide, al momento della meiosi si formeranno delle quartine di cromosomi, che si

distribuiscono in modo irregolare e, quindi potrebbero dare problemi al termine della meiosi. Potrebbero

dare ad esempio un individuo sterile.

Partendo, invece, da un ibrido essendo sterile non ha l’omologo e non fa meiosi, ma raddoppia il suo

corredo genomico, così può trovare l’omologo e può terminare la meiosi e quindi riprodursi.

Specie diverse, cromosomi diversi. AA x BB

 Si ibridano, un parente da A, set cromosomico singolo del suo genoma (AA) e un parente da B, un

 set cromosomico singolo del suo genoma. (BB)

L’ibrido di prima generazione (f1) ha un cromosoma AB. Quando prova a fare la meiosi nessuno

 trova omologhi con nessuno, perché sono genomi diversi.

L’individuo sterile, subisce mutazione genomica con poliploidizzazione, subisce un raddoppiamento

 del proprio cromosoma genomico, e acquisisce coppiette di omologhi del genoma A e coppiette di

omologhi del genoma B.

Il risultato è la riuscita della meiosi perché si formeranno un certo numero di bivalenti.

 MATTEO LUCCHETTI SARA VERONESE

Galeopsis tetrahit (specie

spontanea “ottenuta”

anche

sperimentalmente).

La prima dimostrazione

sperimentale che gioca

l’alloploidia, relativo

all’esperimento che fece

Muntzing usando

Galeopsis pubescens e

Galeopsis Speciosa, e

queste specie erano

entrambe diploidi con 16

cromosomi (2n =2x= 16),

con geno