Appunti di Botanica (parte sistematica)

Botanica sistematica

Alessandra Moscatelli

La riproduzione nelle piante

La riproduzione è la capacità degli organismi viventi di riprodurre altri individui simili. Il singolo individuo ha una durata limitata nel tempo, perciò serve a consentire la sopravvivenza della specie. Le piante possono dare origine a individui identici o non identici (differenza sostanziale rispetto agli animali). Se un individuo è ancorato al substrato non può spostarsi, quindi è consigliabile e vantaggioso avere un certo grado di variabilità genetica.

Modalità di riproduzione

Abbiamo due modalità di riproduzione:

• Asessuale, vegetativa o agamica. In questo tipo di riproduzione gli individui saranno uguali alla pianta madre (cloni). La progenie sarà diversa solo in caso di mutazioni genetiche;
• Sessuale o gamica. Se la pianta si trova nelle condizioni giuste si riproduce vegetativamente perché non le serve variabilità genetica. Al variare delle condizioni ambientali la pianta può “shiftare” da una riproduzione vegetativa ad una sessuale, che comporta rimescolamento genico. Il primo tipo di riproduzione richiede un solo individuo (vantaggio) ed è molto veloce.

Un metodo comune di riproduzione asessuale è la frammentazione: il distacco di un frammento dal quale si originerà un nuovo organismo. Si verifica in tutti i tipi di piante, dalle alghe alle spermatofite (piante a seme). Lungo il margine fogliare di Kalanchoe diagremontiana si formano delle gemme che possono formare altri individui una volta cadute sul substrato, utilizzando i tessuti meristematici primari. Le gemme sono parti specializzate a svolgere questa funzione ma possono esserci anche parti non specializzate, come parti della radice e del fusto.

Le gemme si formano sugli organi epigei, quali: ascella delle foglie, nervature fogliari. Parti non specializzate che possono permettere la riproduzione vegetativa sono:

• Un rizoma è un fusto sotterraneo da cui spuntano delle parti aeree e delle radici avventizie che può frammentarsi dando origine ad altri individui.
• Le patate contengono gemme dormienti che possono entrare in azione.
• Un altro fusto è lo stolone, che cresce sopra il terreno o raramente sotto, dotato di nodi da cui derivano germogli che daranno origine a piante identiche alla pianta madre (è strisciante).
• I bulbi si formano nella parte basale ed hanno un fusto corto dal quale si dipartono radici avventizie. Sono ricoperti da catafilli, foglie modificate con funzione protettiva. Si possono originare in alcuni casi dei bulbilli, in grado di formare piante indipendenti.
• Un ultimo esempio è quello dei polloni, nuove piante che si originano da gemme dormienti presenti sulle radici.

Disperdere la specie

Come fanno le piante a disperdere la specie? Tramite le spore. Le alghe come diffondono le spore? Grazie alla corrente o ai flagelli. Le piante terrestri liberano spore che vengono generalmente trasportate dal vento. La modalità di produzione delle spore cambia passando all’ambiente subaereo. A partire dalle gimnosperme ha origine il seme, struttura non più unicellulare, protetta e che consente maggiori garanzie. Le alghe fanno un po’ di tutto. Le spore vengono prodotte tramite mitosi (tante mitosi) di una cellula originaria cui parete farà da contenitore alle mitospore. Questo contenitore di mitospore (che prima si aprirà per liberarle) si chiama sporocisti. Da ogni mitospora potrà originarsi un’altra pianta uguale alla pianta madre. Questo processo, uno dei più semplici, viene chiamato sporulazione. Se abbiamo un individuo diploide avremo mitospore diploidi, se abbiamo un individuo aploide avremo mitospore aploidi.

Le stesse alghe però possono dare origine anche a meiospore, formatosi dopo una divisione riduzionale e che daranno origine ad individui leggermente diversi grazie al crossing-over. Durante la meiosi la variabilità genetica è prodotta:

• Dalla distribuzione casuale nelle quattro cellule figlie dei cromosomi materni e paterni;
• Dal crossing-over (profase 1).

Quando un individuo diploide disperde le meiospore, queste vengono diffuse nell’ambiente e possono dare origine ad individui diversi. In seguito alla liberazione tramite una serie di mitosi successive si originerà l’individuo, che sarà aploide e pluricellulare (patrimonio genetico dimezzato grazie alla meiosi). Le meiospore non fanno mai gamia! Questo processo viene chiamato sporogonia. Le piante terrestri diffondono solo meiospore dato che è un meccanismo più conveniente.

Al posto delle meiospore le piante possono produrre gameti, in base al tipo di ciclo. Noi abbiamo un ciclo diplonte, ovvero i gameti sono finalizzati a fare gamia, non abbiamo individui aploidi con vita indipendente. Nel caso di alghe con ciclo diplonte si origineranno gameti, non meiospore (che si originano invece nel caso di un ciclo aplodiplonte). I gameti nelle alghe brune vengono liberati nell’acqua, si fondono, si forma lo zigote e in seguito l’individuo per mitosi successive.

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale prevede un gamete maschile e uno femminile; la loro fusione prende il nome di singamia, che consta di due eventi: plasmogamia (fusione del citoplasma) e cariogamia (fusione dei due nuclei). Possiamo avere più tipi di gamia:

• Isogamia (primitiva, gameti “di segno opposto”, poco distinguibili);
• Anisogamia (differenza percettibile ma poco);
• Eterogamia (gamete femminile grande, sferico, senza flagelli, che tuttavia viene ancora rilasciato nell’ambiente);
• Eterogamia oogama. La gamia oogama è il tipo di gamia più specializzato, in quanto il gamete maschile si muove e viene rilasciato per raggiungere il gamete femminile, che rimane invece all’interno del corpo dell’individuo. Tutte le piante terrestri fanno eterogamia oogama!

I cicli metagenetici

Cosa cambia nei vari cicli? L’ampiezza e la durata degli stessi. In un ciclo aplonte l’individuo è sempre aploide tranne nel momento in cui si origina lo zigote, che farà meiosi subito generando 4 cellule aploidi. Le alghe sperimentano tutti i cicli (aplonte, diplonte e aplodiplonte). Il processo evolutivo nelle piante terrestri ha portato al ciclo aplodiplonte come ciclo preferenziale e lo ha modificato; questo ciclo può prevedere che le due generazioni siano uguali (isomorfiche) o diverse (etermorfiche).

I cicli aplonti (solo nelle alghe)

L’individuo spende tutta la sua vita nella fase aploide, con l’unico momento del ciclo diploide rappresentato dallo zigote. Lo zigote è transitorio e va subito incontro a meiosi. Un individuo unicellulare (in questo caso disegnato come biflagellato) in condizioni ottimali fa riproduzione vegetativa tramite mitosi. Se si verificano condizioni di stress la popolazione inizia a fare riproduzione sessuale: le cellule aploidi fanno singamia, si forma lo zigote e questo farà subito meiosi, ripristinando l’aploidia. Le Charophyta possono riprodursi vegetativamente tramite frammentazione del tallo oppure tramite la produzione di mitospore; da entrambi i metodi si origineranno individui uguali alla pianta madre (tutte cellule aploidi). Le mitospore saranno contenute all’interno della parete della cellula madre che ha fatto mitosi (sporocisti). In condizioni di stress ambientale all’interno della pianta ci saranno delle cellule specializzate che faranno mitosi per produrre gameti (in strutture chiamate gametocisti). I gameti liberati faranno singamia (isogamia) e daranno origine allo zigote, che farà meiosi. Le alghe hanno lamella mediana e parete primaria!

Ciclo diplonte

Ogni cellula del corpo dell’alga è diploide. Per formare i gameti avverrà la meiosi solo in alcune cellule specializzate; avremo quindi questi “contenitori” costituiti dalla parete della cellula iniziale che conterranno il risultato della meiosi e delle successive mitosi dei gameti aploidi. Questi contenitori con i gameti vengono chiamati gametocisti. Lo zigote che si formerà una volta avvenuta la singamia, farà mitosi e avremo una pianta diploide adulta.

Ciclo aplodiplonte

Generazioni isomorfiche

La generazione diploide di un ciclo aplodiplonte si chiama generazione sporofitica. Lo sporofito ha la missione di differenziare strutture nelle quali avverrà la meiosi, ovvero produrre le meiospore. La pianta manderà in giro meiospore tutte diverse tra loro. Da una meiospora che farà successivamente mitosi si originerà l’individuo aploide del ciclo aplodiplonte: il gametofito, ovvero la generazione gametofitica. Il gametofito differenzierà delle gametocisti, dentro le quali alcune cellule faranno mitosi e produrranno gameti maschili o femminili, che verranno liberati in acqua e faranno singamia con il segno o sesso opposto, formando lo zigote diploide dal quale si originerà di nuovo la generazione diploide tramite mitosi.

Generazioni eteromorfiche

Vediamo differenze evidenti tra generazione sporofitica e generazione gametofitica e possiamo avere una generazione dominante rispetto all’altra. Possono esserci situazioni in cui lo sporofito produce mitospore parallelamente alla produzione di meiospore (sia riproduzione vegetativa sia riproduzione sessuale). Solo in alcune alghe rosse abbiamo la riproduzione vegetativa “integrata” al ciclo. I gametangi sono strutture delimitate da strati di cellule sterili, pluricellulari e che servono per difendere i gameti delle piante emerse dal disseccamento. Sempre nelle piante emerse avremo anche gli sporangi, anch’essi delimitati da uno o più strati di cellule sterili e con la funzione di difendere le meiospore.

Cos’è la sistematica?

Le alghe non differenziano tessuti, di conseguenza vengono dette piante a tallo. Le briofite (epatiche, muschi e antocerote) non hanno ancora tessuti ma cominciano ad essere visibili dei tentativi di differenziamento. Iniziano a differenziarsi i veri tessuti a partire dalle pteridofite (felci, equiseti, psilofite). In botanica non esiste il “phylum”, si utilizzano i termini divisione e stipite.

Concetto di specie

“Appartengono ad una stessa specie due individui incrociabili dal punto di vista riproduttivo e che possono dare origine a prole fertile”. Quando si verificano modificazioni particolarmente evidenti si arriverà ad un punto in cui le diversità saranno tali da non rendere più possibile l’incrocio. La speciazione è consentita, per esempio, dall’isolamento geografico (deriva dei continenti, terremoti, colate laviche).

Poliploidia

Si osserva frequentemente nelle piante e avviene quando una cellula uovo fecondata duplica i propri cromosomi senza dividersi in due cellule figlie. Gli individui poliploidi sono sterili ma in genere più vigorosi.

Le alghe

Il termine racchiude forme coloniali (non comunicanti o specializzate), forme singole unicellulari e pluricellulari. Sono organismi eucariotici fotoautotrofi che variano in corredo di pigmenti, sostanze di riserva, plastidi, disposizione dei tilacoidi e molto altro (non si guarda la forma per distinguere un’alga dall’altra). La clorofilla A è presente in tutte le alghe ma cambia la clorofilla accessoria (non abbiamo solo la clorofilla B).

Le alghe si sono evolute in un ambiente caratterizzato dalla diffusa presenza di acqua, perciò hanno un corpo poco specializzato, privo di tessuti e delle strutture necessarie al trasporto e alla riserva di acqua e altre sostanze, presenti invece nelle piante che hanno colonizzato le terre emerse. Hanno una struttura “a tallo”. Non hanno parete secondaria e cambia la matrice che costituisce la parete nei vari gruppi. Tutte le cellule eucariotiche hanno i mitocondri! Le alghe sono eucarioti, di conseguenza possiedono un nucleo, un sistema di endomembrane, i mitocondri e i plastidi.

Vari livelli di organizzazione delle alghe

• Livello monadale Chlamydomonas Ochromonas, La forma più primitiva è rappresentata da eunicellulari e biflagellati. Si trovano comunemente in stagni e ruscelli.
• Livello coccale Elementi unicellulari con o senza flagelli. Possono essere liberi o con singole cellule aggregate a formare colonie non specializzate chiamate colonie post-genite (Chlorella). La formazione della colonia avviene in seguito grazie a proprietà adesive della parete cellulare. Possiamo avere anche colonie congenite come quelle del genere Volvox (Volvocales). La colonia può coordinare il movimento dei flagelli delle singole cellule che la compongono per compiere movimenti chemotattici. Le sfere più piccole del genere Volvox sono colonie giovani che verranno liberate quando la colonia “vecchia” si romperà (è un tipo di riproduzione vegetativa). Ci sono anche cellule dette gonidi, prive di flagelli, che hanno la capacità di dividersi per mitosi per dare origine a nuove colonie.
• Livello sifonale La particolarità del livello sifonale è che il tallo è costituito da un singolo citoplasma di una singola cellula. Il genere Vaucheria è unicellulare, ovvero c’è un solo citoplasma con tanti nuclei che si dividono; non fa citodieresi, l’organismo sarà unico ma filamentoso. Acetabularia è un’alga verde marina che produce rizoidi per ancorarsi al substrato; è macroscopica ma è un unico citoplasma con un solo nucleo.
• Livello sifonocladale Pluricellulari e costituiti da cellule con più nuclei (Cladophora).
• Livello tricale (Ulothrix). Alghe liberamente natanti Le cellule sono uninucleate e rimangono unite da connessioni citoplasmatiche. I filamenti, prima semplici e costituiti da cellule tutte uguali, diventano ramificati, con cellule basali che si modificano per ancorare l’alga.
• Tallo pseudoparenchimatico Cellule agglutinate o saldate a formare rami laterali e filamenti intrecciati (Batrachospermum).
• Tallo tissutale Talli complessi che sembrano tessuti (alghe brune). All’inizio, dato che erano presenti cellule più allungate, si pensava non fossero già più “piante a tallo”; tuttavia andando avanti con gli studi si riuscì a confermare che lo erano osservando i desmotubuli, che avrebbero dovuto mettere in comunicazione cellule di uno stesso tessuto. In Macrocystis pyrifera non abbiamo un fusto ma un cauloide, mentre le “radici” sono i rizoidi o apteri (non assorbono). Possiamo osservare le fronde o filloidi e le cisti aeree.

Classificazione delle alghe e differenze

A fronte di questa diversità morfologica, come classifichiamo le alghe? Consideriamo pigmenti, sostanze di riserva, ultrastruttura del plastidio, composizione della parete cellulare; inoltre, non tutte le alghe fanno citodieresi grazie al fragmoplasto.

• Rhodophyta (alghe rosse)
• Phaeophyta (alghe brune)
• Bacillariophyta (diatomee)
• Chlorophyta (alghe verdi)
• Charophyta (alghe verdi) Le Charophyta sono state messe in una divisione a parte perché hanno caratteristiche che le accomunano alle piante terrestri: possiedono già i gametangi e non più le gametocisti e fanno citodieresi grazie al fragmoplasto, a differenza delle Chlorophyta. Non si sa se la clorofilla D è sempre presente nelle Rhodophyta, non è chiaro se la molecola identificata come “clorofilla D” sia in realtà un artefatto, un prodotto della degradazione della clorofilla A.

Le Bacillariophyta sono simili alle alghe brune come corredo di pigmenti ma si differenziano in sostanze di riserva e in tipo di parete. Nelle alghe brune predominano le xantofille, nelle diatomee i carotenoidi.

Diversi tipi di sostanze di riserva

Nelle alghe rosse troviamo l’amido delle floridee, accumulato in granuli nel citoplasma e molto più ramificato. Le Phaeophyta contengono mannitolo e laminarina, accumulati dentro i vacuoli. Nelle diatomee abbiamo la crisolaminarina (un po’ diversa) nei vacuoli. Nelle Chlorophyta e nelle Charophyta abbiamo l’amido, accumulato nel cloroplasto.

L’ultrastruttura dei plastidi

Per osservarla occorre far penetrare nelle cellule una sostanza “fissante” e impregnante (simile ad una resina, come gli insetti nell’ambra). I tilacoidi nelle alghe rosse decorrono da un punto all’altro, sono singoli, allungati e possiamo vedere dei ficobilisomi. Nelle alghe brune e nelle diatomee abbiamo tilacoidi allungati ma non più singoli, bensì riuniti in fascetti. Nelle alghe verdi sono organizzati in grana, esattamente come nelle angiosperme e come in tutte le piante terrestri.

La morfologia dei cloroplasti

Riconosciamo cloroplasti stellati, nastriformi, reticolati, a coppia. Possono essere pochi (Chlorella, Spirogyra e grandi a coppa); oppure essere a nastro come in Zygnema La situazione più specializzata è la presenza di tanti cloroplasti, piccoli e ovoidali (situazione delle piante terrestri). Frequentemente sono presenti in numero basso: Zygnema ha 2 cloroplasti stellati per cellula. I pirenoidi sono corpuscoli elettrondensi costituiti da aggregati di prodotti della fase oscura (rubisco) che verranno poi persi. Vengono detti “elettrondensi” perché queste zone nello stroma appaiono scure.

La parete cellulare

Anche la parete cellulare è molto diversa nei vari tipi di alghe (comprende sempre una componente fibrillare, ma la matrice varia): nelle alghe verdi avremo una matrice pectocellulosica, nelle alghe rosse l’agar-agar, nelle alghe brune altri polisaccaridi di matrice, nelle alghe rosse e nelle diatomee una matrice impregnata di CaCO₃ o di silice.

Le alghe rosse hanno ciclo trimetagenetico. Il ciclo non rappresenta un carattere tassonomico per distinguere tra i vari stipiti.

Le Rhodophyta (alghe rosse)

Si trovano principalmente nelle acque del Mar Rosso e assumono un colore rosso, violetto o brunastro in base alla presenza di ficobiline e alla quantità. Possono essere unicellulari o complesse, filamentose con tallo laminato.