Appunti di Botanica (parte sistematica)

Le Pterophyta

Abbiamo finalmente delle macrofille (fronde) peduncolate, con numerose nervature e che nello stadio giovanile si presentano arrotolate all'apice. Gli sporangi sono riuniti in sori sulla pagina inferiore.

Primoilices

Anello di congiunzione tra le Psilophyta e le Pterophyta. Gli sporangi erano terminali e i segmenti delle fronde non erano disposti su un piano. Erano prevalentemente isosporee. Anche le steli passavano da una protostele ad un'eustele.

Eusporangiatae

Gli sporangi si sviluppano a partire da cellule della foglia poste esternamente che cominciano a fare mitosi, costituendo un'escrescenza che gradualmente diventa uno sporangio. Avremo uno strato di rivestimento, il tappeto, insieme alle cellule madri delle spore, delimitate da uno o due strati di cellule sterili in più rispetto al tappeto.

Ophioglossum

Ci sono delle Eusporangiatae con margine fogliare indiviso. Nel genere Botrychium vediamo un trofofillo e un trofosporofillo molto diversi. In lo

sporofillonon ha più lamina fogliare ma solo nervature. A destra vediamo degli sporangigiallognoli con meiospore mature all'interno e possiamo notare l'anulus (cellule con parete ispessita).

LeptosporangiataeGli sporangi si sviluppano a partire da una cellula epidermica e sono protetti da uninvolucro sottile costituito da un singolo strato di cellule sterili oltre al tappeto. Sonopiante sciafile, diffuse ovunque.

I fusti sono spesso rizomi che allo stadio giovanile possiedono una protostele centrale che diventa una sifonostele o una aplomeristele in età più avanzata. Le tracce fogliari decorrono all'interno della corteccia e contribuiscono (insieme a laminesclerenchimatiche), al sostegno meccanico degli assi. Nelle macrofille la nervatura si ramifica in vari modi: possono essere presenti fronde pennate, fronde suddivise in pinne e pinnule e foglie indivise, con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose. Gli sporofilli hanno lamina.

assente e gli sporangi sono portati sulle nervature (possono non essere protetti o essere protetti da un vero indusio o da un falso indusio). All'interno di un soro gli sporangi si aprono in momenti diversi, per permettere alle meiospore di trovare le condizioni ambientali migliori (maturazione scalare, dall'apice alla base). Lo sporangio può essere sostenuto da un peduncolo e può essere presente l'anulus, analogo a quello delle briofite (disidratazione e collasso verso il lato non impregnato di lignina). Il vero indusio è un ombrellino.

Le Pterophyta eusporangiate e leptosporangiate sono quasi tutte isosporee. Dalle spore si origina un gametofito omotallico a vita breve, lungo al massimo pochi centimetri.

Il ciclo di una felce è eteromorfico con sporofito dominante. Lo sporofito è diploide, costituito da un rizoma sotterraneo da cui spuntano delle "fronde" che fanno fotosintesi; la sua missione è la differenziazione degli sporangi.

costituiti da strati di cellule sterili, un tappeto e le cellule madri delle meiospore. Le meiospore una volta rilasciate faranno mitosi e daranno origine ad un gametofito, una piccola lamina cuoriforme con rizoidi che differenzia anteridi ed archegoni. La gamia è oogama e lo zigote diploide inizia a fare mitosi, producendo un embrione e la prima plantulina, che all'inizio verrà nutrita dal gametofito stesso. Qui lo sviluppo è esosporico, ovvero la spora fa mitosi dopo la rottura della parete cellulare.

LE HYDROPTERIDES

In acqua o nelle paludi. Sono eterosporee. Hanno una protezione degli sporangi più accentuata, costituita da un involucro che si avvolge completamente intorno ai sori e che prende il nome di sporocarpo, ovvero un "falso frutto". I macrosporangi e i microsporangi mancano di anulus e sono inclusi in involucri particolari alla base delle foglie. Troviamo 2 ordini: Salviniales e Marsileales.

Salviniales Salvinia, Salvinia natans. In Italia

troviamo il genere rappresentato da Sonoliberamente galleggianti. Il fusto è poco ramificanto e da esso spuntano dei nodi: ogni nodo porta 3 foglie. In genere sono piante formate da due foglie galleggianti e una terza foglia ovale, che funge da organo assorbente; ad una delle lacinie, presente sott'acqua, sono legati gli sporocarpi (sporofilli che si chiudono intorno agli sporangi). Ogni sporocarpo racchiude un soro di microsporangi o di macrosporangi (in numero rispettivamente maggiore e minore). Gli sporocarpi che portano i microsporangi sono i microsporofilli, gli altri sono i macrosporofilli (da ora in poi utilizzeremo sempre questi due termini, in quanto tutte le piante a seme saranno eterosporee). Marsileales Marsilea Marsilea quadrifolia, Tipiche di suoli paludosi, il genere è rappresentato dal quadrifoglio acquatico. Gli anteridi si perderanno nelle piante a seme. Nelle angiosperme il gametofito femminile è costituito da 7 cellule. LE SPERMATOFITE Da ora in

avanti non abbiamo più sporogonia. Sono tutte eterosporee, producono semi, i macrosporangi non sono chiusi ma comunicano all'esterno grazie ad un micropilo e sono avvolti da tegumenti. Non si aprono mai. I microsporangi si aprono solo dopo che si sono formati i gametofiti maschili, ovvero il polline! Da questo momento in poi il macrosporangio nel suo insieme si chiamerà ovulo. Il seme è di estrema importanza, sia per la diffusione della specie sia per la possibilità di entrare in quiescenza, consentendo all'embrione di sopportare senza danni lunghi periodi sfavorevoli.

Le meiospore germinano protette dallo sporofito, non vengono mai liberate. I gametofiti non si manifestano esteriormente e spesso devono essere nutriti dallo sporofito.

Il macrosporangio diventa complesso, costituito da cellule fertili che producono le macrospore e tessuti sterili (tegumenti) che le proteggono e nutrono. Questa struttura porterà alla produzione del gametofito femminile.

Che rimarrà dentro l'ovulo. Qui avverrà anche la fecondazione e lo sviluppo del nuovo sporofito. L'ovulo si chiamerà così una volta che verrà prodotto un involucro protettivo (tegumenti dell'ovulo) ad avvolgere il corpo centrale o nucella, corrispondente all'archesporio.

Origine dell'ovulo, modello di Andrews. Secondo questo modello l'ovulo si sarebbe differenziato progressivamente da unosporangio che, all'inizio, era avvolto da filamenti verticillati. Se i filamenti concrescono tra loro riunendosi in modo sempre più ampio si forma il tipico ovulo delle gimnosperme, costituito dalla nucella avvolta completamente dai tegumenti, comunicante con l'esterno tramite micropilo.

Origine dell'ovulo, modello di Benson. Quest'altro modello ipotizza che la formazione sia avvenuta tramite queste tappe (partendo da Rhynia):

• Accorciamento dei rami apicali fertili e sterili;
• Sviluppo prevalente di un solo

1. sporangio;
2. sterilizzazione degli altri rami apicali;
3. appiattimento e concrescimento dei rami apicali sterili con formazione del tegumento dell'ovulo, mentre la nucella deriverebbe dall'intero sporangio.

IL POLLINE

Nell'antera sono contenuti i microsporangi. Ogni granulo pollinico (il gametofito maschile) contiene 2 gameti maschili. Ogni cellula madre delle spore produce 4 meiospore aploidi all'interno del microsporangio, ovvero la sacca pollinica. Queste sacche sono circondate dal tappeto, uno strato di cellule che contribuisce allanutrizione e alla formazione della parete più esterna delle microspore.

Sacche polliniche → Microspore per meiosi → Granulo pollinico per mitosi (gametofito maschile)

Nelle angiosperme le sacche prendono il nome di logge polliniche (4). Alla fine della gametogenesi le cellule del tappeto verranno lisate e riverseranno il loro contenuto sulla parete dei granuli di polline. La parete di protezione che circondava la

stigma. Il suo compito è quello di ricevere il polline durante l'impollinazione. Il polline si attacca al stigma e inizia a germinare, formando un tubetto pollinico che si estende attraverso lo stilo fino all'ovulo. Il pistillo è la parte femminile del fiore e contiene l'ovario, che contiene gli ovuli. Gli ovuli sono le strutture che contengono le cellule uovo femminili. Durante la fecondazione, il tubetto pollinico raggiunge l'ovulo e il gamete maschile si fonde con il gamete femminile, formando un embrione. L'ovulo fecondato si sviluppa poi in un seme, che contiene l'embrione e le sostanze nutritive necessarie per la sua crescita.

“stigma” ed è lì che si poggia il granulo pollinico. Il polline aumenta di volume, si riempie di acqua e si apre (nell’esina, in aree digerminazione predeterminate con parete sottile) entrando in azione; produce il tubetto pollinico tramite secrezione per portare i gameti maschili a destinazione. Nelle angiosperme il seme viene circondato dal frutto, che deriva dal carpello, costituito dai macrosporofilli. Nelle gimnosperme si parla di “semi nudi”, non hanno un frutto in quanto gli sporofilli non avvolgono i macrosporangi. L’ovulo stesso diventerà il seme una volta avvenuta la fecondazione. Delle 4 cellule madri delle spore un’unica cellula farà meiosi e rimarrà all’interno della nucella diploide. La nucella verrà isolata al margine una volta che la meiospora sarà maturata. Il nome “conifere” deriva dal fatto che lo sporofito porta gli sporangi su degli sporofilli modificati a forma di

Le gimnosperme sono piante che producono semi nudi, chiamati coni (strobili). Spesso abbiamo piante con solo coni maschili o con solo coni femminili. Gli strobili non ancora maturi sono verdi, quelli già aperti sono le tipiche "pigne" marroni. Il polline delle gimnosperme ha delle espansioni alari che servono al polline per disperdersi meglio.

Sul micropilo dell'ovulo viene secreta una goccia di impollinazione che si "porta dentro" i gameti maschili.

LA FECONDAZIONE NELLE GIMNOSPERME

Nella nucella una sola cellula madre fa meiosi e viene circondata dalle altre cellule. Questa cellula si ingrandisce e fa mitosi, germinando all'interno della sua parete cellulare (inizialmente le mitosi sono solo nucleari). Si forma un gametofito femminile di centinaia di cellule, che differenzierà 2 archegoni all'interno dei quali si formerà un gamete femminile. I granuli di polline si attaccano alla goccia di impollinazione, che si asciugherà portandoli dentro. I gametofiti maschili si sviluppano all'interno dei granuli di polline.