Appunti di Botanica generale

MERISTEMI MISTI

Sono costituiti da cellule meristematiche sia primarie sia secondarie. Come i meristemi secondari, si trovano

nelle piante non erbacee, che sviluppano una struttura secondaria. I meristemi misti si trovano nel cambio

cribro-vascolare.

Cambio cribro-vascolare e cambio subero-fellodermico sono meristemi laterali, che aumentano la

circonferenza delle radici e del fusto. 20

TESSUTI TEGUMENTALI

Rivestono e proteggono la superficie esterna e alcune superfici interne della pianta, fungono da barriera

contro il disseccamento e regolano ciò che può entrare nella pianta.

Si possono classificare in base alla loro posizione nella pianta:

- Esterni (epidermide, rizoderma, esoderma e sughero).

- Interni (endoderma).

Oppure in base alla loro origine:

- Primari, derivano da meristemi primari (epidermide, rizoderma, esoderma ed endoderma).

- Secondari, derivano da meristemi secondari (sughero).

EPIDERMIDE

È un tessuto primario adulto che riveste la porzione epigea della pianta (fusti giovani, foglie, fiori e frutti). In

genere è un tessuto monostratificato, anche se esistono epidermidi pluristratificate nelle xerofite, piante

adattate a vivere in ambiente con clima arido e ridotta disponibilità di acqua.

Le cellule dell’epidermide:

- sono vive a maturità;

- sono circondate da lamella mediana e parete primaria;

- non possiedono plastidi colorati;

- hanno vacuoli che possono contenere pigmenti antociani e che occupano il 90% del volume cellulare,

spostando gli organelli ed il nucleo verso la periferia della cellula;

- sono a stretto contatto tra loro senza spazi intercellulari.

Inoltre, la loro parete esterna è in genere rivestita da cutina e da cere. Tale cutinizzazione

(impermeabilizzazione) è una modificazione che le piante realizzano come adattamento alla vita subaerea per

proteggersi dalla disidratazione. Per consentire gli scambi gassosi, sull’epidermide sono presenti delle

discontinuità sulla superficie che coincidono con gli STOMI.

Si tratta di aperture regolabili, delimitate da due cellule di guardia (di forma reniforme, cioè a mezzaluna, che

contengono cloroplasti).

Le cellule di guardia degli stomi si originano da cellule meristemoidi (meristemi residui) che rimangono sparse

tra le cellule dell’epidermide. Le cellule di guardia secernono enzimi che lisano la lamella mediana

determinando così la formazione dello stoma.

Gli stomi si aprono per l’aumento di turgore delle cellule di guardia, in seguito all’entrata di acqua per osmosi

+

dovuta ad una maggiore concentrazione di ioni K nelle cellule di guardia rispetto all’esterno. Le cellule

+

annesse funzionano come riserva di ioni K .

Per bilanciare gli ioni K+ introdotti, la cellula, attraverso la degradazione dell’amido accumulato nelle cellule

di guardia, produce ossalacetato e poi malato che ha due cariche negative.

Fattori che regolano l’apertura degli stomi:

- Luce

- Bassa concentrazione di CO nella foglia

2

- Elevata disponibilità di acqua nella pianta

Fattori che regolano la chiusura degli stomi:

- Alte temperature

- Elevate concentrazioni di CO 2

- Bassa disponibilità di acqua 21

Al di sotto di ogni stoma è presente uno spazio intercellulare chiamato camera sottostomatica.

Spazi intercellulari sono presenti anche nel parenchima, al di sotto dell’epidermide, per svolgere scambi

gassosi (necessari per la respirazione di epidermide e parenchima, e per la fotosintesi nel parenchima).

Sull’epidermide si possono trovare anche PELI o TRICOMI: si tratta di peli morti, che, se localizzati sulla pagina

inferiore (dove ci sono gli stomi) delle foglie di piante che vivono in climi aridi, limitano la perdita di acqua,

creando uno strato di aria immobile che può saturarsi di vapore acqueo.

Quando sono presenti sulla pagina superiore delle foglie, i peli servono per rifrangere la luce e ridurre la

radiazione luminosa che se troppo intensa può danneggiare la clorofilla.

Alcuni peli morti associati ai frutti ne favoriscono la disseminazione, perché funzionano da organi di volo.

I peli ghiandolari invece sono vivi e producono sostanze come olii essenziali, che fungono da deterrenti per gli

insetti.

Sono peli vivi anche i peli urticanti (ortica) che liberano sostanze urticanti, e i peli secernenti (tipo quelli delle

piante carnivore, che producono sostanze collose per far attaccare gli insetti).

Altri peli vivi sono importanti nel favorire l’evaporazione dell’acqua in quanto aumentano la superficie fogliare

di piante idrofite (cormofite adattate all’ambiente acquatico).

RIZODERMA

È il tessuto tegumentale primario che riveste la zona assorbente della radice, detta anche zona pilifera. Per

aumentare l’attività assorbente e raggiungere i piccoli anfratti del terreno, alcune cellule del rizoderma

aumentano la loro superficie formando i peli radicali, che sono peli vivi.

I peli radicali si originano dalle cellule del rizoderma, chiamate tricoblasti: si formano inizialmente come una

protuberanza che si allunga sempre più. In essa si insinua il nucleo ed il citoplasma che resta sempre apicale

(crescita apicale). Le porzioni più distanti dall’apice del pelo sono vacuolizzate.

In molte piante il rizoderma è formato da due tipi di cellule:

- Atricoblasti, che non formano peli;

- Tricoblasti, che formano peli.

In altre piante, tutte le cellule del rizoderma hanno dimensioni simili e tutte sono potenzialmente capaci di

formare peli.

Il rizoderma è quindi costituito da cellule vive, disposte in un unico strato, privo di spazi intercellulari; sono

circondate da due strati di parete, lamella mediana e parete primaria, entrambe costituite da molecole idrofile

e quindi capaci di assorbire acqua.

Inoltre, le pareti cellulari sono ricche di mucillagini idrofile, che aumentano la capacità della parete di

trattenere acqua. Le cellule del rizoderma sono permeabili all’acqua dal momento che le loro pareti cellulari

non presentano impregnazioni di cutine o cere.

ESODERMA

Il rizoderma e i peli radicali hanno vita breve: man mano che la radice si accresce viene formato nuovo

rizoderma, mentre quello vecchio cade e viene sostituito dallo strato di cellule sottostante, che diventa

esoderma. Si tratta di un tessuto tegumentale della zona non assorbente della radice.

Le cellule dell’esoderma impregnano parzialmente la parete di suberina. La suberificazione dell’esoderma non

è mai completa. Alcune cellule dette cellule di passaggio non suberificano la loro parete facilitando gli scambi

gassosi (vedi radice).

ENDODERMA

È un tessuto tegumentale, costituito da cellule vive prive di spazi intercellulari, che circonda la stele della

radice. Nella zona di assorbimento della radice le cellule dell’endoderma possiedono un ispessimento

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nastriforme, impregnato di suberina, che blocca l’apoplasto. Questo ispessimento nastriforme prende il nome

2

di Banda del Caspary.

SUGHERO

È un tessuto adulto secondario che deriva dall’attività del cambio subero-fellodermico, che si trova nel fusto

e nelle radici secondarie. È costituito da strati regolari di cellule la cui parete (lamella mediana, parete primaria

e parete secondaria) è stata impregnata di suberina. Sono cellule morte.

Il sughero protegge dalla disidratazione, è impermeabile ai gas e funge da isolante termico (in caso di caldo o

freddo eccessivi).

Per garantire gli scambi gassosi necessari per il metabolismo cellulare degli strati vivi sottostanti, la continuità

del sughero è interrotta dalle lenticelle. Si tratta di strutture costituite da cellule con poca suberina nelle pareti

cellulari. Sono presenti anche molti spazi intercellulari.

2 Per rizoderma, esoderma ed endoderma vedi radice. 23

TESSUTI PARENCHIMATICI

Sono costituiti da cellule vive, solitamente di forma isodiametrica. La parete cellulare è costituita da lamella

mediana e parete primaria. Le cellule presentano grandi vacuoli; gli organuli sono disposti ai margini, e ci sono

spazi intercellulari più o meno ampi, che favoriscono gli scambi gassosi.

Hanno grande plasticità funzionale, infatti sono in grado di dare origine a meristemi secondari. Si trovano

dislocati ovunque nel corpo della pianta e si classificano in base alle funzioni che svolgono:

PARENCHIMA CLOROFILLIANO

È costituito da cellule che compiono la fotosintesi.

Le cellule hanno una parete sottile (che comprende lamella mediana e parete primaria); sono ricche di

cloroplasti, che vengono spinti contro la parete cellulare dai grandi vacuoli perché sia favorita la ricezione della

luce. Si trovano in tutti gli organi verdi della pianta, in particolare nella foglia e nei fusti erbacei. Gli spazi

intercellulari sono ampi.

Nelle foglie di tipo bifacciale, il parenchima clorofilliano è suddiviso in un parenchima superiore, detto a

palizzata e in un parenchima lacunoso inferiore, detto spugnoso.

PARENCHIMA DI RISERVA

Nelle sue cellule è immagazzinato materiale di riserva di varia natura. Si trova nelle parti della pianta non

esposte alla luce (radici, parti interne dei fusti, organi specializzati come bulbi, rizomi, tuberi, semi e frutti).

Le sostanze di riserva vengono immagazzinate sotto forma di polimeri per evitare problemi osmotici e per

limitarne l’ingombro.

Il parenchima amilifero accumula amido; contiene amido anche l’endosperma (tessuto interno del seme) che

avvolge l’embrione e lo nutre.

PARENCHIMA ACQUIFERO

È un tipo particolare di parenchima di riserva, in grado di accumulare grandi quantità d’acqua nei vacuoli, che

occupano quasi tutto il volume della cellula e sono ricchi di mucillagini idrofile con funzione di trattenere

l’acqua. Il parenchima acquifero è presente nelle piante succulente.

PARENCHIMA AERIFERO

È caratteristico di piante acquatiche o palustri. Ha la funzione di favorire il ricambio gassoso di organi immersi

in acqua o in terreni asfittici. Caratteristica principale è la presenza di numerosi spazi intercellulari che si

organizzano a costituire una serie di canali aeriferi in grado di veicolare i gas all’interno della pianta.

Possono essere presenti sclereidi (vedi sclerenchima), che contribuiscono a sostenere il tessuto lasso e a

mantenere aperti i canali.

Cellule transfer: presentano numerose introflessioni della membrana e della parete, che consentono un

notevole aumento del plasmalemma e della superficie cellulare. Potenziano così il trasporto e lo scambio di

soluti a breve distanza.

Questo tipo di parenchima si trova dislocato in diverse parti della pianta, in strutture che cedono sostanze a

quelle adiacenti (tra endosperma dei semi ed embrione, o tra gli austori di piante parassite e pianta ospite).

FELLODERMA

Tessuto secondario che deriva dall’attività del cambio subero-fellodermico o fellogeno. &