Appunti di Botanica generale

DIFFERENZE TRA APPARATO DI GOLGI ANIMALE E VEGETALE

Una differenza sostanziale tra l'apparato di Golgi animale e quello vegetale, oltre alla motilità dei dittiosomi (poiché questi risultano associati al citoscheletro), riguarda il processo di divisione cellulare. L'apparato di Golgi viene disassemblato in vescicole durante la divisione nelle cellule animali (perdendo momentaneamente la sua funzione) per poi riassemblarsi nelle due cellule figlie. Ciò non accade nelle cellule vegetali, poiché durante la divisione, l'apparato di Golgi deve produrre emicellulosa e pectine, oltre che trasportare la cellulosa sintasi in corrispondenza del setto di divisione. Precedentemente alla divisione, il numero di dittiosomi (che restano funzionali) aumenta; i dittiosomi si dividono nelle cellule figlie formando vescicole (sulla cui membrana è presente la cellulosa sintasi) contenenti emicellulose e pectine, le quali saranno trasportate al centro.

processing delle catene oligosaccaridiche diglicoproteine e glicolipidi mentre le polisaccaride-sintasi sono coinvolte nella sintesi dei polisaccaridi. I precursori, Nucleosidi Difosfato Zuccheri (NDZ), sono presenti nel citosol e trasportati all'interno delle cisterne attraverso proteine carrier.

Dopo la cisterna trans, vi è il TRANS GOLGI NETWORK, nei vegetali chiamato RETICOLO. Questo è incluso all'interno di un materiale proteico che PARZIALMENTE RIVESTITO (PCR) costituisce la matrice del Golgi e che circonda ciascun dittiosoma. Dato che i lisosomi risultano assenti, nelle cellule vegetali il compartimento endocitotico è rappresentato dal reticolo parzialmente rivestito, in corrispondenza del quale si fondono le vescicole endocitotiche rivestite da clatrina.

Il Golgi costituisce una vera e propria stazione di smistamento del materiale prodotto nel RE. Il materiale può andare verso:

• i vacuoli litici, in questo caso il materiale viene...

racchiuso all'interno di vescicole rivestite da clatrina;

• il plasmalemma, la parete o i cloroplasti in questo caso il materiale è impaccato in vescicole rivestite da un rivestimento ignoto, tuttavia con caratteristiche simili ad un rivestimento riscontrato nelle cellule animali, detto lace (pertanto nei vegetali viene definito lace like);
• il vacuolo di riserva in questo caso il trasporto viene effettuato da vescicole prive di rivestimenti, ma elettrondense;
• alla membrana o alla parete (attraverso la via costitutiva o di default) nel caso in cui il materiale non presenti segnali di indirizzamento.

Sulla base degli studi effettuati, non è ancora noto se il PCR si trovi in stretta correlazione con ciascun dittiosoma. Per esempio, nei protoplasti di soia, il PCR appare completamente separato dall'apparato di Golgi; al contrario, nella coltura cellulare di carota e nelle radici di cipolla e di mais si osserva una stretta associazione.

Tra PCR e dittiosomi. Nelle cellule vegetali i dittiosomi sono strettamente associati al RE e ai siti da cui gemmano le vescicole (ERES) tanto che, in seguito ad alcuni studi, sono stati considerati subdomini del RE. Il materiale che gemma dal RE può essere trasportato con due modalità differenti:

1. trasporto vescicolare: le vescicole si fondono con la cisterna cis, dalla quale si dipartono ulteriori vescicole in grado di trasportare il materiale verso le cisterne medial, trans e, successivamente, verso il TGN, da cui gemmano vescicole che andranno verso la secrezione. Questo trasporto anterogrado è compensato da un traffico retrogrado di vescicole (contenente materiale di natura lipidica destinato alle membrane) che seguono il percorso opposto;
2. maturazione delle cisterne: meccanismo secondo cui la cisterna cis si trasforma in medial (dalla fusione di vescicole provenienti dal RE si forma una nuova cisterna cis), mentre quelle medial si trasformano in trans.

Le proteine sono portate avanti, attraverso un traffico retrogrado, mediante vescicole rivestite da COP I.

In entrambi i casi gli enzimi devono rimanere residenti, mediante un meccanismo del riconoscimento del simile. Queste proteine interagiscono formando strutture oligomeriche, le quali permettono alle proteine di essere impacchettate e di progredire tra una cisterna e l'altra. Nel secondo caso, le proteine verranno portate indietro attraverso un meccanismo pH dipendente.

L'apparato di Golgi è deputato allo svolgimento del processo di O-glicosilazione, durante il quale un enzima noto come glicosiltransferasi riconosce una sequenza specifica di aminoacidi sulla proteina bersaglio e trasferisce il glicano in corrispondenza del gruppo-OH di un residuo di serina, treonina o idrossiprolina. Questo processo avviene a livello del cis Golgi, con meccanismi non ancora noti.

Alcune importanti proteine di parete subiscono processi di O-glicosilazione, in particolare

Le estensine e le arabino-galattano-proteine (proteoglicani legati alla membrana attraverso piccole ancore). Le estensine presentano una struttura caratterizzata dalla ripetizione di cinque residui amminoacidici, ovvero un residuo di serina e quattro residui di idrossiprolina. In corrispondenza dell'idrossiprolina si legano da uno a quattro residui di arabinosio, mentre in corrispondenza della serina si lega un residuo di galattosio.

Anche alcune proteine di riserva, come le glutinine e le prolamine del riso, sono O-glicosilate. Un'altra importante funzione del Golgi nelle piante è la sintesi di emicellulose e pectine. Le emicellulose e le pectine vengono sintetizzate nelle diverse cisterne, utilizzando dei nucleosidi difosfato zuccheri come precursori attivati, i quali vengono trasferiti dal citosol alle cisterne mediante delle proteine carrier.

Le pectine sono dei polisaccaridi complessi costituiti prevalentemente da uno zucchero.

acido, l'acido galatturonico. L'acidità di questi polisaccaridi conferisce alle pectine particolari caratteristiche. Le emicellulose sono dei polisaccaridi costituiti da xilosio e glucosio, caratterizzati da una catena centrale di xilosio a cui si possono legare fucosio o altri zuccheri. La sintesi dei xiloglucani (principali emicellulose delle dicotiledoni) ha inizio nelle cisterne trans e continua nel reticolo parzialmente rivestito. Una volta sintetizzati, questi polisaccaridi vengono impacchettati all'interno di vescicole secretorie che si fondono col plasmalemma e riversano il contenuto a livello della parete.

524.11 MITOCONDRI I mitocondri sono organelli semi-autonomi delimitati da una doppia membrana, una esterna e una interna, la quale si estroflette e si interdigita formando le creste mitocondriali, a livello delle quali sono presenti le proteine che costituiscono le catene respiratorie. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è definito camera

interna, contenente la matrice mitocondriale, un gel discretamente viscoso, nel quale si trovano gli enzimi necessari per l'ossidazione degli acidi grassi, oltre che il DNA mitocondriale. I mitocondri possiedono un proprio DNA (detto condrioma), la cui struttura è circolare, analogamente al DNA dell'endosimbiosi, i mitocondri sarebbero i discendenti di batterico. Infatti, secondo la teoria delle primitive cellule procariotiche inglobate dall'antenato della cellula eucariotica, instaurando con quest'ultima una relazione simbiotica. Inoltre, all'interno della matrice sono presenti i ribosomi, caratterizzati da un coefficiente di sedimentazione (misurato in Svedberg) minore rispetto ai ribosomi presenti nel citosol o adesi alla membrana del RE. Essendo organelli semi-autonomi, non sono in grado di sintetizzare completamente le proprie componenti, che vengono introdotte dai trasportatori TIM e TOM. Il numero dei mitocondri è variabile, da un minimo di un