Anatomia umana generale

Anatomia del tessuto epiteliale

Funzione

• Rivestimento
• Trasporto
• Secrezione
• Assorbimento
• Controlla lo spostamento delle sostanze fra i vari compartimenti attuando una permeabilità selettiva.

Si divide in epitelio di rivestimento ed epitelio ghiandolare.

Epitelio di rivestimento

Presenta uno spazio intercellulare ridotto e poca matrice extracellulare. Sono separati dal tessuto connettivo sottostante mediante la membrana basale con funzione meccanica di ancoraggio. Consente gli scambi metabolici tra il connettivo e le cellule epiteliali, poiché non sono vascolarizzate, le sostanze nutritive e l'ossigeno diffondono direttamente nell'epitelio dai capillari presenti nel connettivo.

Specializzazione della superficie

Regione apicale

Verso il lume. Costituisce la superficie libera. È ricca di canali ionici, proteine di trasporto, glicoproteine, enzimi idrolitici e canali ionici chiamati acquaporine. Le modifiche sono classificate in:

• Microvilli: si protendono verso il lume e sono caratteristici di cellule cilindriche a funzione assorbente. Nelle cellule attive sono molto numerosi e lunghi. Nelle cellule poco attive sono radi e corti.
• Stereociglia: hanno la funzione di aumentare la superficie cellulare.
• Ciglia: sono lunghe strutture mobili, costituite da un complesso di microtubuli disposti in maniera ordinata, chiamata assonema.

Porzione laterale

• Giunzioni occludenti: formano una cintura che avvolge la cellula. Sono costituite da proteine, claudine e occludine. Hanno il compito di prevenire il movimento di proteine di membrana dalla zona apicale verso la zona baso-laterale e impedire la diffusione di molecole solubili attraverso gli spazi intercellulari.
• Giunzioni aderenti: sono localizzate al di sotto delle giunzioni occludenti e anch'esse circondano la cellula. Contengono proteine chiamate caderine.
• Desmosomi: hanno forma di disco, costituito da due placche proteiche di desmoplachine e placoglobine. Sul disco si inseriscono filamenti di citocheratina.
• Giunzioni gap: permettono il passaggio delle sostanze fra cellule adiacenti. Sono costituite da una connessone formato da 6 connessine. L'apertura del canale viene regolata da cambiamenti nel pH citosolico e dalle differenti concentrazioni di calcio.

Regione basale

• Lamina basale: secreta dall'epitelio e lo separa dal tessuto connettivo sottostante. È costituita da varie glicoproteine come la laminina e l'entactina. Funziona come filtro molecolare e influenza la migrazione delle cellule epiteliali.
• Invaginazioni: sono ripiegamenti che influenzano la superficie cellulare migliorando il trasporto ionico.
• Emidesmosomi: sono costituiti da placche di adesione e su queste placche si inseriscono i tonofilamenti di cheratina, ma anche proteine di legame transmembrana.

Classificazione degli epiteli di rivestimento

1. Pavimentoso semplice: composto da un singolo strato di cellule appiattite disposte ad intimo contatto. Le cellule presentano un contorno poligonale e un nucleo centrale, anche se in sezione trasversale i nuclei non sempre sono visibili.
2. Cubico semplice o isoprismatiche: composto da un singolo strato di cellule di forma cubica. In sezione trasversale le cellule sono quadrate con un nucleo rotondeggiante in posizione centrale.
3. Cilindrico semplice o batiprismatiche: le cellule sono alte e rettangolari con un nucleo in posizione basale. Nella porzione apicale presentano dei microvilli.
4. Pavimentoso stratificato:
   • Non cheratinizzato: strato profondo composto da cellule cubiche in contatto con la lamina basale, strato intermedio composto da cellule polimorfe, strato superficiale composto da cellule appiattite.
   • Cheratinizzato: nello strato superficiale ci sono cellule morte in cui nucleo e citoplasma sono stati sostituiti da cheratina, proteine che danno ancora più protezione. Il massimo della cheratina si ha nell'epidermide nello strato corneo ricco di cellule morte cheratinizzate. Nelle gengive si avrà un epitelio composto parzialmente cheratinizzato.
5. Cubico stratificato: due strati cellulari.
6. Cilindrico stratificato: strato profondo composto da cellule cubiche a contatto con la lamina basale, strato superficiale composto da cellule cilindriche.
7. Transizione: strato profondo composto da cellule cubiche o cilindriche, strato superficiale composto da cellule larghe e a forma di cupola.
8. Cilindrico pseudostratificato: singolo strato cellulare che poggia tutto sulla lamina basale; l'impressione della stratificazione è data dai nuclei che si trovano ad altezze diverse. Una variazione comprende il cilindrico pseudostratificato ciliato, con cellule più alte e provviste di ciglia nella porzione apicale.

Epitelio ghiandolare

Le ghiandole si originano per migrazione di cellule epiteliali nel sottostante tessuto connettivo. Hanno il compito di sintetizzare i prodotti di secrezione che vengono accumulati in vescicole chiamate granuli.

Classificazione delle ghiandole

Ghiandole esocrine

Il prodotto viene riversato mediante un condotto escretore su di una superficie esterna o in una cavità interna del corpo, posta a una breve distanza dalla ghiandola stessa.

Classificazione in base al secreto

• Ghiandole mucipare: secernono il mucinogeno, materiale glicoproteico ad alto peso molecolare che a contatto con l'acqua si rigonfia diventando mucina, denso materiale viscoso, a funzione lubrificante.
• Ghiandole sierose: secernono un materiale acquoso ricco di enzimi.
• Ghiandole miste: costituite da acini che producono del materiale sieroso e da altri che producono materiale mucoso.

Classificazione in base alle modalità di rilascio

• Ghiandole merocrine: rilasciano il secreto tramite esocitosi rimanendo intatto il citoplasma e la membrana plasmatica.
• Ghiandole apocrina: prevede la perdita di citoplasma apicale insieme al prodotto di secrezione.
• Ghiandole olocrine: sebacee, la cellula secretoria matura muore e diventa il prodotto di secrezione.

Classificazione in base alla composizione

• Unicellulari: cellule isolate poste all'interno di un epitelio. Esempio sono le cellule caliciformi con una classica forma a calice, la regione basale stretta e una porzione apicale, detta teca contenente gocce di secrezione che spingono il nucleo a livello della regione basale. Queste ghiandole secernono muco.
• Tubulari semplici: hanno funzione secernente e delimitano il condotto escretore che può essere semplice o ramificato.
• Pluricellulari: sono indipendenti tra loro ma funzionano come fossero un organo unico.
• Pluricellulari complesse: la parte del tubulo in prossimità della superficie costituisce la porzione escretice, mentre la porzione più distale forma la parte secernente, l'adenomero, che può avere forma sferica e prende il nome di acino o alveolo.

Classificazione in base alla porzione secernente

• Tubulari semplici: cellule che formano una struttura tubulare rettilinea in cui nel lume è riversato il secreto.
• Glomerulari: tubulo distale con l'estremità distale, che rappresenta la porzione secernente, avvolta a gomitolo.
• Tubulari ramificate: il condotto escretore, il quale riceve tubuli ramificati, costituiscono la porzione secernente.
• Alveolari composte: formate da più adenomeri che formano l'alveolo e si aprono in un unico condotto escretore.
• Tubulo-acinose composte: il condotto escretore è ramificato e termina con adenomeri ad alveoli.

Ghiandole endocrine

Riversano il contenuto direttamente nel circolo sanguigno, il prodotto è chiamato ormone e può regolare l'attività metabolica di organi bersaglio anche molto lontani. Le principali ghiandole endocrine sono: ipofisi, tiroide, paratiroide, epifisi, surrenale, ovaio, testicoli e placenta.

Gli ormoni prodotti sono: peptidi, proteine, aminoacidi modificati, steroidi e glicoproteine. Il prodotto di secrezione viene rilasciato in seguito all'arrivo del segnale specifico o dell'impulso elettrico. Le cellule secretorie sono organizzate in:

• Cordoni: disponendosi a formare dei cordoni anastomizzanti intorno ai capillari o sinusoidi.
• Follicolari: delimitano una cavità centrale all'interno della quale si accumula il prodotto di secrezione. Quando arriva il segnale di rilascio l'ormone viene riassorbito dalle cellule follicolari e rilasciato nel tessuto connettivo per poi essere immesso nel circolo sanguigno.

Tessuto connettivo

Ha la funzione di connettere e sostenere i differenti tessuti presenti nell'organismo.

Componente cellulare

È immersa in una matrice extracellulare.

Cellule migranti

Si originano dal midollo osseo, passano nel torrente circolatorio e poi sotto il controllo di stimoli diversi passano nel connettivo. Hanno vita breve e vengono rimpiazzate da cellule nuove. Queste cellule sono: leucociti, monociti e plasmacellule.

Cellule fisse

Si sviluppano e poi rimangono nel tessuto connettivo dove svolgono le loro funzioni e comprendono:

• Fibroblasti: sono le cellule più abbondanti e sono responsabili della sintesi della maggior parte della matrice extracellulare. Si suddividono in:
  • Fibroblasti attivi: sono associati alle fibre collagene con il loro asse disposto parallelamente alla fibra.
  • Fibroblasti a riposo: sono cellule più piccole e allungate. In alcune circostanze vanno incontro a mitosi per riparare delle ferite. Nel citoplasma posseggono filamenti di actina ma non presentano una guaina basale.
• Cellule adipose: hanno la funzione di sintetizzare e accumulare i trigliceridi. Si distinguono in:
  • Adipociti uniloculari: accumulano grasso in un'unica goccia che all'aumentare del volume spinge il citoplasma ed il nucleo verso la periferia.
  • Adipociti multiloculari: sono più piccole e poligonali, accumulano grasso in minute goccioline e per questo motivo il nucleo rimane in posizione centrale.
• Mastociti: sono cellule che derivano da cellule staminali del midollo osseo e agiscono come mediatori del processo infiammatorio e nelle reazioni immunitarie di ipersensibilità immediata. Possono contenere eparina, istamina, proteasi neutre e fattori chemiotattici. Sintetizzano varie molecole a partire dall'acido arachidonico come leucotrieni, tromboxani e prostaglandine. Si ritrovano nel connettivo propriamente detto e lungo i piccoli vasi.
• Periciti: circondano le cellule endoteliali dei capillari e delle venule. Hanno caratteristiche comuni alle cellule muscolari lisce e cellule endoteliali.
• Macrofagi: sono cellule che derivano dai monociti, cellule del sangue. Si dividono in:
  • Macrofago migrante
  • Macrofago fisso: ha una forma fusata o a stella, un nucleo discretamente eucromatico e un apparato di Golgi di modeste dimensioni. Sono in grado di fagocitare sostanze estranee oppure cellule invecchiate o danneggiate digerendole per mezzo dei loro enzimi idrolitici. Hanno il compito fondamentale di presentare l'antigene ai linfociti.

Componente extracellulare

Sostanza fondamentale: resistente alle forze di tipo pressorio. Composta da: glicosamminoglicani, proteoglicani e glicoproteine adesive.

Componente fibrosa

• Collagene: le fibre sono resistenti alla trazione; sono formate da un numero variabile di microfibrille che a sua volta è costituita da tropocollagene. In generale le fibre collagene presentano un diametro tra 1-12 micron.
  • Tipo I: si trova nel connettivo propriamente detto, nella dentina e nel cemento.
  • Tipo II: si trova nella cartilagine ialina ed elastica.
  • Tipo III: si trova nelle fibre reticolari.
  • Tipo IV: è associato al tipo I e si trova nella placenta.
• Elastiche: le fibre sono abbondanti in alcuni legamenti e nella parete dei vasi sanguigni; presentano una colorazione giallastra emettendo fluorescenza naturale. Sono costituite da microfibrille immerse in una matrice amorfa costituita da elastina che contiene glicina, prolina e lisina, responsabile della formazione di residui di desmosina e isodesmosina che sono deformabili e responsabili dell'elasticità.

Tessuto connettivo maturo

Classificazione del tessuto connettivo propriamente detto

• Connettivo lasso: colma gli spazi dell'organismo a livello della pelle; a livello della tonaca mucosa viene definito come lamina propria. È caratterizzato dalla presenza di una sostanza amorfa che contiene il liquido interstiziale. È la sede delle reazioni infiammatorie in quanto si accumulano batteri, sostanze estranee e cellule della difesa. Decorrono anche piccole cellule nervose e i vasi sanguigni che assicurano gli scambi metabolici. Una seconda funzione è quella trofica, ovvero di scambi dei nutrienti tramite il liquido interstiziale.
• Connettivo denso: contiene più fibre e meno cellule.
  • Denso irregolare: le fibre sono disposte a formare una rete.
  • Denso regolare: composto da grossi fasci di fibre collagene con andamento parallelo.
• Connettivo regolare: costituito da collagene di tipo III disposto a formare una struttura a rete contenente fibroblasti e macrofagi. Le cellule non costituiscono una popolazione omogenea e possono assumere differenti funzioni.
• Adiposo:
  • Adiposo bianco: composto da cellule uniloculari ed è un tessuto molto vascolarizzato. Il grasso uniloculare si ritrova negli strati sottocutanei di tutto il corpo e si deposita con modalità differente a seconda del sesso ed età.
  • Adiposo bruno: sono cellule multiloculari. Non è chiaro se è presente nell'uomo, ma in generale presenta molti vasi sanguigni e citocromi. Le fibre nervose amieliniche, qui prendono contatto non soltanto con i vasi ma anche con la cellula. È caratterizzante degli animali da ibernazione.

Tessuto connettivo specializzato

Cartilagineo

È di tipo elastico e plastico e grazie a queste proprietà è in grado di assorbire i traumi; inoltre la sua levigatezza consente lo scorrimento delle superfici articolari che ricopre. Le cellule sono i condrociti che si trovano in cavità dette lacune scavate nella matrice extracellulare. Il pericondrio è la capsula che ricopre il tessuto connettivo.

Classificazione della cartilagine

• Cartilagine ialina: di colore grigio-blu, appare traslucida e opalescente. Costituisce lo scheletro nel corso dello sviluppo ed è la cartilagine più abbondante. È costituita da:
  • Cellule condrogeniche: fusiformi, con nucleo ovale e due nucleoli.
  • Condroblasti: cellule basofile, di forma ovoidale quelle periferiche e di forma rotondeggiante quelle interne.
  • Condrociti: i più maturi presentano meno organuli e molti ribosomi liberi.

La matrice della cartilagine ialina è composta da collagene di tipo II. Le fibre formano un fitto reticolo addensato soprattutto intorno ai gruppi isogeni. Le molecole si associano formando l'acido ialuronico la cui forte carica negativa legando il sodio favorisce il richiamo d'acqua. La matrice contiene anche condronectina che legandosi alle fibre collagene assicura il contatto con la cellula.

L'accrescimento della cartilagine ialina si verifica secondo due modalità:

• Accrescimento interstiziale: le cellule di un gruppo isogeno producendo matrice formano lacune separate, contribuendo all'aumento del volume della cartilagine.
• Accrescimento per opposizione: in seguito alla differenziazione in condroblasti delle cellule condrogeniche dello strato del pericondrio.

• Cartilagine elastica: è costituita da fibre elastiche che le conferiscono un colore giallognolo. Presenta condrociti più voluminosi e la matrice è ricca di fasci di fibre elastiche associate a collagene di tipo II. Le fibre si ramificano e decorrono formando una rete fitta e compatta.
• Fibrocartilagine: presenta una scarsa matrice costituita da grossi fasci di fibre collagene di tipo I. I condrociti di aspetto globoso si dispongono in fibre parallele disposte lungo i fasci di fibre collagene.

Osseo

È un tessuto con funzioni di sostegno, caratterizzato da una matrice extracellulare calcificata. L'osso rappresenta una riserva di vari minerali, in particolare di calcio per il 99%. Presenta una struttura lamellare organizzata in lamelle ossee stratificate, formate da sostanza intercellulare calcificata nella quale sono scavate cavità a forma di lente biconvessa, le lacune ossee, nelle quali si trovano gli osteociti.

• Tessuto osseo compatto: come la diafisi di un osso lungo. Le lamelle si dispongono concentriche attorno ai canali di Havers in modo da formare una serie di strutture cilindriche concentriche che prendono il nome di osteoni. Altre lamelle si dispongono in superficie formando un sistema anulare, limitante esterno; altre si dispongono attorno al canale midollare formando un sistema anulare, limitante interno.
• Tessuto osseo spugnoso: le lamelle ossee sono sovrapposte fra loro a costituire le trabecole ossee.

Il tessuto osseo è composto da cellule immerse in una sostanza extracellulare calcificata, composta da una parte fibrosa, collagene tipo I, e una parte amorfa. Si distinguono delle componenti:

• Non organiche: calcio e fosforo. Sotto forma di cristalli di idrossiapatite la cui superficie libera risulta circondata da sostanza amorfa. Il cristallo di idrossiapatite è associato alle fibre di collagene conferendo la durezza del tessuto.
• Organica: costituita esclusivamente da collagene I che forma legamenti crociati. Le glicoproteine sono l'osteocalcina e l'osteopontina che si legano all'idrossiapatite e a sua volta si lega alle integrine di membrana degli osteociti e osteoblasti.

Cellule del tessuto osseo

Nel corso della formazione del tessuto osseo le cellule connettivali primitive, cellule mesenchimali, si differenziano in osteoblasti che sintetizzano la matrice organica. Queste cellule presentano il recettore per l'ormone paratiroideo, che stimola gli osteoblasti a secernere il fattore stimolante per gli osteoclasti.