Anatomia comparata (embriologia-denti)

GASTRULAZIONE

Passaggio da una blastula ad una gastrula, dove sono

definiti i 3 foglietti embrionali.

Attenzione: il blastocele si oblitera sempre

MOVIMENTI MORFOGENETICI determinano la

gastrula:

• Embolia (e immigrazione): movimento di delaminazione

invaginazione di cellule al’interno di una struttura. La Embola Epibola

zona della gastrula in cui avviene è il blastoporo. La

prima embolia che avviene, ovvero quella dei

blastomeri esterni verso l’interno, determina il

blastoporo, molto importante perchè definirà l’asse

dell’organismo. Il blastoporo si forma sempre al polo

vegetativo.

Questa cavità che c’era all’inizio (blastocele) ha il destino di scomparire e si formerà poi una nuova cavità che è

l’archenteron che si forma per lo strato di cellule che si è invaginato e viene chiamato endoblasto. Endoderma rivestirà

poi l’archenteron. Rimane all’esterno l’ectoblasto che origina ectoderma. Il blastoporo è il punto in cui comincia

l’invaginazione (emboli) e da lì si formerà l’archenteron.

• Epibolia: scorrimento di cellule le une sulle altre. Le cellule esterne scivolano su quelle interne sottostanti;

• Delaminazione: da una massa compatta abbiamo una formazione di due lamine; un foglietto si sfoglia in due foglietti

paralleli giustapposti, endoblasto ed ectoblasto.

GASTRULAZIONE NEL MODELLO ANFIBIO

La blastula è costituita da macromeri e micromeri:

l’invaginazione avviene a livello del labbro dorsale del blastoporo: i macromeri vanno al’interno (fig.1): i macromeri

subiscono embolia emigrano verso l’interno, andando a restringere il blastocele. Questi andranno a formare il

cordomesoderma ovvero quella parte specializzata di mesoderma che differenzierà la notocorda.

Epibolia dei micromeri (fig.2): scorrimento dei micrometri dello strato esterno che si appiattiscono e scivolano sulle cellule

sottostanti. Si individua così la struttura del tappo vitellino.

Embolia al labbro ventrale di micromeri (fig.3): formano il mesoderma.

Alla fine della gastrulazione l’anfibio sarà costiuito da:

• ectoderma: formato da micromeri che sono rimasti nello strato esterno e non hanno subito embolia;

• Mesoderma: formato da micromeri che subiscono embolia in corrispondenza del labbro ventrale del blastoporo;

• Archenteron: ovvero una nuova cavità che non deriva dal blastocele e che èl’intestino primitivo;

• Endoderma: costituito da macromeri che hanno subito embolia;

• Cordomesoderma: costituito da macromeri che hanno subito embolia a livello del labbro dorsale del blastoporo

.

2

1 .

.

3

GASTRULAZIONE DEL MODELLO TERRESTRE

Rettili e uccelli

Hanno segmentazione meroblastica e quindi il punto di partenza dell gastrulazione è una discoblastula galleggiante sul

tuorlo indiviso. I processi che avvengono sono:

1. Delaminazione: formazione di uno strato esterno detto epiblasto ed uno interno detto ipoblasto;

2. Embolia: delle cellule epiblastiche, dell’epiblasto, lungo la linea primitiva (che determina l’assse cranio-caudale del futuro

individuo) e si forma il mesoderma.

L’Ipolasto va a formare l’endoderma. L’embolia dell’epiblasto forma il mesoderma. L’epiblasto esterno rimasto forma

l’ectoderma.

Si ha discoblastula galleggia su tuorlo che rimane

indiviso perché se no eccessivo sforzo energetico.

Discoblastula è struttura compatta formata da tante DELAMINAZIONE

cellule poi avviene delaminazione si ha una struttura

appiattita con tante cellule ossia da uno strato compatto

si formano due strati che vanno a formare uno strato più

esterno epiblasto e uno più interno detto ipoblasto. Tra i

due strati avviene la formazione del blastocele che nelle

uova telolecitiche si forma a inizio gastrulazione. ECTODERMA

>

Secondo movimento è immigrazione quindi spostamento

verso l’interno di singole cellule. Le cellule che stanno

formando l’epiblasto + all’esterno si muovono verso

l’interno come singole cellule, questo avviene nella linea -

> MESODERMA

IMMIGRAZIONE

primitiva ossia linea dove le cellule iniziano a muoversi

verso l’interno, questo determinerà l’asse cefalo-caudale Tendoderma

dell’individuo. Alla fine si avrà che ciò che sarà

all’interno daranno origine all’endoderma, le cellule che

hanno fatto immigrazione formerà il mesoderma e

quello che è rimasto all’esterno forma l’ectoderma.

GASTRULAZIONE DEI MAMMIFERI PLACENTATI

La blastula dei mammiferi placentati è caratterizzata da

una cavità, circondata da uno strato esterno detto

trofoblasto e da una massa cellulare interna di 32 cellule.

Le cellule della Inner cell mass si differenziano e

proliferano internamente tutte attorno al trofoblasto

(endoderma primario), costituendo il sacco del tuorlo

(struttura vegetale) che serve per la vasculogenesi. Il resto

della cell mass fa il disco embrionale (ectomesoderma).

Hanno uova oligolecitiche. La segmentazione porta alla formazione di una blastula con blastocele e molte cellule. Le cellule

che rimangono all’esterno si chiamano trofoblasto ossia la porzione blastula che ha il destino di formare strutture che

consentano lo sviluppo e il nutrimento dell’embrione.

La gastrulazione avviene un filo dopo la formazione degli annessi embrionali. Avviene a carico della massa cellulare interna

dove si ha un’iniziale delaminazione formando uno strato più interno endoderma primario che origina endoderma e disco

embrionale che ha la funzione di diventare ecto-mesoderma. L’endoderma prolifera e va a formare una struttura sacciforme

che è il sacco del tuorlo che è importante perché è importante per la formazione dei vasi e lo sviluppo del sistema circolatorio.

Dopo la gastrulazione avvengono altri processi in ordine diverso nei vari gruppi di vertebrati. Questi processi sono:

• Neurulazione: formazione del tubo neurale dorsale (caratteristica dei deuterostomi) a carico dell’ectoderma;

• Differenziamento del mesoderma: si differenzia in porzioni che andranno a loro volta a differenziarsi in organi ed

apparati diversi;

• Formazione di annessi embrionali: strutture formate dagli embrioni. Nei primati, gli annessi si formano ancora prima

che finisca la gastrulazione. NEURULAZIONE

È un processo dello sviluppo embrionale che porta alla formazione del tubo neurale dorsale. Può avvenire in due modalità:

• Per pieghe neurali (pesci cartilaginei, osteitti primitivi e tetrapodi): l‘ectoderma si solleva a formare delle pieghe neurali, tra

na e l’altra si individua una depressione detta doccia neurale. La doccia si chiude medalmente-dorsalmente e si costituisce il

tubo neurale chiuso. Il tubo neurale presenta il canale centrale al suo interno. Attenzione! Una porzione della parete della

doccia, quella apicale, si stacca e forma gruppetti di cellule che svilupperanno nelle creste neurali, le cellule della cresta

neurale: queste possono andare a formare varie strutture, come ad esempio a livello della cute i cromatofori. Si formano

solo nei vertebrati e hanno grandissime capacità migratorie. La porzione specializzata dell’ectoderma che fa Neurulazione

e quindi a formare il tubo neurale si chiama neuroectoderma.

• Per cavitazione (ciclostomi, Teleostei e differentemente nei primati ): l’ectoderma penetra andando a formare un cordone

neurale compatto. Il cordone si spara sempre più andando a formare un cordone separato ancora compatto: all’interno le

cellule ammassate che lo compongono si separano e si andrà incontro a degenerazione delle stesse, formando così le cavità

del tubo neurale e le cellule della cresta neurale. Compariranno più avanti le creste

NEURULAZIONE NELL’ANFIBIO Negli anfibi la neurulazione avviene per

formazione di pieghe neurali: il

neuroectoderma si solleva formando le

pieghe neurali e la doccia neurale cha va poi

chiudersi formando due massi cellulari

laterali, le creste neurali. Il risultato è che

abbiamo la formazione del tubo neurale,

posto dorsalmente alla notocorda; la

notocorda è quindi ventrale al tubo neurale e

ventralmente ad essa troviamo l’archenteron

completamente rivestito da mesoderma

DIFFERENZIAMENTO DEL MESODERMA

Il mesoderma va incontro a differenziamento e si differenzia in 3 parti:

• Porzione dorsale che differenzia nei somiti, che si differenzieranno in tre

regioni: • dermatomo: andrà a formare parte del derma della pelle;

• Miotomo: andrà a formare la muscolatura scheletrica del corpo;

• Sclerotomo: andrà a formare le vertebre e la regione occipitale del cranio.

• Porzione intermedia: va a formare il peduncolo del somite e svilupperà

due suddivisioni:

• cresta nefrogena: darà origine al rene

• Cresta genitale: sviluppo delle gonadi

• Porzione ventrale che si delamina in due strati delimitati da una cavità

celomatica:

• splancnopleura: adiacente all’endoderma

• Somatopleura: adiacente all’ectoderma

GLI ANNESSI EMBRIONALI

Sono strutture prodotte dall’embrione con funzione protettiva, trofica e di scambio respiratorio.

• Sacco del tuorlo (no anfibi) ANAMNI

1. Anamni: si forma come estroflessione dell’endoderma, che proliferando

circonda il tuorlo. Il tuorlo, così come tutte le sostanze nutritive, passano

per i vasi. Il vitello contenuto nel sacco on assa direttamente nel lume

intestinale dell’ embrione a passa all’esterno tramite la circolazione

vitellina. Dalla somatopleura si formano i primi vasi sanguigni. È

trilaminare, ossia è rivestito da lamine cellulari che derivano da tutti e tre i

foglietti embrionali: ectoderma, splancnopleura e somatopleura)

2. Amnioti: si forma dall’estensione attorno al vitello dell’endoderma e della

splancopleura, è bilaminare. Nei rettili, uccelli e mammiferi monotremi il AMNIOT

sacco vitellino è importanteperchè questi utilizzano il vitello come fonte

nutritiva durante tutto lo sviluppo embrionale. Nei marsupiali è ancora

molto sviluppato, e insieme al corion,contribuisce a formare la placenta

primitiva. Nei mammiferi è ridotto a forma vestigiale, con processi di

vasculogenesi, perchè manca il vitello.

• Amnios: è presente sono negli amnioti (rettili, mammiferi e uccelli), da cui il

nome (pesci e anfibi sono quindi anamni). Si forma dall’ ectoderma e dal

mesoderma della somatopleura, in due modalità differenti:

1. Amnioti con uova telolecitiche (uccelli), ma anche carnivori, ungulati e primati primitivi: si forma per

sollevamento di pliche, o pieghe. L’