Anatomia comparata

Anatomia comparata

Adattamenti degli arti in diversi animali

Talpa mammifero adattato allo scavo:

• Quasi fusione della radio e ulna
• Radio tozzo
• Falangi che diventano lame

Pipistrello:

• Omero, radio e ulna sottili
• Allungamento falangi
• Sostengono una membrana di natura cutanea, il patagio, che fornisce al pipistrello la superficie alare

Delfino:

• Accorciamento e ispessimento di omero, radio, ulna
• Proliferazione delle ossa a livello delle falangi
• Strutture ossee di sostegno per generare una "pagaia" o "pala" (non è corretto chiamarla pinna perché comune nei pesci)

I pinguini, a differenza dei piccioni, hanno una modificazione nella parte terminale della struttura ossea dell'arto: ispessimento delle ossa. Forma una superficie che trasforma l'ala in una pagaia, struttura adattata al nuoto. I piccioni hanno strutture ossee che garantiscono il volo. Avendo le penne (invece della pelle del pipistrello) si riesce a generare la portanza.

Evoluzione e adattamento

Esempi di selezione e adattamento all'ambiente, basato su un modello generale conservato. I vertebrati hanno un preciso orientamento spaziale (anteriori, posteriori, dorsali, ventrali, destra, sinistra). Simmetria bilaterale:

• Piano trasversale: parte anteriore e posteriore
• Piano frontale: parte dorsale e ventrale
• Piano sagittale: parte destra e sinistra

Gli arti permettono un'andatura sul terreno. Prossimale= ciò che è vicino, Distale= ciò che è distale. Organi impari = organi che non sono presenti in coppia. Organi pari = coppia di organi divisi su un piano bilaterale. Alcuni animali presentano metameria ossia strutture che si ripetono più volte (ripetitività).

Es. Nel pesce osseo o osteitto, perché diverso da pesci cartilaginei o condroitti. La metameria può essere eteronoma se le strutture si ripetono ma differiscono, o omonoma se le strutture che si ripetono si mantengono uguali. La metameria la si può ritrovare molto prima dei cordati nella scala evolutiva.

Caratteri omologhi e analoghi

Caratteri omologhi = con la stessa origine embrionale. Caratteri analoghi = con la stessa funzione. L'analogia può derivare da:

• Convergenza evolutiva (specie evolutivamente distanti)
• Parallelismo (specie evolutivamente vicine)
• Finalità mimetica

Sinapomorfie = caratteristiche derivate condivise da un certo numero di specie (Nei vertebrati è la notocorda che si abbozza nell'embrione).

Tutti i casi di somiglianza non dovuti a omologia sono definibili omoplasia.

La tassonomia binaria

Linneo ha cominciato a tracciare la tassonomia binaria come metodo di classificazione (o nomenclatura binomia). Il nome è dato da due nomi latini, ad esempio, Panthera tigris condivide il genere con la Panthera leo e la Panthera pardus.

Il tunicato è unicordato, è sessile e il nome è dovuto alla tunica, una parte superficiale del corpo molto ispessita che fornisce una specie di esoscheletro. Osservando la larva del tunicato è possibile trovare elementi non presenti in un platelminta o anellideo artropodi. Si può notare una notocorda e i miomeri. C'è un tubo neurale dorsale. Negli artropodi manca la notocorda, sono divisi in metameri e sul ventre hanno una catena gangliare.

Sistematica cladistica e struttura degli organismi

Radiato e bilatero diventa l'analisi dello sviluppo embrionale. I deuterostomi hanno un modello di sviluppo regolativo. Nei protostomi non è regolativo, è fisso, chiamato anche a mosaico. Sistematica cladistica (basata su omologia).

Un clade è ogni insieme costituito da un antenato e tutti i suoi discendenti (gruppo monofiletico). Se escludo uno dei discendenti non è più un clade (gruppo parafiletico). Se un carattere è modificato nel discendente rispetto all'antenato = carattere derivato (apomorfo). Se più discendenti condividono un carattere derivato = sinapomorfia. Se un carattere non è modificato nel discendente rispetto all'antenato = carattere primitivo (plesiomorfo o patristico).

L'albero filogenetico ottenibile con l'analisi cladistica è detto cladogramma. Sister groups = due linee di discendenza di un antenato.

Ordinamento e specializzazione cellulare

Con l'acquisizione di organismi pluricellulari, le cellule hanno preso una specializzazione cellulare/funzionale: organizzazione di tessuti poi organi specializzati che poi si sono messi in sistemi più complessi che hanno preso il nome di apparati. Acquisita la condizione pluricellulare con specializzazione di tipologie cellulari, si riconosce una grande diversificazione tra organismi che nello sviluppo embrionale riescono solo a fare gli epiteli esterno e interno (mesoglea), e altri organismi dove a livello di sviluppo, all'atto della gastrulazione, riescono a generare, attraverso un fenomeno di mutazioni geniche, anche il mesoderma che si colloca tra gli altri due.

Da una parte ci sono organismi diblastici e dall'altra triblastici. Si vedono negli organismi triblastici diverse modalità di sviluppo embrionale: modello sviluppo dei protostomi e dei deuterostomi. L'invaginazione primaria che dà origine all'intestino primitivo nel protostoma forma la cavità orale, nel modello deuterostoma indica la regione anale, la porzione orale si formerà nella parte opposta dell'embrione.

Deuterostomi: blastomeri capacità di sviluppo regolativo. Protostomi: blastomeri modello a mosaico.

Phylum chordati: 5 sinapomorfie

Cellule competenti: cellule che sono in grado di recepire dei messaggi. Questi segnali provengono dalla notocorda; appena le cellule competenti ricevono i segnali cambiano forma. Essa è un cordone dorsale, associato ai muscoli. In alcuni cordati mantiene questa funzione, in altri scompare. È posta tra il canale digerente e il sistema nervoso centrale, nella maggior parte dei casi si estende per tutta la lunghezza del corpo.

I cordati hanno un tubo neurale, un cordone dorsale e cavo ripieno di liquido. Specializzazione della regione faringea che si fessura (fessure nella faringe) permettendo uno scambio di liquido che entra nella bocca (duplice funzionalità respiratoria e alimentare): intrappolamento di particelle di cibo, e scambio di gas. I pesci ossei hanno un alternata chiusura dell'opercolo per favorire la respirazione. Le tasche faringee sono reminiscenti delle condizioni arcaiche.

A livello del canale alimentare-faringeo c'è la specializzazione dell'endostilo nella parte ventrale: ampia presenza di cellule in grado di produrre muco (carattere derivato). Lo studio della lampreda è stato utile per capire che in postmetamorfosi l'endostilo dà origine alle cellule che abbozzano la tiroide. Nella larva delle lamprede è stata vista la capacità di intrappolare iodio (tipico degli ormoni tiroidei).

La coda postanale è una struttura che ove controllata dalla muscolatura permette di far avanzare l'organismo. Questi caratteri possono essere riscontrati sempre in qualche stadio embrionale, mentre possono scomparire o essere modificati in stadi successivi del ciclo vitale.

Documentazione fossile

Il DNA col tempo può sparire, nei resti fossili il DNA non viene ritrovato per intero. L'analisi geologica stratigrafica permette di individuare dove posso collocare i reperti fossili. Tra 500 e 550 milioni di anni o forse ancora prima, è il periodo Cambriano.

Agnati e gnatostomi: stoma = bocca, gna = mascelle. Agnati = mancanza articolazione mascella mandibola. L'articolazione che si è creata tra due componenti ossee permette che la mascella rimanga ferma e si articoli con altre strutture ossee che vanno a costituire il cranio, l'altra può avere motilità rispetto alla mascella, permettendo di aprire e chiudere la bocca. Entrata a stantuffo di acqua nella cavità orale.

Gli organismi gnatostomi hanno avuto un maggior sviluppo evolutivo degli agnati dipendenti da modalità di vita ristrette in ambienti a basso livello di competizione, oppure grazie a condizioni parassitarie. Alcuni organismi, attraverso la capacità di generare una mascella articolata, hanno subito una diversificazione importante e si sono trovati dotati di una macchina in grado di generare una serie di caratteri derivati differenti rispetto agli organismi agnati; anche loro hanno aspetto pisciforme.

Le pinne carnose dei Sarcopterigi permettono l'ancoraggio dello scheletro (la lisca) e danno origine a strutture ossee (3 componenti) che permettono di raccontare un arto.

Phylum chordata: urochordates

Subphylum Urochordates (notocorda nella coda). Anche detti tunicati, sono invertebrati marini, presenti in tutti i mari, sono solitari o coloniali, non dotati di colonna vertebrale. Da adulti sono per lo più sessili. Nei Tunicati la corda si trova nella regione della coda. Sono deuterostomi, ermafroditi. Sono rivestiti da una tunica (proteine + carboidrati), che agisce da esoscheletro. Hanno una membrana interna chiamata mantello.

Gli osculi sono il poro di entrata e di uscita dell'acqua dai sifoni. Il poro inalante è più in alto del secondo. L'atrio è un vestibolo che sta tra gli organi interni e la tunica, è uno spazio promiscuo perché oltre all'aria respirata e usata per l'alimentazione, nell'atrio vengono scaricati anche i prodotti di escrezione, e scaricate anche le gonadi. Tutto ciò prende la strada del sifone esalante. I Tunicati hanno sviluppo indiretto cioè la larva non assomiglia all'adulto (a differenza per esempio del pulcino).

Classificazione dei tunicati

Classe Ascidiacei: Sono i più comuni, sessili attaccati alle rocce, hanno un grande faringe perforato da numerose fessure. Es: Ascidia.

Classe Taliacei: I taliacei possono vivere singolarmente o a livello coloniale, a volte transitoriamente. Sono natanti, si muovono tramite la forza del getto d’acqua uscente dal sifone esalante. Sono trasparenti. Es: Salpa.

Classe Larvacei: I larvacei presentano una caratteristica comune alla larva degli ascidiacei, sono organismi che hanno saltato la metamorfosi, permangono allo stato di larva anche nell’età adulta, si genera un certo tipo di larva che poi non si trasforma. Secernono una rete mucosa esterna al corpo per proteggersi e catturare il cibo.

Anche negli anuri si sviluppa una larva dotata di una coda: il girino. Alla fine, arriva a una fase di metamorfosi. Il girino in questa transitoria fase di sviluppo cambia anche alimentazione: passa dal brucare alghe a poi nutrirsi di insetti. Ottiene una mascella dotata di denti. Cambia anche la sua respirazione: all'inizio ha branchie esterne, poi queste si trasformano in polmoni. L'ammoniaca prodotta dal girino come prodotto di rifiuto viene subito dispersa nell'ambiente acquatico. Esso è privo di arti nella fase iniziale del suo sviluppo, poi compaiono adattati al salto e al nuoto. Grazie all'azione degli ormoni tiroidei può essere controllata l'espressione genica.

Subphylum Cephalochordates

Es. Branchiostoma sp. Cephalochordata (Anfiosso). Circa 30 specie marine. Sessi separati. Lunghi 4-8 cm da adulti, sono organismi filtratori che vivono infossati nel sedimento. La notocorda percorre tutto il corpo. Presentano i 5 caratteri distintivi dei cordati in forma semplice. Larva ciliata e asimmetrica, bentonica e poi planctonica, la forma adulta è fossoria e simmetrica.

Muscolatura caratterizzata da miomeri, si muovono per ondulazioni. Muscolatura a "V". Sistema alimentare non prevede un'azione muscolare nella parte anteriore, ma sono presenti tentacoli specializzati (cirri buccali) che attraverso la loro motilità generano deboli correnti, vengono mandati flussi d'acqua con particelle organiche e gas verso la regione della bocca e poi verso un faringe con tante fessurazioni. Non hanno delle branchie lamellari, ma l'acqua che passa tra le fessure faringee finisce poi nell'atrio che separa gli organi interni rispetto alla superficie corporea. L'atrioporo permette poi l'espulsione verso l'esterno di prodotti del catabolismo. Esso è un carattere primitivo che condividono con i tunicati. Nell'atrio vengono inoltre scaricati i gameti. Hanno gli ocelli con funzione fotorecettrice.

L'apertura inalante, circondata da un anello di cirri buccali, si immette in un vestibolo che termina posteriormente con la bocca. Tentacoli sensoriali controllano l'accesso dell'acqua ad un'ampia faringe fessurata. L'atrio la circonda, aprendosi all'esterno con un atrioporo ventrale. La faringe ha ventralmente un endostilo, come nei Tunicati. Il sistema circolatorio è chiuso. Il sangue è mosso da alcuni vasi contrattili e dalle contrazioni della muscolatura corporea. Non c'è cuore.

Pikaia gracilens è il più antico cordato conosciuto.

Phylum Hemichordata

Animali marini che vivono a grandi profondità su camini vulcanici che generano calore (correnti termali: nuovi ecosistemi). Celoma diviso in 3 compartimenti: proboscide, collare e tronco. Fori nella regione faringea (fessure branchiali). La proboscide è la parte attiva dell’animale, tra questa e il collare è presente la cavità boccale. Sistema digerente completo. È presente una corda ma è inizialmente dorsale e poi diventa ventrale. A sessi separati, fecondazione esterna.

Fossili:

• A) Myllokunmingia
• B) Haikouichthys

Presenza di pinne impari, presenza di un paio di occhi e una serie di strutture branchiali: ipotizzabile che abbiano raggiunto efficienza metabolica. Comparsa di tubo neurale e sistema sensoriale sviluppato.

Ostragodermi: vertebrati primitivi corazzati.

Primitivo vertebrato NON corazzato: presenza di metameri costituiti da muscolatura che suddividono in segmenti il corpo. Successione di gonadi in modo metamerico. Canale alimentare che termina nell'ano. Presenza di labbro superiore e inferiore, narici (punto entrata dell'acqua). Capsule otiche con sistema di ossicini ("orecchio").

Subphylum Craniati o Vertebrati

Deuterostomi, Cordati. Attiva mobilità. L’endoscheletro primitivo era composto inizialmente da cartilagine e poi da tessuto osseo. Si sono sviluppati ulteriori rivestimenti protettivi costituiti da cheratina e di origine dermica: squame, peli, piume, artigli, corna. L’aggiunta di muscoli potenti ha permesso lo sviluppo di un organo “pompa” per lo scorrimento dell’acqua (respirazione). Di conseguenza il faringe si è orientato verso la funzione degli scambi gassosi, e il tubo digerente ha aumentato la propria complessità perché il trasferimento di cibo non viene più garantito dal movimento ciliare. Il cervello diventa tripartito ed è protetto da una capsula ossea/cartilaginea. Si svilupparono organi sensoriali: orecchio interno, occhi, recettori chimici e meccanici.

I pesci ossei rappresentano la metà degli attuali vertebrati. Le missine non sono considerate vertebrati perché mancano di vertebre ma fanno parte dei craniati. Craniati: comparsa delle creste neurali. Una volta che la notocorda induce le cellule dell'ectoderma a differenziarsi, per distinguere le cellule delle creste neurali dalle cellule che formano l'epidermide, le prime cambiano di forma, mantenendo le giunzioni e creando invaginazioni. Rimangono unite tra loro mediante giunzioni: strozzandosi all'apice e allargandosi alla base (forma trapezoidale). Nel momento in cui le cellule superficiali si restringono, si crea un'invaginazione, una guaina che forma il solco neurale. La convergenza delle cellule verso la parte mediana del corpo fa sì che si formino delle pieghe. Queste pieghe convergono l'una verso l'altra sull'asse mediano del corpo. Ciò porta alla fusione delle pieghe e si forma un tubo. Le cellule superficiali, nel frattempo, si espandono. Le cellule del neuroectoderma si mettono in rapporto tra di loro.

Dall'asse di mesoderma che percorre il corpo antero-posteriormente si forma un tubo neurale ricoperto poi dall'ectoderma. Viene creato l'abbozzo del SNC.

Verso l'alto parte dorsale, sotto ventrale e poi si vede la parte dx e sx. In rosso si vede l'anticorpo HNK-1, un antigene. Le cellule delle creste neurali si presentano come una lamina di cellule che percorre il tubo neurale superiormente. Queste cellule, a un certo punto, si staccano e vanno via seguendo percorsi di migrazione di tipo bilaterale. La proteina verde RhoB identifica le creste neurali che sono ancora nella condizione epiteliale, cioè ancora legate tra loro. Promuove la polimerizzazione dell'actina. Trasforma la G actina in F actina. Questi eventi si associano a eventi di trasformazioni delle cellule che da statiche diventano mobili. Si attivano anche fattori che permettono di togliere le giunzioni strette delle cellule. Questa popolazione di cellule che sta all'apice delle creste neurali (cioè le creste), formano un epitelio che sovrasta il tubo neurale, poi subiscono una transizione epitelio-mesenchimatica. Le cellule che si sono staccate devono seguire un certo tipo di percorso.

Le creste di dividono in creste cefaliche o craniali, creste toraciche con anche creste neurali cardiache, creste sacrali vagali. La cresta neurale contribuisce al differenziamento di molte strutture tra cui cranio, scheletro faringeo, dentina, ghiandole endocrine. Il cranio è detto neurocranio che corrisponde alla base e ad alcune porzioni laterali del cranio. Il Dermatocranio completa la struttura della calotta cranica. Il cranio viscerale (splancnocranio) è responsabile della formazione della mandibola e della mascella, e degli archi ossei faringei, che diventano poi archi branchiali.

Per ragioni misteriose durante il percorso evolutivo, la notocorda oltre a far sviluppare un sistema nervoso dorsale cavo, si è differenziata anche nella popolazione delle cellule delle creste. Queste cellule sono alla base della costituzione del cranio e altre strutture. Esse sono in grado di generare tutte le cellule del SNP (sono cellule pluripotenti), sono anche in grado di generare i denti (odontoblasti: popolazioni cellulari che sono in grado di produrre la struttura del tipico dente).