Anatomia comparata

APPUNTI ANATOMIA COMPARATA

 Taxon (o unità tassonomica) = raggruppamento di organismi reali distinguibili

morfologicamente e geneticamente da altri e riconoscibili come unità

sistematica.

 Specie morfologica = raggruppa organismi di aspetto uguale e diverso da tutte

le altre specie.

 Specie biologica = insieme di organismi con caratteristiche simili, in grado di

accoppiarsi e dare una prole feconda.

Gli individui appartenenti a una stessa specie hanno un patrimonio genetico (pool

genico) comune. (Ernst Mayr).

 Analogie = strutture analoghe sono soluzioni funzionali simili, in taxa

differenti, che si sviluppano in modo indipendente come risposta a stimoli

adattativi. Ad esempio, insetti, uccelli e pipistrelli hanno tutti le ali, che

corrispondono ad adattamenti per il volo. Queste tre tipologie di ali sono

simili, ma non perché l’antenato comune di tutti e tre possedesse le ali, ma

perché hanno la stessa funzione (valore)

 Omologie = strutture omologhe sono simili perché hanno subito lo stesso

sviluppo embrionale; morfologicamente possono risultare anche molto diverse

perché si sono modificate per essere funzionali. Ad esempio l’arto anteriore di

tutti i vertebrati è costituito dalle stesse parti ossee, anche se

morfologicamente diverso in tutti i taxa, perché adempie a funzioni diverse.

Ad esempio la pinna pettorale della balena e l’ala di un gabbiano sono

strutture omologhe, pur avendo una morfologia completamente differente;

l’antenato comune di balene e gabbiani

questo implica che possedesse un arto

anteriore costituito dalle stesse strutture.

 Sinapomorfia = è un carattere nuovo condiviso, utile per costruire gli alberi

genealogici. Quindi le sinapomorfie indicano quei caratteri che gli organismi

presentano in quanto derivati da un antenato comune.

Sinapomorfie dei vertebrati: notocorda, tubo neurale, tasche faringee,

endostio, coda post-anale; la notocorda si trova in tre taxa differenti:

urocordati (tunicati), cefalocordati (anfiosso), cranioti (mixine e vertebrati);

sinapomorfie dei cranioti: creste e placoidi neurali, sistema digerente

sviluppato. 1

SISTEMATICA

È la branca che classifica gli animali secondo criteri che si sono evoluti nel tempo e

con la scienza. Il padre fondatore fu Linneo, che in primo luogo separò gli animali

dalle piante. Egli partì dai livelli di somiglianza tra le piante, osservandone gli organi

riproduttivi.

Il taxon è una categoria che raggruppa vari organismi secondo un certo livello di

somiglianza. Quindi possiamo dire che un indice di somiglianza anatomica è indice

di parentela.

Linneo definì la nomenclatura binomia attraverso il concetto di specie morfologica

(raggruppamento in base all’aspetto). Successivamente Ernst Mayr propose il

concetto di specie biologica, secondo la quale gli organismi che vi appartengono solo

riproduttivamente isolati dagli altri attraverso due tipi di barriere:

= non fanno avvenire l’atto copulativo (es. organi riproduttivi

- Pre-copulative

anatomicamente incompatibili)

- Post-copulative = non fanno produrre la prole o comunque se prodotta non è

feconda e quindi in grado di proseguire la specie (es. il mulo è sterile perché

deriva da un asino, con 31 coppie di cromosomi, e da una cavalla, con 32 coppie

di cromosomi).

Meccanismi di speciazione:

- Allopatrica = una specie viene divisa dalla comparsa di una barriera geografica,

in modo da far evolvere la popolazione iniziale in nuove specie distinte.

- Peripatrica = un certo numero di individui possono oltrepassare una barriera

preesistente in modo da formare una nuova specie.

- Parapatrica = ci sono due ambienti adiacenti tra loro che non sono separati da

barriere, ma hanno caratteristiche diverse, ad esempio uno è più freddo e uno più

caldo. Queste condizioni possono provocare lo spostamento di alcuni individui e

quindi la formazione di una nuova specie.

Simpatrica = quando le variazioni avvengono all’interno della stessa popolazione

- formando un sottogruppo geneticamente separato.

Lamark formulò la prima teoria dell’evoluzione, la teoria di uso e non uso, che

l’allungamento del collo della giraffa fosse dovuto al suo

spiega, ad esempio, come

bisogno di arrivare alle foglie più in alto e quindi poi fosse trasmesso alla prole.

Charles Darwin, invece, propose una nuova teoria basata sul principio della lotta per

la sopravvivenza: avendo delle risorse limitate, gli individui lottano tra loro per

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riuscire ad affermarsi a scapito degli altri (tra le giraffe, è stata favorevolmente

selezionata, quella che a causa di una mutazione genetica ha avuto il collo più lungo

rispetto alle altre, e quindi ha potuto trasmettere questo carattere vantaggioso alla

prole). Darwin poté arrivare a queste conclusioni attraverso i suoi viaggi nelle isole

L’origine della specie.

Galapagos (1831-1836), dai quali scrisse Le sue teorie si

basano sul gradualismo, cioè un cambiamento e sviluppo graduale delle specie.

Questa corrente di pensiero si trovò contrapposta al saltazionismo, secondo il quale

una variazione repentina climatica, o geografica, avrebbe favorito indivividui rispetto

ad altri (es. farfalla Biston betularia)

La selezione diversificante opera a partire da una caratteristica specializzata (poco

diversificata) e crea specializzazioni differenti dell’organo, a seconda della nicchia

ecologica. I fatti casuali della speciazione e della diversificazione sono:

- Effetto del fondatore = quando un piccolo gruppo, con una certa caratteristica, va

a colonizzare un nuovo ambiente, ne esce una popolazione con le caratteristiche

di quel gruppo.

Effetto collo di bottiglia = avviene in seguito a un’epidemia o

- a un evento

catastrofico, per cui solo alcuni individui (a caso) sopravvivono.

La variabilità genetica dettata da dati statistici è detta deriva genetica.

Le tracce visibili dell’evoluzione sono gli organi vestigiali, cioè quelli che in certi

animali, se non utilizzati, si atrofizzano o diminuiscono in dimensioni. Però sono

comunque importanti, perché indicano che l’antenato comune ne era provvisto. Un

altro punto in cui si vede il processo evolutivo è lo sviluppo embrionale; questo

perché in una fase così precoce gli organi non sono così specializzati da evidenziare

nette differenze tra una specie e un’altra. I reperti fossili sono in grado di riportare lo

che testimoniano l’esistenza di strutture

scheletro; i fossili viventi sono degli animali

primordiali che si sono evolute in altri animali. Rispetto ai fossili, quelli viventi sono

importanti perché permettono di studiarne il comportamento.

SVILUPPO DELLA TERRA E DEGLI ORGANISMI

La Terra nasce 4,5 mld di anni fa. 4,2 mld di anni fa si creò un’idrosfera stabile che

pose le basi per le prime reazioni chimiche. 2,5 mld di anni fa si svilupparono le

cellule eucariotiche. A 500 mln di anni fa risalgono i primi fossili di cranioti. In

questa era gli animali sono acquatici, infatti si parla di era dei pesci, e, da qui in poi,

si è registrata un’alternanza di micro e macro evoluzione. Quest’ultima, assieme a

eventi climatici catastrofici, provocò l’estinzione dell’85% delle specie e fu la prima

Il 15% rimanente aveva a disposizione un’enorme

estinzione di massa registrata. 3

quantità di risorse e varietà di ambienti, quindi subirono una grande radiazione

adattativa. Una seconda estinzione di massa fece scomparire gran parte dei filtratori,

promuovendo i tetrapodi e la conquista delle terre emerse. Una terza estinzione

promosse la nascita di rettili e dinosauri, e la comparsa dei primi mammiferi. Con la

successiva estinzione dei dinosauri, i mammiferi si espansero notevolmente.

Per determinare delle somiglianze dobbiamo cercare un piano strutturale comune,

cioè una disposizione ordinata di ossa, se si parla di un arto, che si ritrova in animali

appartenenti a specie diverse. In questo caso si parla di omologia, per cui la

somiglianza a livello anatomico mostra la derivazione da un antenato comune. Se

però andiamo a vedere il rivestimento di un’ala, questo è diverso tra un uccello e un

pipistrello, quindi questo significa che non derivano da n antenato comune con le ali,

ma da uno che possedeva un arto con la stessa sequenza di ossa ritrovata nelle loro

ali. L’opomorfia, invece, è un carattere ereditato da un antenato che nel corso

dell’evoluzione può modificarsi nella forma. Tutti gli animali che hanno un carattere

comune modificato in modi diversi sono uniti da sinapomorfie.

Le sinapomorfie dei cordati sono:

- La notocorda = struttura assiale di sostegno che tutti possiedono a livello

embrionale, mentre altri la mantengono anche nello sviluppo.

- Il tubo neurale = si sviluppa dorsalmente alla notocorda e a livello embrionale è

un tubo cavo.

- Tasche faringee = componente endodermica degli archi faringei.

Endostio = ghiandola esocrina a secrezione mucosa, che nell’uomo si è

- differenziata nella tiroide.

= l’intero tratto digerente termina con l’ano, posteriormente al

- Coda post-anale

quale si ha un’estensione muscolare della notocorda, chiamata coda.

La notocorda è presente in tre taxa:

- Urocordati (tunicati), coda muscolare.

- Cefalocordati (anfiosso), sviluppo del sistema digerente.

- Cranioti (mixine e vertebrati), comparsa di un cranio che serve a contenere

strutture sensoriali delicate e comprende lo sviluppo del cervello.

I tunicati sono caratterizzati da un rivestimento gelatinoso di proteoglicani, in

particolare di tunicina. Alcuni di essi hanno la corda solo in fase larvale, fatta da

mentre altri anche in età adulta. L’adulto di

cellule turgide, Ascidia possiede una

parte basale, in quanto è un animale sessile, un sifone inalante e uno esalante. Sono

organismi ermafroditi con le gonadi che sboccano nell’atrio e i gameti sono emessi

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attraverso un flusso in uscita. Possiedono un cuore dorsale che spinge il sangue con

movimenti peristaltici, con un flusso che si inverte circa ogni due minuti.

L’anfiosso adulto sembra un pesciolino trasparente lungo 3-4 cm, vive infossato e

filtra l’acqua per nutrirsi. La sua notocorda lo percorre per intero, ma anziché essere

formata da cellule turgide, come negli urocordati, presenta delle cellule discoidali di

paramiosina, capaci di sostenere contrazioni prolungate. Queste cellule inviano

prolungamenti citoplasmatici al tubo neurale e così, in seguito a stimoli nervosi si

può controllare la turgidità della notocorda. Nell’anfiosso si ha la metameria della

muscolatura. Nella parte anteriore possiede una bocca provvista di cirri boccali

(tentacoli), per una prima filtrazione. Essa presenta un organo rotatorio con cellule

ciliate, che creano un flusso di acqua entrante. Le gonadi sono anch’esse

metameriche.

I cranioti sono caratterizzati da una serie di sinapomorfie:

- Creste e placoidi neurali = ci sono cellule che si staccano per de laminazione dal

tubo neurale e formano nuove strutture. Grazie a questa differenziazione si

formano gli organi sensoriali più complessi (occhi/orecchie), che nella maggior

parte dei casi si trovano nella parte cefalica. Lo sviluppo sensoriale implica un

ulteriore sviluppo neuronale, dato da un cervello tripartito. Queste strutture

delicate hanno bisogno di protezione, dunque si sviluppano la scatola cranica e i

continuità con le strutture all’interno del cranio.

nervi cranici, che permettono la

- Sistema digerente più specializzato con muscolatura propria, che comporta una

maggiore efficienza nutrizionale. Si sviluppa inoltre un nuovo sistema di vasi e

cuore, proteine (emoglobina) per sostenere il nuovo fabbisogno metabolico,

sistema endocrino, branchie e muscoli degli archi branchiali.

CLADISTICA

Un albero cladistico inizia da un antenato comune e procede per ramificazioni

dicotomiche. La prima dicotomia è tra mixine (invertebrati) e vertebrati. La second è

tra lamprede (bocca tonda) e gnatostomi (bocca articolata). Dagli gnatostomi si

dividono i condroitti (pesci cartilaginei con scheletro non ossificato) e osteitti (pesci

con scheletro ossificato). Questi ultimi a loro volta possono essere archinopterigi

(pinne a ventaglio) e sarcopterigi (pinna muscolosa). Da questi, un ramo dicotomico

individua pesci con un particolare smalto dei denti, e l’altro pesci che ne sono privi.

Da questi ultimi si originano i dipnoi (capaci di respirare sia in acqua che in aria) e i

tetrapodi (con zampe per la locomozione terrestre). I tetrapodi si suddividono in

embrionale sviluppano l’amnios,

anfibi e amnioti; questi ultimi nello sviluppo cioè

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una membrana amniotica che protegge l’embrione, dunque la deposizione di uova

non è più legata all’acqua e si ha la conquista definitiva delle terre emerse. Gli

amnioti si dividono in sauropsidi e mammiferi. I rettili rappresenterebbero un gruppo

parafiletico, ma non possono essere considerati un gruppo a sé, perché si deve per

forza considerare anche gli uccelli. Questo perché i coccodrilli sono

evoluzionisticamente più vicini agli uccelli, che alle tartarughe (che fanno parte dei

rettili).

Cranioti e Agnati

Le mixine e le lamprede sono dei cranioti viventi.

Le mixine sono degli invertebrati di specie marina (circa 45), saprofagi (si nutrono

di materia organica in decomposizione) e vivono in profondità. Hanno dei fluidi

corporei isoosmotici con l’acqua marina; hanno una bocca con tre coppie di tentacoli

a funzione recettoriale e dei denti cornei per sbrindellare le loro prede. Le mixine

hanno la bocca sempre aperta e sopra di essa è presente una narice che fa fluire

l’acqua alla faringe e alle branchie successivamente. Presentano un corpo ricoperto

di muco, in modo tale da sfuggire alla predazione e si riproducono per

ermafroditismo successivo (inizialmente sono maschi, ma alla maturità diventano

femmine). Dato che hanno la bocca sempre aperte si pensa che mangino annodandosi

su se stesse.

Le lamprede (40 specie) sono degli esoparassiti che si nutrono del sangue dei pesci.

Si attaccano alle prede con i denti cornei e successivamente il pistone cartilagineo,

spinge la lingua carnea, permette l’abrasione della carne del pesce. Sono animali che

vivono in acqua salata, ma per riprodursi risalgono le acque dolci. Le loro larve si

amnoceti e si nutrono per filtrazione come l’anfiosso, ma rispetto a

chiamano

quest’ultimo hanno una faringe muscolare che permette di far fluire attivamente

l’acqua. L’amnocete possiede un endostio a secrezione mucosa. Essi possiedono una

fase di sviluppo di 6-7 anni, prima di giungere alla maturità, e alcuni di essi muoiono

subito dopo essersi riprodotti.

Gli arandaspidi sono caratterizzati da un tessuto osseo acellulare chiamato aspidina,

la protezione dell’animale. Questo tipo di tessuto osseo non si riforma,

che serve per

in quanto non c’è presenza di cellule. Presentano degli scudi cefalici dorsali e

ventrali e una coda all’esterno degli scudi, non protetta, che è suscettibile all’attacco

I loro fossili sono l’Arandaspis

dei predatori. prionotolepis, Astrapis desiderata e il

Saccabombapsis jonivert) 6

Gli eterostraci presentano sempre una corazza esterna, ma hanno una coda provvista

di spina dorsale per dirigere il movimento e hanno delle proiezioni laterali immobili,

con funzione stabilizzatrice. La pinna è asimmetrica ed è chiamata pinna caudale

ipocerca, con un maggiore sviluppo della parte inferiore, quindi con una direzionalità

di spinta verso il basso. Questi animali pertanto sono considerati bentonici, cioè

vivono sul fondo delle acque.

Arandaspidi ed eterostraci vanno sotto il nome di ostracodermi.

Gli anaspidi hanno una protezione esterna non formata da grandi piastre, ma da

strutture più piccole che permettono una maggiore mobilità e inoltre presenta delle

pinne anteriori. Pinna caudale epicerca.

I telodonti hanno delle piastre/ scaglie simili a quelle degli gnatostomi e delle pinne

pettorali pari. un’ossificazione pericondrale pari.

Nei galeaspidi compare

si ha la comparsa dell’osso cellula rizzato, di una pinna caudale

Negli osteostraci

epicerca e di due pinne dorsali e pettorali pari, dotate di muscoli. Essi presentano

anche la comparsa di una faringe muscolare, in grado di creare un flusso di acqua

forzato.

Gnatostomi

Presentano coppie di archi faringei, tra i quali sono presenti delle aperture, le

aperture faringee, che comunicano con l’esterno. Il primo arco è quello mandibolare,

forse preceduto da quelli premandibolari, che si fondono con il cranio. Il primo arco

si articola all’estremità e si formano così la mascella (cartilagine palato-quadrata) e

la mandibola (cartilagine mandibolare). L’arco ioideo si adatta in maniera accessoria

all’arco orale e serve a collegare quest’ultimo con il cranio, facendo sì che la fessura

tra questi archi si riduca, trasformandosi, in alcuno animali, in spiracolo (squali),

mentre in altri sparisce completamente. La porzione di mascella e mandibola fa parte

del cosiddetto spiracolo cranico (o cranio viscerale). Primitivamente la mascella

risulta attaccata al cranio e viene definita autostilica primitiva (un tipo di

sospensione). Il secondo arco, derivato da quello ioideo, prende contatto con il

cranio da una parte e dall’altra con l’articolazione mascella-mandibola, e questo tipo

di sospensione è detta anfistilica (si ritrova nei pesci primitivi). La parte in

collegamento con il cranio si stacca per andare a formare un arco orale libero sotto il

è collegato grazie all’arco

cranio, a cui io-mandibolare. Questa sospensione si

chiama iostilica (si trova nei condroitti attuali). 7

Oltre all’arco orale, hanno anche due paia di appendici pari, la comparsa del terzo

canale semicircol