Potenza d'Azione, Giunzioni Neuromuscolari, Sinapsi

Il potenziale d'azione

Il Potenza d’Azione o impulso nervoso consiste in una sequenza di eventi estremamente rapidi che diminuiscono o annullano il potenziale di membrana. Tale sequenza si attiva in seguito a uno stimolo. Se lo stimolo innesca nella membrana una depolarizzazione superiore a un livello chiamato valore di soglia (circa -50mV) si genera un potenziale d’azione che si trasmette lungo l’assone.

Questi eventi avvengono grazie a una serie di cambiamenti che modificano la permeabilità della membrana del neurone: per effetto dello stimolo la membrana subisce una lieve depolarizzazione che si propaga fino al punto in cui l’assone emerge dal corpo cellulare; quando la depolarizzazione raggiunge il valore soglia i canali voltaggio-dipendenti per il sodio si aprono per circa 1 ms, il sodio si precipita dentro l’assone innescando la fase di depolarizzazione; l’ingresso di Na+ provoca l’apertura di altri canali accentuando la depolarizzazione: il potenziale di membrana si inverte; quando il potenziale di membrana raggiunge i 50mV si ha il potenziale d’azione; dopo un tempo che varia fra i 1 e 2 ms i canali voltaggio-dipendenti per il sodio si chiudono e si aprono i canali voltaggio-dipendenti per il potassio, la membrana inizia a ripolarizzarsi e il potenziale di membrana torna negativo; il flusso di potassio persiste fino a quando i canali voltaggio-dipendenti rimangono aperti, generando una fare di iperpolarizzazione, e il potenziale di membrana diventa ancora piu negativo; quando i canali del potassio si chiudono il potenziale torna al valore di riposo di -60mV.

Meccanismo di propagazione

Per trasmettere le informazioni da una parte all’altra del corpo gli impulsi nervosi devono propagarsi dal punto in cui si innescano fino alla terminazione sinaptica. Questo tipo di trasmissione si chiama propagazione. Uno stimolo di natura elettrica provoca l’apertura dei canali voltaggio-dipendenti per il sodi; quando si raggiunge il valore soglia si genera il primo potenziale d’azione. La depolarizzazione si propaga lungo l’assone provocando l’apertura dei canali voltaggio-dipendenti per il sodio che si trovano nelle zone adiacenti della membrana e si genera un secondo potenziale d’azione che a sua volta ne genererà altri. Nella zona che si era depolarizzata si sono aperti i canali voltaggio-dipendenti per il potassio che riportano la membrana al potenziale di riposo. Dopo essersi richiusi i canali voltaggio-dipendenti per il sodio vanno incontro a un periodo refrattario che dura da 1 a 2 ms durante il quale non possono aprirsi di nuovo.

Tipi di propagazione

Il tipo di propagazione che abbiamo descritto si chiama continua ed è tipica degli assoni non mi linizzati, negli assoni mielinizzati invece si verifica un tipo di propagazione chiamata saltatoria. In questi assoni l’unico punto dove può avvenire la conduzione del segnale sono i nodi di Ranvier. La velocità con cui si verifica la propagazione dell’impulso nervoso dipende essenzialmente da due fattori: il diametro dell’assone e la presenza di mielina. I neuroni che conducono più velocemente sono quelli dolorifici. Indipendentemente dall’intensità dello stimolo i potenziali d’azione sono sempre uguali, cambia però in particolare la frequenza degli impulsi.

Comunicazione sinaptica

I neuroni comunicano tra loro e con le cellule e bersaglio a livello delle sinapsi: il neurone che manda il segnale si chiama presinaptico mentre la cellula ricevente è detta cellula postsinaptica. Si distinguono due tipi di sinapsi: Chimiche in cui il segnale passa da una cellula all’altra grazie a un messaggero chimico, ed Elettriche, in cui il potenziale d’azione diffonde direttamente dalla cellula presinaptica a quella postsinaptica.

Giunzioni neuromuscolari

Le Giunzioni Neuromuscolari sono sinapsi poste tra i neuroni motori e le cellule del muscolo scheletrico, costituiscono un ottimo modello per capire come sono strutturate e come funzionano le sinapsi chimiche che sono le più numerose. Il motoneurone possiede un unico assone ramificato, ciascuna ramificazione è dotata di terminali assonici che formano giunzioni neuromuscolari con una cellula muscolare. Presso ogni terminale assonico si trova una struttura contenente molte vescicole piene del messaggero chimico, chiamato neurotrasmettitore. I motoneuroni utilizzano tutti il medesimo neurotrasmettitore: l’Acetilcolina. Il terminale assonico e la cellula muscolare sono molto vicini ma non si toccano. L’arrivo di un potenziale d’azione provoca il rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina che è contenuta in vescicole ne terminale assonico. Si aprono i canali voltaggio-dipendenti per il calcio Ca2+, esso entra per diffusione nel terminale assonico e provoca la fusione delle vescicole contenenti l’acetilcolina e quindi lo svuotamento del loro contenuto nella fessura sinaptica. A questo punto la membrana postsinaptica reagisce al neurotrasmettitore: l’acetilcolina si diffonde attraverso la fessura sinaptica e si lega ai recettori dell’ACh presenti sulla stessa membrana, e quindi provoca ingresso di ioni positivi nella membrana che si depolarizza. La cellula postsinaptica risponde quando lo stimolo supera il valore soglia.

Funzionamento delle sinapsi chimiche

Al termine del processo le sinapsi devono essere liberate dai neurotrasmettitori grazie a particolari enzimi che li demoliscono o grazie alla dispersione degli stessi nel liquido interstiziale.

Le Sinapsi Chimiche presentano alcune proprietà: possono essere sia eccitatorie se agiscono depolarizzando la membrana postsinaptica sia inibitorie se inducono l’iperpolarizzazione della membrana postsinaptica; la cellula postsinaptica integra gli input eccitatori e inibitori fornendo un unico output, questa sommazione avviene nel cono di emergenza alla base dell’assone.

Varietà di neurotrasmettitori

Esistono vari tipi di neurotrasmettitori: alcuni come l’acetilcolina vengono sintetizzati direttamente dal terminale assonico e altri vengono prodotti nel corpo cellulare e trasportati lungo l’assone verso i terminali assonici. Acetilcolina neurotrasmettitore dei neuroni motori e di alcune vie nervose del cervello, viene scissa nelle sinapsi dall’acetilcolinesterasi. Noradrenalina in alcune vie nervose del cervello, provoca rilassamento dei muscoli dell’intestino e l’aumento di velocità del battito cardiaco. Dopamina del sistema nervoso centrale, la perdita provoca morbo di Parkinson. Glutammato eccitatorio più comune nel sistema nervoso centrale. Glicina e GABA inibitori ansiolitici e sedativi minimano le azioni. Endorfine modulazione delle vie nervose del dolore.

Sinapsi elettriche

Nelle Sinapsi elettriche i neuroni sono connessi direttamente, contengono numerose giunzioni serrate che avvicinano la membrana presinaptica a quella postsinaptica, inoltre alcune proteine, li connessioni, provvedono a unire il citoplasma delle due cellule per permettere lo scambio di ioni e molecole. Le sinapsi elettriche sono molto più rapide delle chimiche e l’impulso può procedere in entrambe le direzioni mentre le sinapsi chimiche sono unidirezionali. Sono però meno importanti e meno numerose, perché la continuità elettrica impedisce che gli input sinaptici si sommino nel tempo, perché richiedono superfici di contatto ampie e perché essere possono essere solo eccitatorie.