Tesi - Investimento parentale, carico parassitario e colorazione delle uova nello Storno (Sturnus vulgaris)

UVC

Media ± e.s. 0.209 ± 0.002 0.208 ± 0.002 1.172 1,22 0.254

n 23 23

BGC

Media ± e.s. 0.473 ± 0.002 0.473 ± 0.002 -0.007 1,22 0.995

n 23 23

Rifl. Media (%)

Media ± e.s. 56.6 ± 1.4 56.8 ± 1.7 -0.346 1,22 0.732

n 23 23

Tab. 4.4. Valori medi di UVC, BGC e riflettenza media delle covate pulite manualmente,

prima e dopo la pulizia, e il relativo test per campioni appaiati.

Le femmine, invece, sono rimaste nel nido mediamente per lo stesso

tempo nei tre gruppi sperimentali (F = 0.375, p = 0.689), mentre restano

2,79

fuori dal nido mediamente più a lungo nella seconda covata (time guarding

= 365 s ± 69 e.s., n 46 osservazioni) rispetto alla prima covata (time guarding

= 115 s ± 36 e.s., n 23 osservazioni) e alla covata di rimpiazzo (time guarding

= 127 s ± 32 e.s., n 28 osservazioni), anche se il tempo trascorso nei pressi

del nido (dentro o attorno) non varia (Tab. 4.1).

A causa del differente tempo medio di presenza della coppia nel nido nelle

covate trattate rispetto alle covate di controllo e a quelle pulite, sono stati

considerati solo i nidi di controllo e quelli puliti per analizzare il tempo

medio di presenza del maschio nel nido sulla base dei valori medi di BGC,

UVC e riflettanza media (Fig. 4.4).

Le femmine hanno speso più tempo nelle covate con valori medi più alti di

BGC e più bassi di UVC, mentre non è stata osservata alcuna correlazione

con i valori di riflettanza media. Il tempo medio di presenza del maschio

nel nido, invece, non è risultato correlato con alcun parametro di colore

delle uova. 42

(a)

(b) 43

(c)

Fig. 4.4. Tempo medio di presenza di maschio (puntini neri) e femmina (puntini rossi) nel

nido rispetto ai valori medi di BGC (a), UVC (b) e riflettenza media (c) (n = 19 nidi).

4.3 Analisi del feeding rate della coppia

È stato rilevato che il maschio non ha effettuato visite nel corso di intere

osservazioni sia nei nidi trattati (50% delle osservazioni, n = 14 covate) che

nei nidi di controllo (61% delle osservazioni, n = 14 covate), senza una

differenza significativa tra i due gruppi sperimentali (test U di Mann-

Whitney, p = 0.952).

Non è stata rilevata una differenza significativa nella frequenza media di

imbeccata della coppia tra covate trattate e di controllo (FR maschio, F =

1,82

1.784, p = 0.185; FR femmina, F = 1.264, p = 0.264).

1,82

Considerando anche i 5 nidi in cui le uova sono state pulite manualmente,

non è risultato esservi una differenza significativa nella frequenza media

di imbeccata dei maschi (FR maschio, F = 1.449, p = 0.240; Fig. 4.5) e

2,97

delle femmine (FR femmina, F = 1.251, p = 0.291) tra i tre gruppi

2,97

sperimentali. 44

Fig. 4.5. Feeding rate del maschio nelle covate di controllo (n = 55 osservazioni), trattate (n

= 55 osservazioni) e pulite manualmente (n = 20 osservazioni) (media ± e.s.).

Poiché non è stata riscontrata differenza nel feeding rate della coppia tra

gruppi sperimentali, sono state raggruppate tutte le covate per valutare la

correlazione tra i valori medi di BGC, UVC e riflettanza media delle covate

e il feeding rate della coppia (Fig. 4.6).

Analogamente a quanto osservato per il tempo medio di presenza nel

nido, il feeding rate dei maschi non è risultato correlato ad alcun parametro

di colore della covata, anche se è stata osservata una correlazione positiva

quasi significativa per la riflettanza media (p = 0.062). Allo stesso modo le

femmine hanno imbeccato i pulcini mediamente con la stessa frequenza

per qualsiasi valore medio di BGC, UVC e riflettanza. 45

(a)

(b) 46

(c)

Fig. 4.6. Feeding rate di maschio (puntini neri) e femmina (puntini rossi) in relazione ai

valori medi di BGC (a), UVC (b) e riflettenza media (c) (n = 33 nidi). 47

5 DISCUSSIONE

I maschi nidificanti in cassette nido prive di parassiti hanno investito più

tempo nella cova rispetto ai maschi nidificanti nei nidi di controllo. Il

tempo trascorso nel nido dai maschi delle covate pulite manualmente è

risultato in media uguale a quello delle covate di controllo, mentre è stato

mediamente inferiore a quello delle covate trattate con l’antiparassitario.

Questo risultato suggerisce che il carico parassitario del nido durante la

cova è un segnale per il maschio, mentre la punteggiatura delle uova non

sembra avere un ruolo fondamentale nell’investimento del maschio.

L’investimento dei genitori durante la crescita dei pulcini non è risultato

differente tra covate trattate, di controllo e pulite manualmente, quindi le

manipolazioni sperimentali non hanno avuto alcun effetto sul

comportamento dei genitori durante l’accrescimento dei pulcini. La

coppia, infatti, ha imbeccato mediamente con la stessa frequenza i pulcini

di nidi con parassiti, provenienti da covate con e senza punteggiatura sulle

uova, e i pulcini di nidi senza parassiti (provenienti da covate senza

punteggiatura sulle uova) per cui non pare esserci un legame tra la

condizione della covata e il comportamento dei genitori dopo la nascita

dei pulcini. Questo risultato è in disaccordo con quanto osservato sullo

Storno nero Sturnus unicolor (Avilés et al. 2009). In quel lavoro, il feeding

rate del maschio, ottenuto attraverso l’osservazione del nido per un’ora al

quarto giorno di vita dei pulcini (media = 3.7 gg ± 1.0 DS), è risultato

maggiore nelle covate che sono state pulite manualmente il secondo e

l’ottavo giorno dopo il completamento della deposizione rispetto alle

covate di controllo, senza aver modificato sperimentalmente il carico

parassitario dei nidi. Il numero di nidi considerati da Avilés et al. (n = 24) è

simile a quello del presente lavoro (n = 35), per cui non si ritiene che la

differenza tra i due risultati possa essere imputata al diverso potere

statistico delle analisi. La discordanza tra i due risultati potrebbe invece

essere legata alle differenze metodologiche dei due studi per quanto

riguarda le osservazioni fatte ai nidi. Infatti, il feeding rate del presente

studio è stato ricavato utilizzando la media di quattro osservazioni di 50

minuti effettuate in giorni diversi durante il periodo di accrescimento dei

pulcini, mentre Avilés et al. hanno considerato una sola osservazione di

un’ora al quarto giorno di vita dei pulcini, in corrispondenza del picco di

investimento del maschio di Storno nero in termini di frequenza di

imbeccata (Soler et al. 2008). Tuttavia, nel presente studio vi sono interi

periodi di osservazione in cui il maschio non ha mai visitato il nido (50%

delle osservazioni nei nidi trattati e 61% delle osservazioni nei nidi di

controllo). Inoltre, in ogni nido non è stata ottenuta una differenza

significativa nel feeding rate del maschio tra le diverse osservazioni (F =

3,126

0.781, p = 0.507). Alla luce di tali considerazioni sarebbe stato comunque

48

prevedibile ottenere un risultato analogo a quello di Avilés et al.,

trattandosi di specie congeneri. D’altra parte gi| in altri lavori su specie

congeneri (Balia nera Ficedula hypoleuca e Balia dal collare Ficedula albicollis)

relativi all’investimento del maschio rispetto alla colorazione delle uova

sono stati ottenuti risultati contrastanti (Moreno et al. 2004; Krist & Grim

2007). Nella Balia nera (Moreno et al. 2004) è stata osservata una

correlazione tra l’intensit| del colore medio delle uova e il feeding rate del

maschio, mentre nella Balia dal collare (Krist & Grim 2007) non è stato

osservato un aumento dell’investimento del maschio nell’accrescimento

dei pulcini nelle covate con valori di BGC mediamente più alti.

Pertanto si può ipotizzare che l’investimento del maschio durante

l’accrescimento dei pulcini possa essere influenzato da altri segnali come,

ad esempio, la richiesta di cibo da parte dei nidiacei (begging).

Infatti si tratta di un segnale della reale necessità di cibo da parte dei

pulcini (Godfray 1991; Godfray 1995; Johnstone 1999), ed è presumibile

che sia stato simile in tutte le covate e aver quindi influenzato i maschi a

portare le imbeccate mediamente con la stessa frequenza in tutti i gruppi

sperimentali. La richiesta di cibo dei nidiacei è un segnale onesto, quindi

prevede un costo da parte dei pulcini in termini di aumento del rischio di

predazione (Leech & Leonard 1997; Briskie et al. 1999), del dispendio

energetico (Harper 1986; Verhulst & Wiersma 1997; Weathers et al. 1997;

ma vedi Bachman & Chappell 1998; Rodríguez-Gironés et al. 2001) e un

rallentamento della crescita (Kilner 2001; Rodríguez-Gironés et al. 2001).

Nel presente studio ci si sarebbe aspettati che i nidiacei delle covate prive

di parassiti, che si suppongono di miglior qualità, chiedessero il cibo con

più intensità rispetto ai nidiacei delle covate di controllo, inducendo di

conseguenza una maggior frequenza di imbeccata dei loro genitori. In

realtà ciò non è stato osservato, in quanto non è stata rilevata una

differenza nel feeding rate tra i gruppi sperimentali. Questo può suggerire

che la presenza dei parassiti nel nido non sia un fattore limitante per i

pulcini, i quali nel corso dell’evoluzione possono aver selezionato misure

compensative atte a sopportare vari fattori di stress, tra i quali anche il

carico parassitario nel nido. Ad esempio, nel Passero comune Passer

domesticus è stato dimostrato che la frequenza con cui i nidiacei chiedono

l’imbeccata aumenta se gli viene somministrato il corticosterone, un

ormone prodotto dall’organismo sotto stress (Loiseau et al. 2008). Il fatto

che l’investimento dei genitori durante l’accrescimento dei pulcini sia stato

mediamente uguale nei tre gruppi sperimentali viene confermato anche

dal rapporto tra il numero di pulcini involati rispetto al numero di pulcini

nati (tasso di involo), che non è risultato differente tra covate trattate e di

controllo. Sarà possibile verificare se la presenza dei parassiti nel nido

abbia provocato effetti negativi sui pulcini tramite le analisi sul loro

49

accrescimento nei diversi gruppi sperimentali.

L’analisi correlativa tra l’investimento della coppia e il colore delle uova

(BGC, UVC e riflettanza media) ha evidenziato come la femmina in

condizioni naturali (nidi con parassiti) investa di più nell’incubazione in

quelle covate che hanno valori medi più alti di BGC e valori medi più bassi

di UVC. Questo risultato suggerisce un possibile legame tra il colore delle

uova e l’investimento della femmina. D’altra parte, il maschio investe nella

riproduzione allo stesso modo qualunque siano i valori medi di BGC,

UVC e riflettanza media, per cui non