Spermatofite, gimnoangiosperme

Comparsa e diffusione delle gimnosperme

Le prime gimnosperme compaiono nel Carbonifero (da 345 a 280 milioni d'anni fa) ma è nel Mesozoico e soprattutto nel Giurassico (204-130 milioni d'anni fa) che raggiungono la massima diffusione con una notevole varietà di specie già simili a quelle attuali. Tuttavia, a partire dal Cretaceo (130-65 milioni d'anni fa), inizia il declino di queste piante che cedono il predominio alle più evolute angiosperme.

Oggi le gimnosperme sono rappresentate da meno di 800 specie: un numero davvero piccolo rispetto alle angiosperme presenti con più di 260.000 specie! Tuttavia, le gimnosperme conservano ugualmente un'enorme importanza economico-forestale grazie al loro gruppo più diffuso: le conifere, diffuse in entrambi gli emisferi, soprattutto alle latitudini temperate e fredde o a quota elevata. L'esempio più tipico è quello della taiga in Russia, Siberia e a cavallo tra Canada e Stati Uniti: è una grandissima foresta dominata dall'abete rosso e che da sola costituisce circa 1/3 dell'intera area mondiale a foresta. Anche nei monti europei e nelle nostre Alpi oltre una certa quota i boschi sono essenzialmente di conifere, soprattutto di abete rosso che quindi di fatto è l'albero più diffuso al mondo. Nelle nostre Alpi, le quote più alte sono invece raggiunte dal Pino Cembro, dal Larice e dal Ginepro.

Caratteri generali delle gimnosperme

In modo riassuntivo e schematico:

• Piante legnose con aspetto di alberi o di cespugli; non esistono gimnosperme erbacee ed è sempre presente la crescita diametrica e di conseguenza la struttura secondaria.
• Il tessuto conduttore presenta caratteri di primitività; manca il tessuto meccanico o di sostegno anche se spesso le gimnosperme sono molto grandi (sequoie).

Quindi, nel complesso, la capacità delle gimnosperme di portare acqua dalle radici alle foglie è modesta. Ne deriva tutta una serie di adattamenti morfologici di tipo xeromorfico, ovvero una morfologia adatta al clima secco e tesa al risparmio idrico.

Di solito infatti queste piante hanno:

• Foglie coriacee a forma d'ago (o di squametta) per ridurre la superficie attraverso la quale si perde acqua per traspirazione.
• Stomi poco numerosi e infossati.
• Spessi rivestimenti cerosi, a volte così spessi da mascherare il colore verde della foglia con una tinta azzurrastra (colore glauco).

L'impollinazione è quasi sempre anemofila, cioè il polline è affidato al vento. Per diminuire il peso specifico ed essere così più facilmente trasportabile, il granulo pollinico in molte specie è dotato di due espansioni dette sacche aeree. Anche i semi, frequentemente alati, sono affidati al vento, abbiamo quindi una disseminazione anemocora. Nel caso invece di specie con semi pesanti come il Pino cembro e il Pino da pinoli, la disseminazione è zoocora, quindi affidata ad animali.

Le gimnosperme sono spesso sempreverdi, cioè perdono le foglie con gradualità nel corso dell'anno e le foglie stesse durano più di una stagione vegetativa, di conseguenza l'albero mantiene nel corso dell'anno un aspetto quasi invariato. Costituiscono eccezione il Larice e il Cipresso calvo.

È frequente la presenza di canali resiniferi con secrezione di resina, di solito in conseguenza di ferite o attacchi parassitari. Infatti, la resina chiude provvisoriamente le ferite e limita il proliferare di funghi e di batteri grazie alle sue proprietà antisettiche. In seguito, il cambio con la produzione di nuove cellule chiuderà definitivamente l'apertura provocata dalla ferita stessa.

I fiori sono sempre unisessuali e quasi sempre riuniti in infiorescenze unisessuali chiamate coni (o strobili) maschili e femminili; questi ultimi a maturità in genere sono chiamati pigne. Le gimnosperme sono in genere monoiche, quindi con fiori unisessuali ma sia i maschili che i femminili sono portati dalla stessa pianta. In natura non sono capaci di riprodursi vegetativamente, con limitate eccezioni nel caso di qualche specie esotica. Con qualche gimnosperma (ad esempio il cipresso) è invece possibile ottenere delle talee.

Il legno delle gimnosperme è omoxilo, cioè "omogeneo" in quanto fatto interamente da tracheidi, anche se distinte in tracheidi normali e fibrotracheidi; mancano le trachee e le fibre e anche il parenchima è scarso. Generalmente, sono costituite da un fusto principale sempre chiaramente individuabile e che si sviluppa maggiormente rispetto ai fusti laterali (o rami). Per confronto, nelle angiosperme invece, da una certa altezza in poi, non è più evidente il fusto principale ma c'è una serie di biforcazioni con rami sempre più sottili. Fanno eccezione i Ginepri che hanno un aspetto cespuglioso e il Tasso che ha più fusti quasi ugualmente sviluppati e che si mantengono più o meno vicini e paralleli tra loro.

Infiorescenze maschili

Sono dette coni (o strobili) maschili. In genere sono abbastanza piccoli e si trovano più facilmente sui rami bassi per diminuire le probabilità di autofecondazione con i coni femminili della stessa pianta, solitamente posti nella parte alta. La posizione elevata dei fiori femminili favorisce anche la disseminazione che in tante gimnosperme è affidata al vento che trasporta i semi alati che esse producono. I coni maschili sono composti da una serie di squame con sacche pollinifere disposte a spirale intorno a un asse centrale detto rachide. Siccome il polline viene affidato al vento (impollinazione anemofila), è necessario che le gimnosperme producano una grande quantità di polline per avere la sicurezza che almeno qualche granulo pollinico arrivi a destinazione, ovvero sugli ovuli contenuti nei coni o strobili femminili (le "pigne").

Infiorescenze femminili

Sono chiamate coni (o strobili) femminili. Inizialmente piccoli, ma poi si sviluppano con lentezza e nell'arco di 2 o 3 anni raggiungono dimensioni notevoli. In generale, si trovano nella parte alta della pianta per le ragioni esposte prima. A maturità diventano quasi legnose e in questa fase del loro sviluppo vengono dette pigne. Sono anch'esse formate da un rachide centrale con una serie di squame disposte a fitta spirale, alcune fertili e alcune sterili. Le squame fertili alla loro base portano uno o più ovuli (nei pini due) a contatto diretto con l'atmosfera (per questo sono chiamate gimnosperme).

Ciclo delle gimnosperme

Il ciclo è ancora aplo-diplonte come in tutte le piante ma, rispetto alle felci, abbiamo un’ulteriore e forte riduzione della generazione aploide.

• Gameti maschili: nelle sacche polliniche parecchie cellule madri delle microspore (2n) subiscono meiosi formando ciascuna 4 microspore aploidi (n). Ciascuna di esse dà origine a un granulo pollinico formato da due cellule protalliari, una cellula generativa ed una cellula del tubetto pollinico. Questo stadio a quattro cellule rappresenta il gametofito maschile immaturo ed è a questo stadio che il vento ne disperde grandi quantità.
• Gameti femminili: ogni ovulo contiene una massa di cellule diploidi detta nocella, circondata da uno spesso tegumento con una apertura, il micropilo, rivolta verso il rachide del cono femminile. Nella nocella di ogni ovulo c’è una sola cellula madre delle macrospore. La cellula madre per meiosi produce quattro macrospore aploidi (n) e una sola si mantiene viva. Il polline aderisce a una goccia di liquido vischioso presso il micropilo; con l’evaporazione del liquido il granulo pollinico è attratto e quasi risucchiato nello spazio tra il micropilo e la nocella. A questo punto il granulo germina e forma un tubetto pollinico, tuttavia la fecondazione avverrà dopo più di un anno in quanto la formazione del gametofito femminile è assai lenta e spesso non inizia prima di sei mesi dall’impollinazione. Quindi, dopo circa sei mesi, il gametofito femminile si forma per una serie di mitosi a partire dalla macrospora sopravvissuta; viene così a formarsi una masserella di cellule aploidi dette protallo femminile, che è il gametofito aploide femminile. Questo differenzia anche 2 o 3 archegoni, molto più piccoli e semplici di quelli già visti nei muschi e nelle felci.

Angiosperme: le piante con i fiori e i semi nascosti nei frutti

Il nome significa "seme nascosto", e infatti il seme è completamente racchiuso nel frutto. Il frutto esiste solo nelle angiosperme, infatti esso deriva dall'ovario del fiore e solo nel fiore delle angiosperme esiste il pistillo con il suo ovario.

Le angiosperme sono il gruppo di vegetali di maggior successo per diffusione sulla Terra e più ricco di specie: oggi se ne conoscono più di 260.000 ma diverse ne vengono scoperte ogni anno nelle regioni poco esplorate del pianeta. Le angiosperme sono anche il gruppo di piante morfologicamente più vario: le loro dimensioni infatti spaziano da quelle delle minuscole lenticchie d'acqua (circa 1 mm) fino a 138 metri di altezza di un eucalipto australiano. Inoltre, praticamente tutte le piante alimentari sono angiosperme e tutti gli alberi, a eccezione delle gimnosperme, sono anch'essi delle angiosperme, come lo sono anche quasi innumerevoli piante ornamentali, medicinali, foraggere.

Le angiosperme non solo sono le piante di più recente comparsa come ci testimoniano i fossili, ma sono anche le piante più evolute per una serie di ragioni:

• Compare per la prima volta un tessuto meccanico (o di sostegno).
• Nel tessuto conduttore compaiono le trachee, che sono molto più efficienti delle tracheidi e delle fibrotracheidi nel trasporto della linfa.
• La generazione aploide, già minuscola nelle gimnosperme, subisce un'ulteriore riduzione e diventa di sole 3 cellule di gametofito maschile. Sono ovviamente pochissime, ma costituiscono ancora una "generazione". Parallelamente alla riduzione della generazione aploide, si sviluppa maggiormente quella diploide.
• Nel fiore compare il pistillo che ben protegge dalla disidratazione gli ovuli in esso contenuti, inoltre favorisce l'impollinazione perché trattiene facilmente il polline con il suo stimma vischioso o fornito di molti peli (tomentoso). In molte angiosperme poi il pistillo impedisce l'autoimpollinazione (e quindi l'autogamia), di conseguenza si riducono le probabilità di avere nella discendenza degli individui deboli perché omozigoti per degli alleli recessivi e sfavorevoli. Per impedire l'autoimpollinazione il pistillo in certi casi matura prima delle antere, o viceversa.