Botanica - nozioni

BOTANICA professoressa Maria Cecilia Totti28 gennaio 2014

I CIANOBATTERI (gruppo MONOFILETICO)

I Cianobatteri sono i primi organismi PROCARIOTI, comparsi sulla terra 2.5 miliardi di anni fa, capaci di

compiere la fotosintesi ossigenica.

I cianobatteri sono organismi UNICELLULARI di dimensioni esigue (0.2-5µm), solitari o riuniti in colonie; la

forma più comune della colonia è il filamento o TRICOMA.

Questi procarioti si trovano in ogni ambiente concepibile della terra, poiché sono dotati di facile adattabilità e

grandi risorse per la sopravvivenza.

Diversamente da altri batteri fototrofi già esistenti, essi possedevano la CLOROFILLA a e il FOTOSISTEMA

II, che utilizza l’acqua come donatore di elettroni.

Poiché il prodotto secondario di questo tipo di fotosintesi è l’ossigeno gassoso, nel corso di milioni di anni i

primordiali cianobatteri arricchirono di ossigeno l’atmosfera terrestre.

Molti di essi, al pari di batteri terrestri, sono in grado di sintetizzare sostanze organiche azotate mediante la

fissazione biologica dell’azoto atmosferico.

prima del Pre-Paleozoico, l’atmosfera terrestre aveva una composizione diversa da quella attuale, non adatta

alla vita di organismi aerobi.

I cianobatteri rappresentano una svolta decisiva nell’evoluzione del processo foto sintetico; il periodo

Precambriano dell’Era paleozoica è stato dominato per lungo tempo dalla presenza dei ciano batter che,

insieme ad altri batteri, formarono le cosiddette STATOLITI, rocce calcaree sedimentate finemente stratificate.

I cianobatteri sono ritenuti i PROGENITORI DI TUTTI GLI ORGANISMI VEGETALI; questa ipotesi è

avvalorata dalla teoria endosimbiontica.

I cianobatteri sono così importanti anche perché formano associazioni simbiotiche con altri organismi.

I cianobatteri in passato erano conosciuti con il nome di ALGHE AZZURRE, ma da quando studi filogenetici

hanno assicurato che essi formano un gruppo MONOFILETICO vengono riuniti nella divisione

Cyanobacteria in molteplici classi:

1. Cyanophyceae

2. Oscillatoriales: i tricomi (colonie) sono uni seriati non ramificati; la propagazione vegetativa

avviene per frammentazione casuale dei tricomi e non c’è il differenziamento in eterocisti ed

acineti.

3. Nostocales: colonie filamentose non ramificate; le cellule si dividono per scissione binaria.

4. Prochlorophyceae: Organismi unicellulari marini del picoplancton (0.2-2µm).

Le cellule sono tondeggianti o ovoidali, solitarie o formanti tricomi non ramificati.

TEORIA ENDOSIMBIONTICAGli organismi costituiti da cellule

procariote sono stati l’unica forma di vita sul nostro pianeta prima della

comparsa di quelli formati da cellule eucariote.

Attualmente, vi sono diverse teorie sul modo in cui questo

passaggio potrebbe essere avvenuto. Una delle più accreditate è

la teoria endosimbiontica

secondo questo modello, i mitocondri e i cloroplasti deriverebbero da

antichi procarioti che si sono introdotti in cellule più grandi.

Qui i procarioti avrebbero dato origine a un rapporto di simbiosi, cioè

uno scambio reciproco di favori: la cellula più grande avrebbe

fornito biomolecole e sali minerali, mentre i procarioti avrebbero

fornito energia.

La teoria viene detta endosimbiontica appunto perché prevede una simbiosi, ossia un rapporto vantaggioso,

tra due organismi che vivono l’uno all’interno dell’altro.

CITOLOGIA DEI CIANOBATTERI

Le cellule dei Cianobatteri sono tondeggianti, quando isolate, mentre nelle colonie sono filamentose; queste

non contengono i tipici organelli (nucleo, plastidi,mitocondri) che troviamo nelle cellule eucariotiche.

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BOTANICA professoressa Maria Cecilia Totti28 gennaio 2014

Nella cellula si possono distinguere tre parti:

• PARETE CELLULARE pluristratificata i

cianobatteri sono GRAM-NEGATIVI (la

colorazione di Gram è un esame di laboratorio

che mette in evidenza alcune proprietà

strutturali della parete cellulare dei batteri;

permettendo di distinguerli in GRAM-POSITIVI

se hanno una parete relativamente semplici o

in GRAM-NEGATIVI se hanno una parete

complessa formata da 4 strati).

Il primo strato adiacente al plasmalemma è

costituito da PROTEINE,quali fosfolipidi e

lipopolisaccaridi, il secondo, spesso circa 10nm è composto da MUREINA (Peptidoglicano),

glicopeptide formato da acido N-acetil-muramico, acetil-glucosammina e tre aminoacidi;Questo strato

conferisce FORMA e PROTEZIONE MECCANICA alla cellula.

oltre a questi strati può essere presente una massa esterna, più o meno ampia, di materiale

mucillaginoso che costituisce una caratteristica fondamentale per la colonizzazione e sopravvivenza

dell’organismo; Questa guaina di mucillaggine è costituita per il 40-65% da polisaccaridi complessi, con

una funzione protettiva contro la disidratazione, partecipa all’adesione al substrato, è implicata nel

movimento e può contenere composti come la scitonemina che schermano le radiazioni UV.

La parete cellulare dei cianobatteri è perforata da piccoli PORI del diametro di 70nm, attraverso i quali

avviene il trasporto di metaboliti da una cellula all’altra, ma sono implicati anche nella secrezione

della mucillaggine.

Di recente è stata messa in evidenza un’altra struttura all’interno della cellula cianobatterica, I PILI; si

tratta di fibrille proteiche disposte perpendicolarmente alla parete e dotate di proprietà contrattili

(simile al citoscheletro di una cellula eucariotica), che partecipano ai meccanismi di riconoscimento del

substrato e sono responsabili della motilità della cellula.

La membrana plasmatica crea delle invaginazioni, MESOSOMI, a livello delle quali è ricca di

proteine coinvolte nel trasporto di elettroni e che quindi rappresentano i siti in cui avviene la

respirazione cellulare.

• CROMATOPLASMA parte periferica pigmentata; il cromatoplasma ha una struttura lamellare, formata

da tilacoidi singoli, concentrici e solitamente paralleli, che portano i due tipi di foto

sistema tipici della fotosintesi ossigenica.

I fotosistemi sono complessi multi proteici che nei cianobatteri contengono, come

pigmenti, clorofilla a, β-carotene, xantofille (zeaxantina, echinenone, mixoxantofilla) e

FICOBILIPROTEINE (C-ficocianina, Alloficocianina, C-ficoeritrina).

le ficobiliproteine formano caratteristiche granulazioni semidiscoidali ordinatamente affiancate sullo

strato esterno delle membrane dei tilacoidi, i FICOBILISOMI.

Ciascun ficobilisoma è costituito da sub unità di Alloficocianina nella parte centrale, circondate da sub

unità di dico ficocianina e più esternamente da ficoeritrina.

• CENTROPLASMA Nella parte più centrale della cellula si trovano sostanze di riserva: granuli di

CIANOFICINA, proteina composta da due soli aminoacidi, Arginina e acido aspartico, granuli di

VOLUTINA, granuli di AMIDO delle CIANOFICEE, la principale sostanza di riserva derivante dalla

fotosintesi, costituita da un polimetro del D-glucosio simile alla amilopectina dell’amido delle piante;

CARBOSSISOMI ,corpi poliedrici che contengono anidrasi carbonica e l’enzima Rubisco che fissa

l’ossigeno durante la fase oscura della fotosintesi.

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Il centro della cellula è, come nelle altre cellule batteriche, sede del genoma e svolge le stesse

funzioni del nucleo, NUCLEOPLASMA non racchiuso da involucro nucleare.

Il DNA è di due tipi:

-CROMOSOMALE costituito da una molecola circolare non associata ad istoni;

-EXTRACROMOSOMALEpiccole molecole circolari autonome, dette PLASMIDI.

Tra le molecole di DNA troviamo ribosomi di tipo 70S.

Nella parte centrale della cellula troviamo strutture dette VACUOLI GASSOSI; questi sono minuscoli

corpi rifrangenti di 70nm con estremità arrotondate.

Ogni “cilindretto” è una vescicola piena di gas, con la membrana che li delimita costituita da uno

strato di particelle globulari proteiche che risultano permeabili ai gas ma impermeabili ai liquidi.

I vacuoli gassosi conferiscono alle cellule una spinta di galleggiamento che permette di occupare,

nella colonna d’acqua, la posizione ottimale sia rispetto alla luce che all’assorbimento dei nutrienti.

I vacuoli gassosi sono anche capaci di schermare l’apparato foto sintetico da elevate irradiante e il

DNA dagli effetti nocivi delle radiazioni UV.

RIPRODUZIONE

La riproduzione dei cianobatteri è solamente di tipo VEGETATIVO e normalmente avviene per

FRAMMENTAZIONE (organismi filamentosi) o SCISSIONE BINARIA (organismi unicellulari), per cui la

ripartizione dei componenti del protoplasto si compie mediante l’invaginazione centripeta della membrana

plasmatica e della parete cellulare.

Però i cianobatteri ,come anche altri batteri, hanno alcune capacità di ricombinazione genetica, come la

TRASFORMAZIONE, che avviene quando il DNA rilasciato nell’ambiente da una cellula viene incorporato nel

genoma di un’altra cellula, e la CONIUGAZIONE, che comporta il trasferimento di DNA, tipicamente un

plasmidio, da una cellula ad un’altra attraverso un pilus specializzato.

Oltre alle comuni cellule vegetative, In certe Cianoficee filamentose possono differenziarsi due tipi di

cellule specializzate : eterocisti ed acineti.

• ETEROCISTI cellule specializzate sede della FISSAZIONE DELL’AZOTO.

-[ l’azoto è uno degli elementi primari della materia vivente, l’azoto molecolare N seppure

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essendo il componente più abbondante nell’atmosfera (78%) non può essere utilizzato

direttamente dai sistemi biologici degli eucarioti.

Proprio per questo motivo molti cianobatteri sono capaci di fissazione biologica dell’azoto atmosferico,

grazie ad un complesso enzimatico, la NITROGENASI, composto da AZOFERRIDOSSINA, che

contiene ferro, e MOLIBDOFERRIDOSSINA, che contiene anche molibdeo.

La fissazione dell’azoto consiste nella riduzione dell’azoto molecolare ad azoto ammonico (NH ) e

4

quindi nella trasformazione di questo in radicale ammonico (-NH ), che viene nella maggior parte

2

incorporato nelle proteine. N NH -NH

2 4 2

La nitrogenasi è particolarmente sensibile all’ossigeno, dal quale può essere irreversibilmente

inattivata.

Le eterocisti sono la sede più appropriata per lo svolgersi dell’attività nitrogenasica; la parete

cellulare è arricchita in glicolipidi che la rendono più impermeabile all’ossigeno proveniente

dall’esterno.

In queste cellule inoltre c’è iperproduzione di enzimi glicolitici, che da una parte facilitano le reazioni

ossidative che consumano ossigeno, dall’altra forniscono energia e creano substrati per la sintesi di

]-

amminoacidi

La posizione delle eterocisti può