Appunti di Botanica parte 3

Tessuti nelle spermatofite

Germinazione del seme e sviluppo della plantula

Il seme è una struttura che si realizza in seguito alla fecondazione; esso è costituito dall’embrione (giovane individuo), dai tessuti di riserva e dai tegumenti esterni di protezione che sono generalmente induriti. Quando le condizioni ambientali sono favorevoli (abbondanza di acqua, temperatura idonea) il seme germina ed inizia lo sviluppo di una nuova piantina: la plantula. Il primo evento è caratterizzato dall’emissione di una radichetta, poi dalla formazione del fusticino e delle foglie cotiledonari.

Le spermatofite sono caratterizzate da una crescita continua del fusto verso l’alto e della radice verso il basso che permette l’allungamento (crescita in altezza e in profondità nel suolo) della pianta. Accanto alla crescita che permette l’allungamento, molte spermatofite, ad un certo punto della loro vita, sono anche caratterizzate da una crescita in diametro sia del fusto che della radice.

L'allungamento

Le zone apicali sono zone di struttura primaria in quanto l’allungamento del fusto e della radice è dovuto ai tessuti meristematici primari che si trovano a livello degli apici (caulinare e radicale). Le cellule di questi tessuti si dividono per mitosi e mentre una parte di cellule rimane meristematica, un’altra parte va incontro ad una differenziazione verso tessuti adulti che ad un livello sottostante nel fusto (e ad uno soprastante nella radice) daranno vita a zone anatomiche definitive che prendono il nome di struttura primaria (del fusto e della radice).

Con questo termine si vuole indicare che tutti i tessuti che costituiscono queste strutture anatomiche sono derivati dalla differenziazione delle cellule dei meristemi primari (apicali). La quasi totalità dei tessuti della struttura primaria sono ormai definitivi, specializzati in funzioni diverse e questa specializzazione non rende più possibile la moltiplicazione per mitosi delle cellule che li costituiscono e per tale motivo essi sono anche chiamati adulti.

Struttura secondaria

Ad un certo momento la pianta (sia le Gimnosperme che le Angiosperme Dicotiledoni, ma non le Monocotiledoni), oltre che di crescere in altezza e in profondità (cioè di allungarsi) ha necessità di aumentare anche il proprio diametro (sia del fusto che della radice) e pertanto, la struttura anatomica primaria va incontro a delle modifiche che la trasformano in struttura secondaria devoluta alla crescita in diametro del fusto e della radice.

Questo evento si attua per la comparsa di nuovi tessuti meristematici, prima non presenti (per questo motivo si dicono meristemi secondari) che portano alla formazione di nuovi tessuti adulti (tessuti secondari) che aumentano la circonferenza del fusto e della radice. Tuttavia, mentre la struttura primaria si trasforma in struttura secondaria, dall’attività degli apici (caulinare e radicale) si ha la formazione di nuove zone di struttura primaria che continuano a provvedere all’allungamento della pianta, mentre parallelamente, la trasformazione della struttura primaria più vecchia in struttura secondaria provvede alla crescita in diametro del fusto e della radice. Le tracheofite quindi si allungano e crescono in diametro per tutta la loro vita (crescita illimitata), a differenza di quello che fanno gli animali. Nelle Monocotiledoni la crescita in diametro del fusto si può realizzare con meccanismi particolari (come nelle palme) che però non possono essere paragonati alla vera struttura secondaria.

Anatomia del caule

Il germoglio è la parte aerea della pianta; si origina durante la formazione dell’embrione, dov’è rappresentato dalla plumula, costituita da un epicotile, da una o più foglioline immature e da un meristema apicale, o solamente da esso.

La struttura del fusto è ben più complessa di quella della radice; nel fusto sono presenti nodi ed internodi con una o più foglie attaccate ad essi; l’apice del germoglio produce gemme e foglie, mentre l’apice radicale non produce niente (le radici laterali derivano dalla zona di maturazione). Ad ogni nodo, uno o più fasci conduttori del cilindro vascolare entrano nella foglia, lasciando nel cilindro centrale una o più lacune fogliari opposte alla foglia; nel cilindro centrale delle radici non sono presenti lacune (è di tipo protostelico). Ricordiamo che le principali funzioni del fusto sono quelle relative a conduzione e sostegno.

Zona embrionale

La porzione apicale del fusto è composta da sole cellule meristematiche; è stata evidenziata una zona periferica dell’apice in cui le cellule sono in evidente attività mitotica; tale zona è indicata con il nome di anello iniziale. Dalle cellule dell’anello iniziale derivano altre cellule meristematiche che non hanno ancora iniziato il loro differenziamento e che costituiscono i promeristemi (tessuti meristematici); i promeristemi sono il protoderma, il procambio e il meristema fondamentale diviso in protocorteccia e protomidollo.

Zona di differenziazione

Il primo evento che si verifica nelle cellule dei promeristemi che si stanno differenziando in cellule adulte è il processo di distensione, cioè l’aumento del volume cellulare (fino a 10 volte) per formazione del vacuolo. Dopo la distensione inizia il processo di differenziazione; i primi tessuti che si differenziano sono l’epidermide (dal protoderma) e il tessuto parenchimatico (dalla protocorteccia e dal protomidollo); a questo livello il procambio, che nella parte più vicina all’apice formava un anello, si divide in cordoni, detti cordoni procambiali, da cui si origineranno in una zona sottostante di struttura primaria i fasci conduttori formati da legno e cribro.

Allontanandoci ancora dall'apice, e quindi in un tratto più vecchio del fusto (o di un ramo), la progressiva differenziazione delle cellule in tessuti definitivi porta ad un’organizzazione anatomica che chiamiamo struttura primaria. Essa è il risultato di una crescita dovuta alle sole differenziazioni delle cellule meristematiche, non essendoci stata nessuna aggiunta (per produzione) di nuove cellule rispetto alla sovrastante struttura meristematica.

Formazione dei fasci collaterali (cribro-legnosi)

La differenziazione dei cordoni procambiali in fasci-cribro legnosi interessa inizialmente i due poli estremi di ciascun cordone (quando il cordone è osservato in sezione trasversale). Le cellule situate al polo esterno si differenziano nel protofloema; quelle al polo interno in protoxilema. I protoxilemi sono elementi conduttori con lume piccolo, quasi sempre tracheidi. Successivamente la differenziazione si estende in direzione centripeta per quanto riguarda il floema, e dunque viene a formarsi il metafloema, in direzione centrifuga per quanto riguarda lo xilema con formazione del metaxilema, che consiste in trachee dal lume ampio (rispetto alle tracheidi). Se metafloema esterno e metaxilema interno si trovano a contatto, ovvero la differenziazione del cordone è completa, il fascio si definisce collaterale chiuso. È il tipo che compare nella struttura primaria del fusto delle Monocotiledoni (atactostele), per le quali la struttura primaria è quella definitiva, non presentando queste, se non in casi particolari, accrescimento in diametro del fusto. Invece la differenziazione all'interno del cordone può fermarsi prima che legno e cribro vengano a contatto, per cui rimarrà una sottile porzione di cellule meristematiche, anche un solo strato, interposta fra il metaxilema e il metafloema. Il fascio si dirà allora collaterale aperto; è il tipo presente nella struttura primaria del fusto delle Gimnosperme e delle Dicotiledoni; (eustele). La presenza dei fasci collaterali aperti permetterà, nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni, la formazione della struttura secondaria destinata a sovrapporsi alla primaria.

Struttura anatomica primaria del fusto

La struttura anatomica del fusto primario delle spermatofite è molto variabile, ma in generale si riconoscono tre zone anatomiche, ossia epidermide (esterna), cilindro corticale (intermedio) e cilindro centrale (interno); tali zone sono identificate dalla posizione che viene assunta dai fasci cribro-legnosi (stele). Per completare la descrizione dell'organizzazione anatomica primaria del fusto ricordiamo brevemente i caratteri dei tessuti definitivi che la compongono: l’epidermide si presenta in genere monostratificata (talora anche con più strati di cellule); le cellule sono decolorate (prive di cloroplasti); le pareti esterne sono ricoperte da una sostanza impermeabile che si chiama cutina; l’epidermide è provvista di stomi (le cui cellule contengono cloroplasti e granuli di amido) e può presentare numerosi tipi di tricomi (peli) variabili da specie a specie. Gli stomi permettono gli scambi gassosi fra l’esterno e l’interno della pianta (e viceversa). Essi sono costituiti da due cellule, dette cellule di guardia, che sono caratterizzate dall’avere pareti disomogeneamente ispessite; le due cellule lasciano fra di loro un’apertura detta rima stomatica che si può aprire o chiudere in funzione dei cambiamenti di volume che subiscono le due cellule di guardia. I meccanismi che regolano l’apertura o la chiusura degli stomi sono osmotici e dipendono dalla presenza di glucosio-amido (cloroplasti) e dalla concentrazione di ioni K⁺. L’aumento del volume cellulare per osmosi fra aprire la rima stomatica, la diminuzione (leggera plasmolisi della cellula) fa collassare le pareti e chiude la rima stomatica.

I tricomi (peli) sono costituiti da una o più cellule morte ed hanno principalmente la funzione di abbassare la temperatura (riflettono la radiazione solare) e di rallentare la traspirazione (quando sono in prossimità degli stomi).

Il cilindro corticale appare formato da tessuto parenchimatico che è verde e quindi clorofilliano negli strati superficiali sottoepidermici dove può arrivare la luce e, negli strati più interni, da parenchima decolorato (non fotosintetico, ma con funzione di riserva perché contiene amiloplasti). In aggiunta al parenchima, il cilindro corticale può presentare anche tessuti meccanici (di sostegno) come collenchima e sclerenchima. Le pareti delle cellule del collenchima (cellule vive) sono ispessite con sola cellulosa e si colorano mediante un colorante di contrasto come il bleu di Toluidina; lo sclerenchima presenta invece pareti lignificate (per cui le cellule sono morte) e si colora con il colorante specifico della lignina che è la fluoroglucina in ambiente acido.

Il cilindro centrale è delimitato all’esterno dai fasci cribro-legnosi; nelle Dicotiledoni e Gimnosperme essendo i fasci disposti in un'unica cerchia, il cilindro centrale presenta una parte interna costituita da parenchima di riserva (midollo, con amiloplasti); nelle Monocotiledoni, essendo i fasci disposti in ordine sparso fino al centro, il cilindro centrale (o il cilindro fondamentale) è formato da un parenchima di riserva (parenchima fondamentale) devoluto alla riserva di amido in cui sono immersi i numerosi fasci. Nelle Graminacee il fusto (culmo) può essere cavo all’interno e quindi vuoto; nei giunchi la porzione centrale del fusto non presenta fasci, ma parenchima aerifero specializzato alla riserva di aria.

Eustele

Nel fusto delle Dicotiledoni e delle Gimnosperme i fasci collaterali (aperti) si presentano regolarmente disposti (in sezione trasversale) su di una stessa circonferenza ad una certa distanza dall’epidermide, con ciò definendo un’area centrale occupata da sole cellule parenchimatiche chiamata midollo. Raggi midollari sono chiamate le aree di parenchima comprese fra i fasci facendo da collegamento fra il midollo e il cilindro corticale, anch’esso costituito per lo più da cellule parenchimatiche. La stele delle Dicotiledoni e Gimnosperme si chiama eustele.

Atactostele

Nel fusto delle Monocotiledoni i fasci collaterali (chiusi) sono disposti in ordine sparso dalla periferia fino al centro; questa disposizione prende il nome di atactostele; Quando i fasci iniziano a comparire un po’ all’interno del fusto, lasciando una porzione esterna chiaramente identificabile nell’epidermide e nel cilindro corticale, le zone anatomiche riconoscibili sono tre: epidermide, cilindro corticale e cilindro centrale; quando i fasci iniziano a comparire subito sotto l’epidermide senza che si venga ad individuare un cilindro corticale distinguibile da un cilindro centrale, allora le zone anatomiche identificabili sono due: l’epidermide e un cilindro parenchimatico fondamentale (in cui sono immersi i fasci che corrisponde alla somma del cilindro corticale e del cilindro centrale.

Struttura anatomica secondaria del fusto (e struttura di passaggio)

La maggior parte delle Monocotiledoni e in alcune Dicotiledoni erbacee la crescita in una determinata parte del corpo della pianta cessa con lo sviluppo dei tessuti primari; viceversa, ad un certo momento il fusto delle Gimnosperme e delle Dicotiledoni ha necessità di ingrandirsi in diametro. Sulla precedente struttura primaria che si è formata ad una certa distanza sotto l’apice, inizia l’attività di due nuovi meristemi di origine secondaria, che sono il cambio cribro-legnoso (comunemente detto cambio) ed il cambio subero-fellodermico, quest'ultimo definito anche fellogeno.

Il cambio cribro-legnoso

Inizio della formazione del cambio

Il cambio cribro-legnoso prende origine in ciascuno dei raggi midollari che sono le aree parenchimatiche comprese fra i fasci della struttura primaria; esso si forma per de-differenziazione delle cellule parenchimatiche che riacquistano in tal modo la capacità di dividersi (di ritornare meristematiche); contemporaneamente la sottile porzione meristematica intrafasciale, rimasta in ciascuno dei fasci fra legno e cribro (fasci collaterali aperti) si unisce con le nuove cellule meristematiche formatesi nelle zone interfasciali; si viene così a costituire un anello cambiale continuo (in sezione trasversale) formato in parte dai tratti intrafasciali di meristema e in parte dai tratti interfasciali. L’anello di cambio cribro-legnoso suddivide il fusto in due zone, una interna ad esso e una esterna. Una situazione anatomica di questo tipo si definisce struttura di passaggio alla secondaria.

Possiamo notare come il cambio cribro-legnoso sia inizialmente composto di cellule meristematiche di origine primaria, quelle facenti parte in origine dei fasci, oltre che da cellule di origine secondaria, quelle neo-formate nei tratti interfasciali. Tuttavia il cambio si considera nella globalità come meristema secondario e subito dopo che l’anello si è formato, esso inizia a produrre nuove cellule che differenziandosi in tessuti definitivi (secondari) andranno a costituire la struttura secondaria del fusto.

Corpo legnoso e corteccia secondaria

La produzione di nuove cellule (e di nuovi tessuti, di origine secondaria) avviene da entrambi i lati del cambio cribro-legnoso (attività dipleurica), manifestandosi mediante divisioni tangenziali delle singole cellule meristematiche, le quali danno origine allo xilema secondario verso l'interno e al floema secondario verso l’esterno. La produzione di floema secondario da parte del cambio sposta il cribro primario sempre più verso l’esterno (all’esterno del cribro secondario), mentre la produzione di legno secondario fa sì che il legno primario si verrà a trovare all’interno (più vicino al centro del fusto rispetto al legno secondario).

L’attività dipleurica non è simmetrica, apportando molto più legno di quanto non sia il cribro: da qui l'insieme secondario del fusto composto essenzialmente dalla massa interna al cambio, chiamata corpo legnoso. L’attività del cambio comprende anche divisioni radiali per mezzo delle quali l’anello realizza l’aumento del numero delle sue cellule ed estende il suo diametro, accompagnando così la crescita del corpo legnoso che si forma nel suo interno; se non lo facesse la spinta centrifuga lo lacererebbe.

L’anello cambiale è provvisto di cellule allungate con apici affusolati, (dette iniziali fusiformi) da cui si origineranno verso l’interno legno secondario e verso l’esterno cribro secondario; ogni tanto ci sono altre cellule corte, isodiametriche, (dette iniziali dei raggi), per la cui attività si producono file di cellule parenchimatiche che prendono il nome di raggi midollari. Tali strutture uniseriate nelle Gimnosperme e pluriseriate nelle Dicotiledoni, solcano radialmente la massa del legno e del cribro secondari. Le cellule dei raggi sono orientali orizzontalmente e costituiscono il cosiddetto sistema radiale; le cellule xilematiche e le floematiche hanno l’asse maggiore orientato in verticale dando luogo al sistema assiale.

Attività del fellogeno e formazione del periderma

La crescita in diametro del fusto (crescita secondaria) non può essere contenuta dall'epidermide primaria che infatti si lacera precocemente. Ne nasce la necessità per la pianta di sopperire alle 'screpolature' che vengono a formarsi sulla sua superficie dotandosi di un nuovo tessuto di rivestimento, il periderma.

Il periderma consta di tre parti: il cambio del sughero (detto anche fellogeno, che è l’altro meristema secondario); il sughero, che è il tessuto di protezione che si forma verso l’esterno dal cambio del sughero; il felloderma, un tessuto parenchimatico vivo che si forma verso l’interno del meristema. Questo ulteriore meristema nasce dai parenchimi corticali e comunque sempre all’esterno del cambio cribro-legnoso. Salvo la fase iniziale quasi mai si manifesta come guaina coerente nel tempo, bensì viene prodotto a 'toppe' successive e ripetute, anno dopo anno, là dove le spinte di espansione dall'interno lacerano i tessuti.