Appunti di Botanica parte 3

ZONA DELL’ESODERMA

Questa zona è situata sopra la zona pilifera; i peli radicali hanno vita breve e vengono sostituiti dalla

differenziazione delle cellule meristematiche dell’apice che ne formano via via di nuovi; questo

significa che la zona pilifera viene continuamente rinnovata parallelamente alla crescita della radice

dentro il terreno. Tuttavia le vecchie zone pilifere ormai non più funzionanti si vengono a trovare

all’interno del terreno senza protezione contro i microrganismi e inoltre rappresenterebbero dei tratti

in cui l’acqua assorbita dai peli radicali sottostanti verrebbe persa verso l’esterno. Per ovviare a questi

inconvenienti il primo strato parenchimatico del cilindro corticale, quello subito sotto al rizoderma

ormai non più funzionante, trasforma le sue cellule in cellule con la parete esterna suberificata,

andando così a costituire un tessuto di protezione contro i microorganismi e la perdità di acqua. Le

cellule dell’esoderma sono vive perché la suberificazione interessa solo la parete esterna, mentre le

altre pareti possono mantenersi in contatto attraverso i plasmodesmi con le cellule sottostanti.

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CILINDRO CORTICALE

Come si può vedere nella maggior parte

delle sezioni trasversali, la corteccia occupa

la maggior parte dell’area del corpo

primario.

II cilindro corticale è costituito

essenzialmente da parenchima di riserva,

essendo le sue cellule devolute ad

immagazzinare l'amido che vi perviene

(sotto forma di disaccaride in soluzione),

tramite il tessuto cribroso, dalle parti verdi

della pianta. Quell'amido si definisce

secondario, per distinguerlo da quello

primario immagazzinato solo

temporaneamente nei cloroplasti e in questi

presto depolimerizzato e traslocato per non

sottrarre spazio al sistema tilacoidale e

interrompere il processo fotosintetico. Il

limite del cilindro corticale è dato Schema della sezione trasversale di una radice di Girasole (Dicotiledone), fatta

dall’endoderma. al livello della struttura primaria

A prescindere dal loro grado di

differenziamento, le cellule del tessuto

corticale sono circondate da numerosi spazi

intracellulari - detti spazi aeriferi -

fondamentali per il passaggio dell’aria

necessaria alle cellule.

A differenza del resto della corteccia, lo

strato più interno è formato da cellule

strettamente connesse tra loro e manca di

spazi aeriferi.

Questo strato è detto endoderma.

ENDODERMA

Lo strato più interno del cilindro corticale, definito

endoderma, è una guaina di spessore monocellulare dalle

caratteristiche particolari e in grado di svolgere un ruolo

essenziale nella fisiologia della radice. Esso è tale da obbligare

l'acqua, che vi giunge per via apoplastica (il cammino

seguendo lo spazio libero costituito dalle pareti cellulari

permeabili), a prendere la via alternativa, cioè quella

simplastica, ossia ad attraversare il plasmalemma e l’interno

citoplasmatico delle cellule. 92

Tale scambio di percorso avviene perché le cellule dell'endoderma presentano una modificazione (un

ispessimento dovuto a suberificazione e lignificazione) che interessa le pareti radiali e quelle

trasversali. In questo modo l’endoderma viene a rappresentare di fatto una barriera impermeabile, e

dunque insuperabile, alla diffusione per assorbimento attraverso lo spazio libero parietale dell'acqua

diretta ai vasi conduttori. Le soluzioni in entrata sottostanno dunque alla via simplastica, la qual cosa

rappresenta un preventivo controllo di tipo citoplasmatico che la radice svolge prima di convogliare

allo xilema l’acqua e i sali minerali assorbiti dal terreno.

L’ispessimento si manifesta essenzialmente a carico della porzione centrale di ciascuna parete

(endoderma del Caspary) per poi estendersi progressivamente nel tempo a tutta la superficie parietale

comprendendo anche la tangenziale interna (endoderma ad U) o addirittura tutte le pareti

(endoderma ad O). Nelle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme la formazione precoce della struttura

secondaria che si sovrappone a quella primaria, limita l'endoderma alla sua fase iniziale (il tipo detto a

punti o fascia del Caspary), mentre nelle Monocotiledoni, dove la struttura primaria è duratura nel

tempo (essendo l’unica) il processo di modificazione delle pareti ha modo di completarsi nella sua

globalità e l'endoderma sarà del tipo ad U o ad O. Nell’endoderma ad U la suberificazione o

lignificazione coinvolge 5 pareti delle singole cellule (meno la tangenziale esterna), nell’endoderma ad

O tutte e 6 le pareti sono suberificate o lignificate. In questi due ultimi casi l’endoderma non

svolgerebbe l'attività cui è preposta, se non fosse che alcune sue cellule hanno pareti non ispessite o

limitano l’ispessimento alla fascia del Caspary, rimanendo dunque vive e attraversabili dalle soluzioni.

E’ attraverso queste cellule, dette punti di

permeazione, che l’acqua e i sali minerali

disciolti potranno entrare nel cilindro

centrale.

CILINDRO CENTRALE (O

VASCOLARE)

E’ formato dai tessuti vascolari primari e da

uno o più strati di cellule, il periciclo,

situato subito all’interno dell’endoderma e

che circonda completamente i tessuti

vascolari. Avendo origine dal procambio -

così come lo xilema e il floema - lo si

considera parte del cilindro vascolare.

Il periciclo svolge importanti funzioni; esso

è implicato nella formazione delle radici 93

laterali (origine endogena) e contribuisce alla formazione del cambio cribro-legnoso che (nelle

Gimnosperme e nelle Dicotiledoni) permetterà la formazione della struttura secondaria.

Nella maggior parte delle delle radici il cilindro centrale è occupato da una massa compatta di xilema

primario; i tessuti di conduzione sono presenti in una disposizione che è diversa da quella del fusto,

tanto che non si parla più di fasci ma di arche xilematiche e arche floematiche (arche legnose e arche

cribrose).

I due tipi si alternano (ovvero ad un'arca xilematica ne segue una floematica, poi un'altra xilematica, e

così via); le arche non sono collocate rigidamente su di un'unica circonferenza poiché le arche

xilematiche distano dal centro geometrico della radice di un raggio leggermente minore rispetto alle

floematiche. Per quanto riguarda la direzione del processo di differenziazione che dai meristemi

apicali porta alle arche essa è centripeta sia per xilema che per floema, ovvero metaxilemi e

metafloemi sono entrambi endarchi . Il numero delle arche si mantiene assai basso (< 6) in

Gimnosperme e Dicotiledoni, mentre è elevato (fino oltre 20) nelle Monocotiledoni dove spesso anche le

cellule parenchimatiche del cilindro centrale presentano pareti lignificate.

Struttura secondaria della radice (e struttura di passaggio)

La crescita secondaria di radici e fusto consiste nella formazione di:

1) tessuti vascolari secondari - xilema e floema secondari - a partire da un cambio cribro-vascolare

2) periderma, composto sporattutto da tessuto corticale, a partire da un cambio del sughero

Normalmente le radici delle Monocotiledoni non presentano crescita secondaria; nella radice la

struttura di passaggio dalla primaria alla secondaria è caratterizzata dalla comparsa di un cambio

cribro-legnoso ad andamento sinusoidale, il quale passa sotto le arche cribrose e sopra quelle legnose,

sviluppandosi in parte dal periciclo e in parte dal parenchima dei raggi midollari (situato fra le arche

medesime). Inizialmente l'attività produttiva del cambio è maggiore in corrispondenza delle arche

floematiche, così da portare i floemi ben al di fuori, nella geometria della struttura anatomica, degli

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xilemi; ben presti il cambio assume da sinusoidale un circolare. Si ripristinano allora gli stessi rapporti

spaziali che caratterizzano l'organizzazione anatomica secondaria del fusto - con il legno (xilema)

all’interno dell’anello cambiale e il cribro (floema) all’esterno - tanto che l’ulteriore sviluppo

secondario avverrà nello stesso modo visto per il fusto. Analogamente si svolge l’azione del fellogeno

(o cambio del sughero) che anche nella radice produce sughero verso l’esterno e felloderma verso

l’interno. Complessivamente, sughero, cambio del sughero e felloderma costituiscono il periderma;

dall’azione del fellogeno dipende l’ampliamento della massa corticale.

Alla fine la struttura secondaria della radice presenta organizzazione anatomica pressoché uguale a

quella del fusto, e anche in questa si riconosce un corpo legnoso e una corteccia secondaria. Nella

radice però si nota una disposizione meno ordinata del corpo legnoso e dellacorteccia secondaria

rispetto al fusto. Vari tipi di radici, tra cui le cosiddette radici

succulente: queste strutture sono formate

principalmente da parenchima di riserva,

permeato da tessuto vascolare. Il cambio

produce poco floema e xilema secondario ma

una gran quantità di parenchima in entrambe le

direzioni

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Anatomia della foglia

Il tipo di foglia di tutte le Gimnosperme e Angiosperme è dotato di stele fenestrata ed è una macrofilla.

La disposizione dei fasci conduttori nel fusto riflette il rapporto, strutturale e ontogenetico, tra

quell'organo e le sue appendici laterali. Uno o più fasci della stele divergono dal fusto ed entrano in

ogni singola foglia. La porzione del fascio compresa tra la base fogliare e la congiunzione con il

sistema conduttore del fusto costituisce la traccia fogliare. La regione parenchimatica che subentra

localmente a quella parte del sistema conduttore del fusto che viene per un tratto a mancare alla stele

avendo deviato verso la foglia si definisce lacuna fogliare.

Modelli di foglia

L'anatomia della lamina fogliare è estremamente semplice, schematizzabile in tre modelli

anatomici che caratterizzano rispettivamente:

a) Le larghe foglie dorsoventrali delle Dicotiledoni, portate orizzontalmente. Sono retinervie o

palminervie.

Le due superfici, la superiore (ventrale o

adassiale) e la inferiore (dorsale o abassiale)

delle foglie dorsoventrali sono differentemente

esposte alla luce. Ne consegue che l'epidermide

superiore ha una cuticola più spessa e con

pochi o punti stomi; invece l’epidermide

inferiore presenta numerosi stomi. Entrambe le

epidermidi possono presentare peli (tricomi) di

vario genere (di rivestimento, di secrezione). Il

manto di tricomi morti contribuisce a riflettere

il calore dato dall’insolazione e a rallentare la

traspirazione. Con il termine di mesofillo si

intende l’insieme dei tessuti che sono

circondati dall’involucro epidermico. Ne fanno parte il parenchima clorofilliano (clorenchim