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Appunti di Botanica parte 3

Appunti riguardanti la terza parte del corso di botanica tenuto dal prof Papini. Gli appunti sono comprensivi di immagini e questa parte tratta di tessuti nelle spermatofite, spermatofite, gimnosperme ed angiosperme. Appunti basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Papini.

Esame di Botanica docente Prof. A. Papini

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ESTRATTO DOCUMENTO

EUSTELE

Nel fusto delle Dicotiledoni e delle Gimnosperme i fasci

collaterali (aperti) si presentano regolarmente disposti (in

sez. trasv.) su di una stessa circonferenza ad una certa

distanza dall’epidermide, con ciò definendo un’area

centrale occupata da sole cellule parenchimatiche

chiamata midollo. Raggi midollari sono chiamate le aree

di parenchima comprese fra i fasci facendo da

collegamento fra il midollo e il cilindro corticale,

anch’esso costituito per lo più da cellule parenchimatiche.

La stele delle Dicotiledoni e Gimnosperme si chiama eustele.

ATACTOSTELE

Nel fusto delle Monocotiledoni i fasci collaterali (chiusi)

sono disposti in ordine sparso dalla periferia fino al

centro; questa disposizione prende il nome di

atactostele; Quando i fasci iniziano a comparire un po’

all’interno del fusto, lasciando una porzione esterna

chiaramente identificabile nell’epidermide e nel

cilindro corticale, le zone anatomiche riconoscibili

sono tre: epidermide, cilindro corticale e cilindro

centrale; quando i fasci iniziano a comparire subito

sotto l’epidermide senza che si venga ad individuare

un cilindro corticale distinguibile da un cilindro centrale, allora le zone anatomiche identificabili

sono due: l’epidermide e un cilindro parenchimatico fondamentale (in cui sono immersi i fasci che

corrisponde alla somma del ciclindro corticale e del cilindro centrale.

Struttura anatomica secondaria del fusto (e struttura di passaggio)

La maggior parte delle Monocotiledoni e in alcune Dicotiledoni erbacee la crescita in una determinata

parte del corpo della pianta cessa con lo sviluppo dei tessuti primari; viceversa, ad un certo momento

il fusto delle Gimnosperme e delle Dicotiledoni ha necessità di ingrandirsi in diametro. Sulla precedente

struttura primaria che si è formata ad una certa distanza sotto l’apice, inizia l’attività di due nuovi

meristemi di origine secondaria, che sono il cambio cribro-legnoso (comunemente detto cambio) ed il

cambio subero-fellodermico, quest'ultimo definito anche fellogeno.

Il cambio cribro-legnoso

INIZIO DELLA FORMAZIONE DEL CAMBIO

Il cambio cribro-legnoso prende origine in ciascuno dei raggi midollari che sono le aree

parenchimatiche comprese fra i fasci della struttura primaria; esso si forma per de-differenziazione

delle cellule parenchimatiche che riacquistano in tal modo la capacità di dividersi (di ritormare

meristematiche); contemporaneamente la sottile porzione meristematica intrafasciale, rimasta in

ciascuno dei fasci fra legno e cribro (fasci collaterali aperti) si unisce con le nuove cellule

meristematiche formatesi nelle zone interfasciali; si viene così a costituire un anello cambiale

continuo (in sez. trasv.) formato in parte dai tratti intrafasciali di meristema e in parte dai tratti

interfasciali. L’anello di cambio cribro-legnoso suddivide il fusto in due zone, una interna ad esso e

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una esterna. Una situazione anatomica di questo tipo si definisce struttura di passaggio alla

secondaria.

Possiamo notare come il cambio cribro-legnoso sia inizialmente composto di cellule meristematiche di

origine primaria, quelle facenti parte in origine dei fasci, oltre che da cellule di origine secondaria,

quelle neo-formate nei tratti interfasciali. Tuttavia il cambio si considera nella globalità come

meristema secondario e subito dopo che l’anello si è formato, esso inizia a produrre nuove cellule che

differenziandosi in tessuti definitivi (secondari) andranno a costituire la struttura secondaria del fusto.

CORPO LEGNOSO E CORTECCIA SECONDARIA

La produzione di nuove cellule (e di nuovi tessuti, di origine secondaria) avviene da entrambi i lati del

cambio cribro-legnoso (attività dipleurica), manifestandosi mediante divisioni tangenziali delle singole

cellule meristematiche, le quali danno origine allo xilema secondario verso l'interno e al floema

secondario verso l’esterno. La produzione di floema secondario da parte del cambio sposta il cribro

primario sempre più verso l’esterno (all’esterno del cribro secondario), mentre la produzione di legno

secondario fa si che il legno primario si verrà a trovare all’interno (più vicino al centro del fusto

rispetto al legno secondario).

L’attività dipleurica non è simmetrica, apportando molto più legno di quanto non sia il cribro: da qui

l'insieme secondario del fusto composto essenzialmente dalla massa interna al cambio, chiamata

corpo legnoso. L’attività del cambio comprende anche divisioni radiali per mezzo delle quali l’anello

realizza l’aumento del numero delle sue cellule ed estende il suo diametro, accompagnando così la

crescita del corpo legnoso che si forma nel suo interno; se non lo facesse la spinta centrifuga lo

lacererebbe. 86

L’anello cambiale è provvisto di cellule allungate con apici affusolati, (dette iniziali fusiformi) da cui si

origineranno verso l’interno legno secondario e verso l’esterno cribro secondari; ogni tanto ci sono

altre cellule corte, isodiametriche, (dette iniziali dei raggi), per la cui attività si producono file di

cellule parenchimatiche che prendono il nome di raggi midollari. Tali strutture uniseriate nelle

Gimnosperme e pluriseriate nelle Dicotiledoni, solcano radialmente la massa del legno e del cribro

secondari. Le cellule dei raggi sono orientale orizzontalmente e costituiscono il cosiddetto sistema

radiale; le cellule xilematiche e le floematiche hanno l’asse maggiore orientato in verticale dando

luogo al sistema assiale.

ATTIVITA’ DEL FELLOGENO E FORMAZIONE DEL PERIDERMA

La crescita in diametro del fusto (crescita secondaria) non può essere contenuta dall'epidermide

primaria che infatti si lacera precocemente. Ne nasce la necessità per la pianta di sopperire alle

'screpolature' che vengono a formarsi sulla sua superfìcie dotandosi di un nuovo tessuto di

rivestimento, il periderma.

Il periderma consta di tre parti: il cambio del sughero (detto anche fellogeno, che è l’altro meristema

secondario); il sughero, che è il tessuto di protezione che si forma verso l’esterno dal cambio del

sughero; il felloderma, un tessuto parenchimatico vivo che si forma verso l’interno del meristema.

Questo ulteriore meristema nasce dai parenchimi corticali e comunque sempre all’esterno del cambio

cribro-legnoso. Salvo la fase iniziale quasi mai si manifesta come guaina coerente nel tempo, bensì

viene prodotto a 'toppe' successive e ripetute, anno dopo anno, là dove le spinte di espansione

dall'interno lacerano i tessuti esterni. Va da sé che le varie toppe formeranno un tutto unico (scorza,

insieme di tratti di sughero e parenchima morto) che svolge la funzione di rivestimento e protezione,

senza interruzioni.

Insieme al sughero, che viene prodotto dal suo lato esterno, il fellogeno produce verso l'interno

sempre nuovo parenchima corticale, il felloderma, dimostrando anch'esso attività dipleurica.

Mentre il cambio cribro-legnoso

dura tutta la vita e nella medesima

posizione relativa all'interno

dell’organizzazione anatomica, il

fellogeno rimane in attività

generalmente per un anno e poi si

rinnova all’interno di quello

vecchio. Il sughero viene a costituire

una protezione impermeabile e

coibente per la struttura secondaria

del fusto. Tutto ciò che rimane al

suo esterno (tessuti primari

all'inizio, in seguito tessuti

parenchimatici secondari e cribro

secondario più esterno, cioè più

vecchio) muore rapidamente

venendo a mancare la connessione

vitale con i tessuti interni proprio a causa della presenza del sughero. L’insieme di questi strati di

cellule morte costituisce la scorza (o ritidoma) destinata a cadere e ad essere rinnovata nel tempo.

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Corteccia

Col termine corteccia ci si riferisce a tutti i tessuti che si trovano all’esterno del cambio cribro-

legnoso, incluso il periderma.

Quando compare il cambio e il floema secondario ancora non si è formato, la corteccia è composta

da soli tessuti primari; al termine della crescita del primo anno, la corteccia include tutti i tessuti

primari ancora presenti, il floema secondario, il periderma e i tessuti morti che rimangono all’esterno

del periderma.

Ogni anno di crescita che si aggiunge alla vita della pianta, il cambio aggiunge xilema secondario (o

legno) e floema secondario alla corteccia.

Tutti i tessuti esterni al cambio del sughero formano la corteccia esterna; poichè con la maturazione

delle cellule suberificate del sughero i tessuti esterni sono privati del rifornimento di acqua e sostanze

nutritive, la corteccia esterna è considerata tessuto non vivo; viceversa, la corteccia interna, ovvero la

parte che dal cambio del sughero più interno che va verso il cambio cribro-legnoso, è tessuto vivo

Legno (xilema secondario)

II corpo legnoso delle Gimnosperme è costituito da un solo elemento di conduzione (tracheidi) e

pertanto il legno delle Gimnosperme è detto omoxilo. Il legno delle Angiosperme si dice eteroxilo,

essendo formato da due elementi di conduzione (trachee e tracheidi) ed anche da altri elementi come

il parenchima del legno con funzione essenzialmente di riserva e le fibre sclerenchimatiche con ruolo

di sostegno.

Nel legno omoxilo le tracheidi svolgono sia la funzione primaria di conduzione che quella di sostegno

essendo elementi a lume piuttosto piccolo (rispetto alle trachee): per questo sono definite

fibrotracheidi. Le tracheidi sono elementi di conduzione più primitivi delle trachee. Le tracheidi

combaciano fra di loro attraverso pareti trasversali con punteggiature (setti punteggiati): la parete

trasversale (setto) fra due tracheidi è costituita dalla lamella mediana composta (continua) e dalla

parete secondaria che è interrotta formando le punteggiature.

Le trachee vengono invece definite vasi aperti perché le pareti trasversali che le mettono in

continuazione l’una con l’altra sono perforate (cioè a maturità il setto viene riassorbito lasciando

praticamente un foro fra l’una e l’altra trachea). Talvolta a livello del setto delle trachee rimangono

delel trabecolature di modo che il setto si dice scalariforme.

Trachee e tracheidi sono costituite da cellule allungate (elementi) morte a maturità; le pareti laterali di

due elementi contigui presentamo ognuno la propria parete primaria continua con al centro la

lamella mediana (in comune); ogni elemento ha poi una propria parete secondaria che si dispone

all’interno di quella primaria non in maniera continua, ma secondo diversi modelli, lasciando delle

aree libere da deposizione di parete secondaria che sono chiamate “punteggiature”. Le pareti

secondarie delle tracheidi e delle trachee sono lignificate. A seconda di come si dispone la parete

secondaria possiamo avere diversi modelli di tracheidi e trachee (anulate, spiralate, anulo-spiralate,

reticolate, scalariformi, punteggiate). Un tipo particolare di tracheidi è quello delle conifere

(Gimnosperme); sono tracheidi areolate, presentando sulle superfici radiali e tangenziali delle

punteggiature circolari che assumono l’aspetto di piccole “areole”; in queste punteggiature la lamella

mediana composta è suberificata al centro costituendo una struttura chiamata toro (vedi schema sui

libri).

Lo studio del legno secondario si fa operando tre tipi di sezione: trasversale, longitudinale radiale,

longitudinale tangenziale, attraverso le quali si possono osservare l'andamento, le dimensioni, la

distribuzione e le caratteristiche dei diversi componenti (trachee, tracheidi, parenchima, raggi

midollari).

Cerchie legnose: differenza nel lume degli elementi di conduzione fra legno primaverile (lume

grande) e legno estivo (lume progressivamente più piccolo. All’inizio di un nuovo periodo vegetativo il

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legno primaverile si appone al legno estivo dell’anno precedente determinando un forte contrasto

visivo fra elementi a lume grande che si appongono agli elemeti a lume piccolo dell’anno precedente.

Questo contrasto dimensionale permette di rendere visibili le cerchie legnose.

Cribro (floema secondario)

Nelle Gimnosperme il cribro secondario è costituito da due componenti: le cellule cribrose che sono

cellule vive sovrapposte l’una sull’altra e con pareti provviste di sottili perforazioni concentrate su

piccole aree dette placche cribrose; esse sono accompagnate da cellule parenchimatiche di forma

allungata ricche di materiali proteici: le cellule albuminose. L’insieme delle cellule cribrose costituisce

il tessuto di conduzione delle sostanze elaborate dalla fotosinetsi; tali cellule sono molto delicate

avendo una parete sottile, per tale motivo nel cribro secondario, frammiste alle cellule cribrose, ci

sono masserelle di fibre (fibre liberiane o del cribro), elementi allungati con parete lignificata (come le

fibre sclerenchimatiche o quelle del legno), la cui funzione è quindi di dare sostegno e di proteggere

contro lo schiacciamento le cellule cribrose.

Nelle Angiosperme il cribro secondario presenta un tessuto cribroso più evoluto ed è costituito da tubi

cribrosi sovrapposti (non semplici cellule). Ogni tubo cribroso è formato da tre cellule: una allungata,

con citoplama ma priva di nucleo, che serve per il trasporto della linfa elaborata; altre due cellule più

piccole adiacenti alla cellula allungata, provviste di nucleo, che vengono chiamate cellule sorelle. Le

tre cellule di ogni tubo cribroso si originano da un’unica cellula iniziale; le cellule sorelle svolgono le

funzioni nucleari anche per la cellula allungata che è priva di nucleo. L’insieme dei tubi cribrosi

sovrapposti viene a costituire un sistema di conduzione che percorre tutte le parti interne della pianta

(radice, fusto, rami, foglie). Poichè i tubi cribrosi, essendo costituiti da cellule vive con sottili pareti,

sono molto delicati e soggetti a schiacciamento, anche il cribro secondario delle Angiosperme presenta

una componente di fibre liberiane con parete lignificata la cui funzione è quella di consolidare la

massa del cribro secondario, impedendo lo schiacciamento dei tubi cribrosi.

Riassumendo:

La struttura anatomica secondaria del fusto si presenta organizzata in due zone: il corpo legnoso e la

corteccia secondaria

- Il corpo legnoso si forma all’interno del cambio e comprende soprattutto legno secondario e

talvolta nei fusti di pochi anni i residui del parenchima primario e del legno primario che sono stati

spinti e compressi al centro;

- la corteccia secondaria che riunisce tutti i tessuti all’esterno del cambio cribro-legnoso; essa è

costituita dal cribro secondario e dai tessuti formati dal fellogeno (sughero e felloderma). Nei fusti

giovani, di pochi anni, all’esterno del cribro-secondario ci può ancora essere un residuo di

parenchima corticale primario all’esterno del quale però è già in atto l’azione (formazione) del

fellogeno con produzione di sughero e felloderma.

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Anatomia della radice

L'anatomia della radice risente della sua collocazione sotterranea e del suo ruolo di organo devoluto

all'assorbimento (oltre cha al sostegno della pianta e all’accumulo di sostanze di riserva come amido).

In una radice, a partire dal suo apice (zona apicale) e andando in direzione verticale (verso l’alto), si

identificano tre zone: una zona embrionale (o di accrescimento per divisione; è meristematica); una

zona di distensione cellulare (principale responsabile dell’allungamento della radice); una zona di

maturazione cellulare (o zona pilifera: dove la maggior parte delle cellule dei tessuti si differenzia; qui

vengono prodotti i peli radicali).

L’apice meristematico della radice è coperto da un manicotto

di cellule parenchimatiche, la cuffia, che è prodotto

dall'attività dello stesso meristema apicale con il compito di

proteggerlo dall'attrito con le particelle del terreno in cui la

radice si approfonda. Le cellule della cuffia secernono

all'esterno una mucillaggine che ne riveste la parete,

lubrificandola e attutendone l'impatto col terreno. Le cellule

della cuffia muoiono in breve tempo, si sfaldano e vengono

continuamente riformate.

L’apice meristematico della radice funziona grossomodo

come quello caulinare. Dalla differenziazione delle cellule

meristematiche (che sono poste in posizione sub-apicale) si ha

la formazione di una zona di struttura primaria, che poi,

invecchiando, si trasforma in struttura secondaria.

Struttura primaria della radice

A partire dal meristema apicale si hanno i meristemi primari che danno origine ai tessuti che

costituiscono il corpo primario della pianta; sono riassunti in questo schema:

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Procambio Xilema e floema primario

Meristema apicale Protoderma Epidermide

Meristema Tessuto fondamentale (parenchima,

fondamentale sclerenchima, collenchima)

I tre sistemi di tessuti della radice nello stadio di crescita primaria - l’epidermide (il sistema dei tessuti

tegumentali), la corteccia (il sistema del tessuto fondamentale) e i tessuti vascolari (il sistema dei

tessuti vascolari) - possono essere distinti facilmente gli uni dagli altri.

La radice presenta (in sezione trasversale) dall'esterno verso l'interno: un rizoderma (o epidermide

radicale), un cilindro corticale molto ampio e un cilindro centrale dal diametro molto più piccolo

paragonato a quello del fusto. Nella maggior parte delle radici il tessuto vascolare forma un cilindro

compatto, mentre in alcune Monocotiledoni esso forma un cilindro cavo attorno al midollo.

ZONA DEL RIZODERMA (O EPIDERMIDE CORTICALE)

Il rizoderma costituisce il tessuto primario esterno della radice; esso ha caratteristiche e funzioni

diverse dall'epidermide del fusto proprio per la diversa collocazione dei due organi rispetto

all'ambiente e per la diversa funzione a cui sono preposti. Il rizoderma non presenta la cutinizzazione

che lo renderebbe impermeabile, anzi necessita di una parete permeabile avendo il compito essenziale

di assorbire acqua e i sali minerali in essa disciolti, inoltre proprio per questi motivi esso è costituito

da cellule vive. Per aumentare la superficie di assorbimento spesso le sue cellule presentano lunghe

estroflessioni che vengono chiamate peli radicali. I peli radicali sono vivi e sempre unicellulari,

mentre i peli dei fusti e delle foglie sono morti e spesso pluricellulari, pur potendo anche essere

unicellulari.

L’acqua e i sali minerali vengono assorbiti a livello del rizoderma ed entrano all’interno della radice

seguendo due vie: quella apoplastica e quella simplastica.

ZONA DELL’ESODERMA

Questa zona è situata sopra la zona pilifera; i peli radicali hanno vita breve e vengono sostituiti dalla

differenziazione delle cellule meristematiche dell’apice che ne formano via via di nuovi; questo

significa che la zona pilifera viene continuamente rinnovata parallelamente alla crescita della radice

dentro il terreno. Tuttavia le vecchie zone pilifere ormai non più funzionanti si vengono a trovare

all’interno del terreno senza protezione contro i microrganismi e inoltre rappresenterebbero dei tratti

in cui l’acqua assorbita dai peli radicali sottostanti verrebbe persa verso l’esterno. Per ovviare a questi

inconvenienti il primo strato parenchimatico del cilindro corticale, quello subito sotto al rizoderma

ormai non più funzionante, trasforma le sue cellule in cellule con la parete esterna suberificata,

andando così a costituire un tessuto di protezione contro i microorganismi e la perdità di acqua. Le

cellule dell’esoderma sono vive perché la suberificazione interessa solo la parete esterna, mentre le

altre pareti possono mantenersi in contatto attraverso i plasmodesmi con le cellule sottostanti.

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CILINDRO CORTICALE

Come si può vedere nella maggior parte

delle sezioni trasversali, la corteccia occupa

la maggior parte dell’area del corpo

primario.

II cilindro corticale è costituito

essenzialmente da parenchima di riserva,

essendo le sue cellule devolute ad

immagazzinare l'amido che vi perviene

(sotto forma di disaccaride in soluzione),

tramite il tessuto cribroso, dalle parti verdi

della pianta. Quell'amido si definisce

secondario, per distinguerlo da quello

primario immagazzinato solo

temporaneamente nei cloroplasti e in questi

presto depolimerizzato e traslocato per non

sottrarre spazio al sistema tilacoidale e

interrompere il processo fotosintetico. Il

limite del cilindro corticale è dato Schema della sezione trasversale di una radice di Girasole (Dicotiledone), fatta

dall’endoderma. al livello della struttura primaria

A prescindere dal loro grado di

differenziamento, le cellule del tessuto

corticale sono circondate da numerosi spazi

intracellulari - detti spazi aeriferi -

fondamentali per il passaggio dell’aria

necessaria alle cellule.

A differenza del resto della corteccia, lo

strato più interno è formato da cellule

strettamente connesse tra loro e manca di

spazi aeriferi.

Questo strato è detto endoderma.

ENDODERMA

Lo strato più interno del cilindro corticale, definito

endoderma, è una guaina di spessore monocellulare dalle

caratteristiche particolari e in grado di svolgere un ruolo

essenziale nella fisiologia della radice. Esso è tale da obbligare

l'acqua, che vi giunge per via apoplastica (il cammino

seguendo lo spazio libero costituito dalle pareti cellulari

permeabili), a prendere la via alternativa, cioè quella

simplastica, ossia ad attraversare il plasmalemma e l’interno

citoplasmatico delle cellule. 92

Tale scambio di percorso avviene perché le cellule dell'endoderma presentano una modificazione (un

ispessimento dovuto a suberificazione e lignificazione) che interessa le pareti radiali e quelle

trasversali. In questo modo l’endoderma viene a rappresentare di fatto una barriera impermeabile, e

dunque insuperabile, alla diffusione per assorbimento attraverso lo spazio libero parietale dell'acqua

diretta ai vasi conduttori. Le soluzioni in entrata sottostanno dunque alla via simplastica, la qual cosa

rappresenta un preventivo controllo di tipo citoplasmatico che la radice svolge prima di convogliare

allo xilema l’acqua e i sali minerali assorbiti dal terreno.

L’ispessimento si manifesta essenzialmente a carico della porzione centrale di ciascuna parete

(endoderma del Caspary) per poi estendersi progressivamente nel tempo a tutta la superficie parietale

comprendendo anche la tangenziale interna (endoderma ad U) o addirittura tutte le pareti

(endoderma ad O). Nelle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme la formazione precoce della struttura

secondaria che si sovrappone a quella primaria, limita l'endoderma alla sua fase iniziale (il tipo detto a

punti o fascia del Caspary), mentre nelle Monocotiledoni, dove la struttura primaria è duratura nel

tempo (essendo l’unica) il processo di modificazione delle pareti ha modo di completarsi nella sua

globalità e l'endoderma sarà del tipo ad U o ad O. Nell’endoderma ad U la suberificazione o

lignificazione coinvolge 5 pareti delle singole cellule (meno la tangenziale esterna), nell’endoderma ad

O tutte e 6 le pareti sono suberificate o lignificate. In questi due ultimi casi l’endoderma non

svolgerebbe l'attività cui è preposta, se non fosse che alcune sue cellule hanno pareti non ispessite o

limitano l’ispessimento alla fascia del Caspary, rimanendo dunque vive e attraversabili dalle soluzioni.

E’ attraverso queste cellule, dette punti di

permeazione, che l’acqua e i sali minerali

disciolti potranno entrare nel cilindro

centrale.

CILINDRO CENTRALE (O

VASCOLARE)

E’ formato dai tessuti vascolari primari e da

uno o più strati di cellule, il periciclo,

situato subito all’interno dell’endoderma e

che circonda completamente i tessuti

vascolari. Avendo origine dal procambio -

così come lo xilema e il floema - lo si

considera parte del cilindro vascolare.

Il periciclo svolge importanti funzioni; esso

è implicato nella formazione delle radici 93

laterali (origine endogena) e contribuisce alla formazione del cambio cribro-legnoso che (nelle

Gimnosperme e nelle Dicotiledoni) permetterà la formazione della struttura secondaria.

Nella maggior parte delle delle radici il cilindro centrale è occupato da una massa compatta di xilema

primario; i tessuti di conduzione sono presenti in una disposizione che è diversa da quella del fusto,

tanto che non si parla più di fasci ma di arche xilematiche e arche floematiche (arche legnose e arche

cribrose).

I due tipi si alternano (ovvero ad un'arca xilematica ne segue una floematica, poi un'altra xilematica, e

così via); le arche non sono collocate rigidamente su di un'unica circonferenza poiché le arche

xilematiche distano dal centro geometrico della radice di un raggio leggermente minore rispetto alle

floematiche. Per quanto riguarda la direzione del processo di differenziazione che dai meristemi

apicali porta alle arche essa è centripeta sia per xilema che per floema, ovvero metaxilemi e

metafloemi sono entrambi endarchi . Il numero delle arche si mantiene assai basso (< 6) in

Gimnosperme e Dicotiledoni, mentre è elevato (fino oltre 20) nelle Monocotiledoni dove spesso anche le

cellule parenchimatiche del cilindro centrale presentano pareti lignificate.

Struttura secondaria della radice (e struttura di passaggio)

La crescita secondaria di radici e fusto consiste nella formazione di:

1) tessuti vascolari secondari - xilema e floema secondari - a partire da un cambio cribro-vascolare

2) periderma, composto sporattutto da tessuto corticale, a partire da un cambio del sughero

Normalmente le radici delle Monocotiledoni non presentano crescita secondaria; nella radice la

struttura di passaggio dalla primaria alla secondaria è caratterizzata dalla comparsa di un cambio

cribro-legnoso ad andamento sinusoidale, il quale passa sotto le arche cribrose e sopra quelle legnose,

sviluppandosi in parte dal periciclo e in parte dal parenchima dei raggi midollari (situato fra le arche

medesime). Inizialmente l'attività produttiva del cambio è maggiore in corrispondenza delle arche

floematiche, così da portare i floemi ben al di fuori, nella geometria della struttura anatomica, degli

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xilemi; ben presti il cambio assume da sinusoidale un circolare. Si ripristinano allora gli stessi rapporti

spaziali che caratterizzano l'organizzazione anatomica secondaria del fusto - con il legno (xilema)

all’interno dell’anello cambiale e il cribro (floema) all’esterno - tanto che l’ulteriore sviluppo

secondario avverrà nello stesso modo visto per il fusto. Analogamente si svolge l’azione del fellogeno

(o cambio del sughero) che anche nella radice produce sughero verso l’esterno e felloderma verso

l’interno. Complessivamente, sughero, cambio del sughero e felloderma costituiscono il periderma;

dall’azione del fellogeno dipende l’ampliamento della massa corticale.

Alla fine la struttura secondaria della radice presenta organizzazione anatomica pressoché uguale a

quella del fusto, e anche in questa si riconosce un corpo legnoso e una corteccia secondaria. Nella

radice però si nota una disposizione meno ordinata del corpo legnoso e dellacorteccia secondaria

rispetto al fusto. Vari tipi di radici, tra cui le cosiddette radici

succulente: queste strutture sono formate

principalmente da parenchima di riserva,

permeato da tessuto vascolare. Il cambio

produce poco floema e xilema secondario ma

una gran quantità di parenchima in entrambe le

direzioni

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Anatomia della foglia

Il tipo di foglia di tutte le Gimnosperme e Angiosperme è dotato di stele fenestrata ed è una macrofilla.

La disposizione dei fasci conduttori nel fusto riflette il rapporto, strutturale e ontogenetico, tra

quell'organo e le sue appendici laterali. Uno o più fasci della stele divergono dal fusto ed entrano in

ogni singola foglia. La porzione del fascio compresa tra la base fogliare e la congiunzione con il

sistema conduttore del fusto costituisce la traccia fogliare. La regione parenchimatica che subentra

localmente a quella parte del sistema conduttore del fusto che viene per un tratto a mancare alla stele

avendo deviato verso la foglia si definisce lacuna fogliare.

Modelli di foglia

L'anatomia della lamina fogliare è estremamente semplice, schematizzabile in tre modelli

anatomici che caratterizzano rispettivamente:

a) Le larghe foglie dorsoventrali delle Dicotiledoni, portate orizzontalmente. Sono retinervie o

palminervie.

Le due superfici, la superiore (ventrale o

adassiale) e la inferiore (dorsale o abassiale)

delle foglie dorsoventrali sono differentemente

esposte alla luce. Ne consegue che l'epidermide

superiore ha una cuticola più spessa e con

pochi o punti stomi; invece l’epidermide

inferiore presenta numerosi stomi. Entrambe le

epidermidi possono presentare peli (tricomi) di

vario genere (di rivestimento, di secrezione). Il

manto di tricomi morti contribuisce a riflettere

il calore dato dall’insolazione e a rallentare la

traspirazione. Con il termine di mesofillo si

intende l’insieme dei tessuti che sono

circondati dall’involucro epidermico. Ne fanno parte il parenchima clorofilliano (clorenchima), i

tessuti di sostegno (collenchimi, sclerenchimi), i tessuti di conduzione riuniti in fasci collaterali chiusi.

Il parenchima clorofilliano è disomogeneo nelle foglie dorsoventrali, costituito, al di sotto

dell’epidermide superiore, da uno strato di cellule cilindriche ad andamento verticale (in sez. trasv.) e

strettamente addossate a formare il tessuto a palizzata, mentre esso, sopra l'epidermide inferiore, è

arrangiato in modo da presentare vistosi spazi intercellulari (camere aerifere) a formare il tessuto

lacunoso (spugnoso), adatto allo svolgimento della traspirazione.

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b) Le lunghe e spesso strette foglie isolaterali

(equifacciale) delle Monocotiledoni (Yucca, Iris, ecc.),

portate approssimativamente perpendicolari al

terreno. Sono parallelinervie.

Nelle foglie delle Monocotiledoni l’epidermide è spesso

provvista di stomi su entrambe le facce (qualora

distinguibili); il mesofillo è costituito da un parenchima

clorofilliano omogeneo, più compatto in periferia, lasso

al centro dello spessore della lamina. I fasci conduttori

sono quasi sempre accompagnati da fibre

sclerenchimatiche che li inguaiano, e che

complessivamente costituiscono la nervatura.

c) Le foglie aciculari (aghiformi) delle Gimnosperme. Sono percorse da uno o due sole nervature.

Le foglie aciculari presentano un'organizzazione del tutto particolare. Nella foglia di Pinus

l’epidermide è ispessita e sotto questa è posizionato un’ipoderma meccanico (anch’esso con pareti

ispessite). Le cellule del clorenchima presentano delle caratteristiche piegature introflesse delle pareti

(parenchima plicato), un fatto che, di conseguenza, costituisce un notevole aumento della superficie

della membrena plasmatica e quindi una maggiore possibilità di fotosintesi (aumento della superficie

delle membrane rispetto al volume

cellulare) visto che i cloroplasti si dispon

gono preferenzialmente subito al di

sotto del plasmalemma. Tra le cellule

del parenchima sono situati i canali

resiniferi, che sono cavità di origine

schizogena. La massa dei tessuti centrali

che comprende i fasci conduttori (uno o

due) è separata dal parenchima

clorofilliano da un’endoderma, una

guaina di cellule a parete ispessita. Il

complesso di cellule che collegano

l’endoderma con i fasci conduttori

(costituiti da xilema e floema) viene

detto tessuto di trasfusione. 97

Spermatofite

Origine della struttura tipo "ovulo"

Nelle Cormofite più evolute (Gimnosperme e Angiosperme) parallelamente ad un completo adattamento

alla vita in ambiente terrestre (maggiore svincolamento dall'ambiente acquatico), si realizzano delle

strutture particolari che aumentano la protezione degli sporangi e alle quali si da il nome di ovuli.

L' ovulo è omologo al macrosporangio di una pteridofita eterosporea (es. Selaginella), ma in più si

presenta avvolto da 1 o 2 tegumenti esterni che hanno un significato di protezione (contro il

disseccamento e l’attacco di agenti esterni) e che

lasciano un piccolo (micropilo) per facilitare la

penetrazione del granulo di polline. L’ovulo

pertanto si compone di una parte esterna (i

tegumenti) e di una interna (la nucella) che

corrisponde al macrosporangio.

Per quanto riguarda l’origine di questa struttura

i sistematici sono delll’opinione che ad essa si

possa essere giunti per strade diverse nei diversi

gruppi di piante e non secondo un'unica linea

evolutiva. Anche la struttura dell'ovulo maturo

varia nei diversi taxa, per cui per ora possiamo

dire che dentro l'ovulo, ad un certo momento, si

differenziano le macrospore aploidi (in seguito a meiosi) dalla cui germinazione (in genere da una di

queste) si originerà il gametofito femminile che produce l'oosfera (o cellula ovo = gamete femminile).

Il gametofito femminile è parassita dentro l’ovulo e non prende mai contatto con l’ambiente esterno.

L'ovulo a completa maturazione è costituito (dall'esterno verso l'interno) dai tegumenti, dai residui

della nucella e dal gametofito femminile.

In generale, comunque, si può dire che i passaggi che hanno portato alla formazione dell’ovulo sono:

1)ritenzione della megaspora sul megasporangio in una struttura carnosa detta nucella; il megasporangio non rilascia

più le spore

2)riduzione ad una cellula delle cellule madri delle megaspore in ciascun megasporangio.

3)sopravvivenza di una sola delle 4 megaspore prodotte dalla cellula madre della spora, lasciando una sola megaspora

funzionale.

4)formazione di un megagametofito estremamente ridotto all’interno di una singola megaspora funzionale, che viene

trattenuta all’interno del megasporangio; la formazione del megagametofito quindi è endosporica (interna alla parete

dell’ovario) ed esso vive molto poco da indipendente.

5)sviluppo dell’embrione (o giovane sporofito) all’interno del megagametofito trattenuto nel megasporangio.

6)formazione di un tegumento che avolge completamente il megasporangio eccetto che per un apertura chiamata

micropilo.

7)modificazione dell’apice del megasporangio per accogliere le microspore, o granuli pollinici.

98

Evoluzione del seme

Tutte le spermatofite sono eterosporee; ma la loro vera innovazione è il seme, che non è altro che una

conseguenza dell’eterosporia portata all’eccesso, passando attraverso l’ovulo.

II seme deriva dalla trasformazione dell'ovulo dopo che è avvenuta la fecondazione. Dentro il seme

quindi ci sarà l'embrione (2n) cioè il giovane sporofito, che si presenta circondato dai residui della

nucella (2n) e dai teguementi esterni. Nelle Gimnosperme l’embrione è avvolto dal gametofito

femminile (n); nelle Angiosperme, da un tessuto triploide (endosperma secondario) che si forma come

conseguenza della fecondazione. In tutti i casi i tessuti nei quali si trova immerso l'embrione dentro il

seme hanno principalmente il significato di riserva, cioè di favorire la crescita dell'embrione al

momento della germinazione; i tegumenti esterni hanno invece la funzione di protezione

dell'embrione contro le lesioni meccaniche e il disseccamento o l'entrata eccessiva di acqua che

potrebbe determinare una troppo precoce germinazione.

Il seme rappresenta quindi un giovane sporofito che, raggiunto un determinato grado di sviluppo

arresta la sua crescita e diventa quiescente. Nel seme si trovano riunite tre generazioni.

Ciclo delle piante a seme

1) Affermazione definitiva dell'eterosporia con formazione di microsporangi (sacche polliniche) e

megasporangi (ovuli).

2) Prevalenza totale dello sporofito e riduzione temporale e dimensionale del gametofito; in

particolare poi il gametofito femminile si forma dentro l'ovulo e pertanto è parassita dello sporofito.

3) L'ambiente secco, aereo e il maggiore svincolamento dall'ambiente acquatico condizionano il

trasporto del gametofito maschile (granulo di polline) in prossimità dell'ovulo attraverso un

meccanismo particolare che è detto impollinazione. Nelle Spermatofite l'impollinazione può essere

micropilare (Gimnosperme) o stigmatica (Angiosperme) ed è attuata dal vento, dagli animali o

dall'acqua.

4) La fecondazione è un processo che segue l'impollinazione e si può attuare attraverso gameti mobili

per flagelli (prefanerogame, fecondazione zoidiogama) o mediante cellule gamiche non dotate di

movimento attivo (fanerogame, fecondazione sifonogana)..

Riflessioni sui motivi dell’ affermazione delle Spermatofite

La maggioranza delle piante che oggi popolano la Terra appartengono alle Spermatofite (Gimnosperme

e soprattutto Angiosperme), mentre gli altri gruppi di piante, maggioritarie nel passato, sono oggi in

netta minoranza. Di fronte a questa situazione è logico domandarsi quali sono le ragioni per cui

queste piante hanno raggiunto una così straordinaria abbondanza e perché esse presentino quella

grande varietà di forme che caratterizza sia i loro apparati vegetativi che le strutture riproduttive.

I motivi principali di ciò vanno ricercati nel fatto che esse sono riuscite ad acquisire, nel corso della

loro evoluzione, caratteristiche tali da renderle particolarmente idonee a colonizzare l'ambiente

terrestre: fra queste caratteristiche, due sono di preminente importanza:

La prima riguarda la possibilità di compiere le fasi riproduttive (come impollinazione e fecondazione)

in ambiente secco (quale è quello aereo), cioè senza la necessaria presenza di umidità (rugiada,

pioggia, umidità del suolo) che invece è richiesta per le piante terrestri più primitive (come sono le

Pteridofite); ciò ha voluto significare la possibilità di poter colonizzare quasi tutte le zone della Terra,

compresi gli ambienti aridi.

La seconda caratteristica è relativa alla capacità, acquisita fin dall'inizio della loro evoluzione, di

formare il seme, una struttura contenente, dopo la fecondazione, un embrione immerso nei tessuti di

nutrimento e racchiuso da tegumenti induriti e lignificati.

Le piante più primitive, ugualmente presenti nelle flore attuali, come le Pteridofite di cui le più note

sono le Felci, non sono invece riuscite ad acquisire nel corso della loro storia evolutiva né la capacità

99

di svincolarsi dall'ambiente acquatico per la riproduzione (gamete maschile flagellato) nè soprattutto,

la capacità di formare semi, ed è proprio in questi motivi che va ricercata la causa principale della loro

impossibilità a vincere la concorrenza con le spermatofite per la conquista dello spazio vitale.

Il seme ha quindi rappresentato e rappresenta tuttora una struttura di notevole importanza come

mezzo di affermazione e di conquista dell'ambiente terrestre. Bisogna riflettere sull'importanza di

questa struttura che consiste in due fatti principali: il primo è che il seme non germina

immediatamente dopo la sua liberazione, ma possiede un periodo più o meno lungo di quiescenza

(cioè di inattività da parte dell'embrione in esso contenuto), che talora può durare anche anni

Durante questo tempo il seme può essere trasportato a notevole distanza dalla pianta madre attraverso

numerosi vettori (vento, acqua dei fiumi e dei mari, uccelli e molti mammiferi, uomo compreso).

Questa possibilità di trasporto a distanza, lontano dalla pianta madre, ha permesso la successiva

conquista di nuovi ambienti e, in tempi relativamente brevi, un grande ampliamento distributivo

agevolando il superamento di ostacoli fisici come catene montuose, bracci di mare, zone aride, ecc. Il

secondo importante motivo è che il seme, proprio perché è dotato di quiescenza, può attendere le

condizioni di temperatura e di umidità più favorevoli alla sua germinazione. In questo modo la

giovane piantina, può svilupparsi nelle condizioni ambientali più adatte, tali da assicurargli il maggior

successo di crescita

Suddivisione delle Spermatofite in base ad alcune caratteristiche

Fanerogame (Gimnosperme evolute e

Prefanerogame (Gimnosperme Angiosperme)

primitive) Spermatofite che disseminano semi completi (lo

Spermatofite nelle quali la fecondazione o il sviluppo del seme si completa sulla pianta madre).

completamento dell'embrione avvengono sul Fecondazione con cellule spermatiche prive di

terreno; da queste piante pertanto si distaccano flagelli.

ovuli o semi immaturi. Fecondazione con cellule

spermatiche pluriciliate.

Classificazione delle spermatofite Cycadophyta (prefanerogame)

G

IMNOSPERME Gynkgophyta (prefanerogame)

Spermatofite ad ovuli nudi non protetti in diretto Conipherofita (fanerogame)

contatto con l'ambiente esterno. Gnetophyta (fanerogame)

Angiosperme (tutte fanerogame) Monocotiledoni (Magnoliopsida)

Spermatofite con ovuli racchiusi nell'ovario, mai in Dicotiledoni (Liliopsida)

contatto con l'ambiente esterno.

Le Spermatofite sono piante con alternanza antitetica di 2 generazioni, con meiosi intermedia

nettamente spostata verso la terminale. Ciò significa che la generazione di gran lunga predominante è

lo sporofito, mentre i gametofiti sono microscopici e di breve durata (stagionali); inoltre il gametofito

femminile è parassita dello sporofito (si trova all’interno dell’ovulo) e non prende mai contatto con

l’ambiente esterno. 100

Gimnosperme

Gimnosperme prefanerogame

Per quanto si è detto le prefanerogame sono piante che disperdono semi immaturi (Cycadofita e

Gynkgofita). La fecondazione o comunque il completamento della maturazione del seme avvengono

sul terreno.

Le prefanerogame comprendono due linee evolutive: il tipo "Pteridospermico" e il tipo "Cordaites"

che hanno una comune origine dalle Archaeopteridales (ProGimnosperme) simili a Felci arboree e

vissute nel Carbonifero, Queste due linee evolutive all'interno delle prefanerogame si devono essere

separate piuttosto precocemente data la diversità della loro organografia.

Linee evolutive e classificazione delle prefanerogame

Lyginopteridali (fossili) Tipo Pteridospermico

(semi)

Cycadophyta (viventi)

Archaeopteridales

(ProGimnosperme,spore) Cordaitali (fossili) Tipo Cordaites

(semi)

Gynkgophyta (viventi)

Tipo Pteridospermico

Lyginopteridali (fossili)

(Lyginopteris, Medullosa)

Piante vissute soprattutto nel Carbonifero-Devoniano, con foglie grandi di aspetto felciforme tali da

giustificare il nome di Pteridosperme (Felci con semi) con cui vengono indicate. Legno di tipo

gimnospermico. L'interesse delle Pteridosperme consiste nel fatto che gli ovuli erano circondati da

espansioni fogliformi simili ad una coppa (cupola) per cui molti autori sostengono che esse possano

essere il gruppo più probabile da cui hanno avuto origine le Angiosperme (cioè la cupola sarebbe un

inizio di ovario). I gruppi da cui potrebbero essersi originate le Angiosperme sono le Glossopeteridales del

Permiano e le Caytoniales (Mesozoico) dette anche “proAngiosperme” per la parziale protezione degli

ovuli collocati sulla superficie superiore di foglie bratteiformi; tale struttura può essere interpretata

come un fiore primitivo. 101


PAGINE

38

PESO

20.42 MB

AUTORE

ciemme.

PUBBLICATO

8 mesi fa


DETTAGLI
Esame: Botanica
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ciemme. di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Botanica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Papini Alessio.

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