Psicologia cognitiva

Teoria della mappa cognitiva

Il ruolo dei lobi temporali mesiali nella mappa cognitiva

L'ippocampo sarebbe principalmente coinvolto negli aspetti spaziali della mappa cognitiva (MD), mediando la memoria per le relazioni spaziali attraverso gli oggetti presenti nell'ambiente (sistema allocentrico). La maggiore evidenza di questa funzione è la scoperta delle cellule per i luoghi, o place cells, che danno una risposta selettiva quando l'animale si trova in una determinata posizione nell'ambiente circostante. Durante l'esplorazione di un'area circolare, otto cellule ippocampali rispondono selettivamente alla permanenza dell'animale nella corrispondente locazione spaziale.

Le place cells nell'ippocampo umano sono state studiate attraverso registrazioni intracraniche su pazienti epilettici impegnati in un compito di taxi driver, dove dovevano accompagnare i personaggi in diverse zone della città. È stato osservato che un neurone ippocampale era attivo solo quando il taxi si trovava nel riquadro rosso. In generale, le cellule sensibili alla posizione in un luogo si trovano prevalentemente nell'ippocampo, ma anche nella corteccia paraippocampale, nell'amigdala e nella corteccia frontale. I tassisti londinesi con anni di esperienza mostrano un ippocampo posteriore significativamente più sviluppato rispetto ai controlli, con una dimensione correlata agli anni di esperienza. I sistemi di circuiti ippocampali sembrano diventare più complessi in funzione della memoria spaziale.

Teoria della memoria relazionale

La teoria della memoria relazionale è più generale perché cerca di includere funzioni non spaziali dell'ippocampo, che infatti non rappresenta lo spazio in quanto tale ma la relazione tra elementi simbolici. Le place cells non rappresentano una topologia globale dell'ambiente ma codificano relazioni tra sottoinsiemi di oggetti. Inoltre, la loro attività è influenzata da variabili non-spaziali, come la velocità di movimento del roditore o la presenza di ricompense nell'ambiente. Quindi, l'ippocampo codificherebbe relazioni complesse tra elementi spaziali, temporali e motivazionali.

Un compito di associazione degli odori è un esempio di come l'ippocampo codifichi associazioni sovrapposte. In questo compito, coppie di contenitori di sabbia con odori diversi nascondono ricompense, e il roditore impara a preferire i contenitori con odore associato alla ricompensa. Tuttavia, con lesioni al fornice, i roditori ricordano le relazioni tra coppie originarie ma non quelle più complesse. Questo suggerisce che l'ippocampo è necessario per l'apprendimento di relazioni simboliche di ordine superiore.

Teoria della memoria episodica

Le teorie della memoria episodica si basano su dati sugli animali, ma nell'uomo le lesioni ippocampali provocano deficit di memoria episodica ma non semantica. Ad esempio, il caso di K.C. mostra amnesia retrograda e anterograda per la memoria episodica, ma non per le conoscenze semantiche, come il saper giocare a scacchi.

L'ippocampo è quindi necessario solo per memorizzare eventi episodici o autobiografici. La teoria episodica è sostenuta da evidenze di memoria anterograda, dove lesioni ippocampali che portano all'amnesia anterograda permettono comunque l'apprendimento di conoscenze semantiche. Ciò è dimostrato in bambini con lesioni ippocampali che hanno un normale apprendimento scolastico ma non di eventi episodici.

Il contributo della corteccia prefrontale alla codifica e al recupero

Il recupero episodico è caratterizzato da un processo di monitoraggio e recupero qualitativamente diverso dal recupero semantico, che richiede uno sforzo cognitivo. Studi hanno mostrato attività sostenuta nella corteccia frontale destra durante il recupero episodico, confermata da registrazioni elettriche e studi fMRI.

Ruolo delle lesioni ai lobi frontali nella memoria dichiarativa

Le lesioni frontali causano solo deficit lievi della memoria dichiarativa e solo in certi compiti che richiedono strategie per il recupero dell'informazione, come la memoria del contesto o l'ordinamento temporale. I pazienti con danno frontale mostrano problemi nel riconoscere la fonte dell'informazione.

Il contributo della corteccia parietale posteriore alla codifica e al recupero

Le regioni parietali e della linea mediale posteriore sono coinvolte nella memoria dichiarativa. Le regioni parietali posteriori laterali e le regioni della linea mediale posteriore, come il precuneo, si attivano durante il recupero. Le attivazioni parietali dorsali sono associate alla familiarità e al riconoscimento con bassa sicurezza, mentre quelle ventrali sono associate al riconoscimento con sicurezza elevata.

Ruolo delle cortecce sensoriali nella memoria dichiarativa

Alcune teorie suggeriscono che le tracce mnestiche siano immagazzinate nelle regioni corticali inizialmente coinvolte nell'elaborazione delle caratteristiche dello stimolo. Le rappresentazioni mnestiche più astratte risiedono nelle aree associative della corteccia temporale ventrale e laterale. Questa ipotesi prevede che le aree coinvolte durante la codifica siano riattivate durante il recupero dell'evento.

Il consolidamento mnestico

La codifica non è completata immediatamente ma richiede un processo di consolidamento sinaptico, che coinvolge espressione genetica, sintesi di proteine e plasticità sinaptica. Il consolidamento sistemico consiste nella formazione di connessioni dirette tra tracce corticali, rendendole accessibili indipendentemente dall'ippocampo.

Teoria del consolidamento standard

L'ippocampo inizialmente codifica rapidamente una rappresentazione integrata di un evento o concetto, che viene poi lentamente trasferita nella corteccia. Si formano associazioni dirette tra unità corticali grazie alla riattivazione di ricordi ripetuti nel tempo, fino a diventare indipendenti dalle strutture sottocorticali e ippocampiche.