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- TEORIA DELLA MAPPA COGNITIVA (IL RUOLO DEI LOBI TEMPORALI MESIALI NELLA MD):
l’ippocampo sarebbe soprattutto coinvolto negli aspetti spaziali della MD, esso media la
memoria per le relazioni spaziali attraverso gli oggetti presenti nell’ambiente (sistema
allocentrico), la maggior evidenza consiste nella scoperta delle cellule per i luoghi (place cells:
danno una risposta selettiva quando l’animale è in una determinata posizione all’interno
dell’ambiente circostante) ->risposta di 8 cellule ippocampali durante l’esplorazione di
un’area circolare: ciascuna di esse codifica selettivamente la permanenza dell’animale nella
corrispondente locazione spaziale.
-Place cells nell’ippocampo umano: registrazioni intracraniche su pazienti epilettici che
giocavano a taxi driver (accompagnare i personaggi in diverse zone della città) hanno
mostrato un neurone ippocampale era attivo solo quando il taxi si trovava nel riquadro rosso
-> in generale le cellule sensibili alla posizione in un luogo sono prevalentemente
nell’ippocampo ma anche nella corteccia paraippocampale, nell’amigdala e nella corteccia
frontale. Tassisti londinesi con anni di esperienza hanno un ippocampo posteriore
significativamente più sviluppato di quello dei controlli (dimensione correlata agli anni di
esperienza) = I sistemi di circuiti ippocampali sembrano diventare più complessi in funzione
della MD spaziale.
labirinto acquatico di Morris (MD spaziale).
TEST:
-LA TEORIA DELLA MEMORIA RELAZIONALE: è più generale perché cerca di includere
funzioni non spaziali dell’ippocampo, esso infatti non rappresenta lo spazio in quanto tale ma
place cells
la relazione (non necessariamente spaziale) tra elementi simbolici, infatti le più
che rappresentare una topologia globale dell’ambiente, codificano relazioni tra sottoinsiemi di
oggetti; inoltre la loro attività è anche influenzata da variabili non-spaziali, come la velocità di
movimento del roditore o la presenza di ricompense nell’ambiente. Quindi l’ippocampo
codificherebbe relazioni complesse tra elementi spaziali, temporali e motivazionali. Un
compito di associazione degli odori->
esempio di come codifichi associazioni sovrapposte è il
coppie di contenitori di sabbia con odori diversi in cui sono nascoste ricompense e il roditore
impara a preferire i contenitori con odore associato alla ricompensa, o impara anche relazioni
più complesse (es. il contenitore A è preferibile a B, che è preferibile a C e così via); tuttavia
con lesioni al fornice (distruzione di efferenze all’ippocampo) i roditori ricordano le relazioni
tra coppie originarie ma non quelle più complesse (tra coppie diverse: A>B>C>D) =
l’ippocampo è necessario per l’apprendimento di relazioni (simboliche) di ordine superiore.
associazione di odori (MD non-spaziale).
TEST:
- TEORIA DELLA MEMORIA EPISODICA: le due precedenti teorie partono da dati su animali,
nell’uomo le lesioni ippocampali provocano deficit di memoria episodica ma non semantica
(K.C.: amnesia retrograda su tutto l’arco di vita ed anterograda per la memoria episodica, ma
non sulle conoscenze semantiche, es.come giocare a scacchi). Quindi l’ippocampo è
necessario solo per memorizzare eventi episodici/autobiografici.
La teoria episodica è avvalorata da evidenze a livello anterogrado: a seguito di lesioni
ippocampali che portano all’amnesia anterograda è ancora possibile apprendere conoscenze
semantiche (bambini con lesioni ippocampali legate a complicazioni alla nascita, durante la
scuola hanno un normale apprendimento ma non di eventi episodici).
La teoria episodica è anche suffragata da una doppia dissociazione: lesioni all’ippocampo-
>deficit episodico, lesioni alla corteccia temporale anteriore sx ->deficit semantico (provoca
demenza semantica ma hanno buone prestazioni in test di memoria episodica, come la copia
a memoria di una figura complessa, ma scarse prestazioni in test di memoria semantica).
Inoltre l’ippocampo è associato più alla reminiscenza che alla familiarità. Un modo per
distinguere reminiscenza/ familiarità è basato sull’introspezione ->a dei soggetti viene chiesto
di classificare le loro risposte ad un test di memoria episodica come risposte basate sulla
reminiscenza o conoscenze MA l’ippocampo si attiva solo nel primo caso.
IL CONTRIBUTO DELLA CORTECCIA PREFRONTALE ALLA CODIFICA E AL RECUPERO
Il recupero episodico si caratterizza per una certa approssimazione, che viene via via affinata
tramite un processo di monitoraggio e recupero stesso. Questo processo è qualitativamente
diverso dal recupero semantico (in cui in genere un’informazione o torna o non torna alla
mente); il recupero episodico richiede in genere del tempo nel quale l’attenzione resta
focalizzata su un dato momento del passato e uno sforzo cognitivo.
Prove di attività sostenuta nella corteccia frontale dx durante il recupero episodico: attività
elettrica registrata da un elettrodo frontopolare dx (corteccia prefrontale) con un compito con
una sequenza di 10sec.e uno stimolo a ogni 2sec. e occorre dire se lo stimolo è nuovo o
vecchio (compito episodico) o se è vivente o no (compito semantico)-> il recupero episodico
produce un lento incremento dell’attività positiva per tutta la sequenza (possibile base per lo
“sforzo” di recupero). Studi fMRI confermano l’attività sostenuta nella corteccia prefrontale dx
quando il recupero richiede un controllo elevato.
Ruolo della cPF dorsolaterale dx nel monitoraggio delle informazioni recuperate: compito
basato sul riconoscimento di stimoli nuovi/vecchi seguito dalla valutazione sulla sicurezza
della risposta ->la corteccia prefrontale dorsolaterale dx si attiva tanto più quanto il soggetto
è insicuro della risposta data e ciò indica uno sforzo nel recupero (un processo di
monitoraggio e ricerca dell’informazione da recuperare è più impegnativo). Pazienti con danno
esteso alla cPFDL dx conferma la compromissione del monitoraggio (tasso molto alto di falsi
allarmi, con parole nuove/non studiate che vengono classificate come vecchie/studiate) =
mancato monitoraggio/inibizione di informazione inesatta.
IL RUOLO DELLE LESIONI AI LOBI FRONTALE NELLA MD: Le lesioni frontali causano in genere
solo deficit lievi della MD e solo in certi compiti, in particolare quando è necessario l’utilizzo di
strategie per il recupero dell’informazione (es. memoria del contesto, dell’ordinamento
temporale, della fonte dell’informazione..). Test di MD per pazienti frontali, controlli della
stessa età e controlli più giovani: presentazione di fatti non noti (prima dello studio), viene poi
testato il ricordo di tali fatti e, se la risposta è corretta, viene chiesto quando è stato appreso il
fatto (se durante l’esperimento o prima)->i pazienti frontali non hanno problemi di
richiamo/riconoscimento di fatti ma molti problemi nell’identificare la fonte. I deficit nella
memoria del contesto nei pazienti con danno frontale potrebbero riflettere un danno dei
processi di codifica o/di recupero. -> Il giro frontale inferiore sx è stato associato a una
codifica episodica efficace (probabilmente per il suo ruolo nell’elaborazione semantica),
mentre il giro frontale medio sx è associato all’organizzazione delle informazioni durante la
codifica e il recupero. La corteccia prefrontale dorsolaterale dx è associata ai processi di
monitoraggio.
IL CONTRIBUTO DELLA CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE ALLA CODIFICA E AL
RECUPERO
Ruolo delle regioni parietali e della linea mediale posteriore nella memoria dichiarativa:
Regioni parietali posteriori laterali (IPS, IPL) sono spesso attive durante il recupero (ciò
confermato da studi ERP, PET e fMRI), ma anche regioni della linea mediale posteriore (vedi
ruolo del precuneo: si attiva maggiormente per il recupero di parole che evocano immagini
visive ed è stato suggerito che potrebbe contribuire al recupero tramite ricostruzione visiva
degli elementi memorizzati) attivazioni parietali dorsali (legate all’attenzione top-down)
sono associate alla familiarità e al riconoscimento con bassa sicurezza, mentre quelle ventrali
(legate all’attenzione bottom-up) sono associate al recupero e al riconoscimento con sicurezza
elevata. Durante la codifica invece le regioni parietali dorsali sono associate ad una codifica di
successo, mentre quelle ventrali a una codifica fallimentare (esse sono associate
successivamente all’oblio). Discrepanza di regioni parietali ventrali: recupero di successo/
codifica fallimentare.
RUOLO DELLE CORTECCE SENSORIALI NELLA MEMORIA DICHIARATIVA
Alcune teorie postulano che le tracce mnestiche siano immagazzinate nelle regioni corticali
inizialmente coinvolte nell’elaborazione delle caratteristiche dello stimolo. Le rappresentazioni
mnestiche più astratte risiederebbero invece nelle aree associative della corteccia temporale
ventrale e laterale; questa ipotesi prevede che le aree coinvolte durante la codifica
riattivino
dell’evento si durante il recupero dell’evento, in quanto riepilogano l’esperienza
originaria.
IL CONSOLIDAMENTO MNESTICO: La codifica non è completata immediatamente ma
consolidamento sinaptico
richiede un processo di che coinvolge espressione genetica, sintesi
consolidamento di sistema
di proteine e plasticità sinaptica. Il (sistemico) consiste nella
formazione di connessioni dirette tra tracce corticali che fa si che esse siano accessibili
indipendentemente dall’ippocampo (teoria standard).
LE TEORIE SUL CONSOLIDAMENTO SISTEMATICO DELLA MEMORIA DICHIARATICA:
-TEORIA del consolidamento STANDARD: l’ippocampo (che dialoga con le strutture
sottocorticali) inizialmente codifica rapidamente una rappresentazione integrata di un
evento/concetto e la rappresentazione viene poi lentamente trasferita nella corteccia (si
formano associazioni dirette tra unità corticali grazie alla riattivazione di ricordi ripetuto nel
. Il recupero
tempo) fino a diventare indipendente dalle strutture sottocorticali e ippocampo
dei ricordi consolidati e non: l’ippocampo è necessario perché controlla le aree in cui si
formano le tracce mnestiche specifiche per caratteristiche visive, uditive ecc.dell’evento e
l’accesso al ricordo avviene tramite una ri-attivazione dell’ippocampo finché il ricordo non è
del tutto consolidato (lesione all’ippocampo è devastante per la rappresentazione integrata in
questa fase, mentre in compiti impliciti –priming- attiverebbero direttamente delle
rappresentazioni specifiche, visive o uditive, senza troppi danni); quando